Перечень образцов Trapa L. (Trapaceae Dumort.) основного фонда сектора Восточной Европы Гербария БИН РАН

В изучении биологии рода Trapa L. (Trapaceae Dumort.) (Fan et al., 2022), существуют значительные пробелы, обусловленные в известной степени природоохранным статусом растения и, в связи с этим, ограничением возможностей сбора материала. Концепция видов данной группы находится в кризисе и обусловлена своеобразным подходом, принятым в западноевропейской таксономии, который можно назвать «редукционистским», основанным на использовании ничтожного числа признаков, например, величины «коронки» плода и величины его верхушки. Невозможность на базе лишь этих двух признаков разделить совокупность образцов на морфологически однородные группы приводит к авторов не к логичному заключению о необходимости расширения ассортимента используемых признаков, не к совершенствованию процедуры их описания, не к обращению за опытом советских монографов, а к категоричному заключению об отсутствии разнообразных европейских видов рогульника как таковых и признании существования единственного вида ‒ Trapa natans s. latiss. (Staszkiewicz, Wójcicki, 1979, 1980). Эхом этого подхода откликаются и современные тупиковые попытки изучить разнообразие рогульников в Центральной Европе, при том лишь отличии, что существенными качественными признаками были сочтены размеры «коронки» плода и наличие бугорков (выростов) на средней линии плода, и авторы исчерпали все разнообразие популяций лишь тремя видами (Frey et al., 2017). При этом генетические методы продемонстрировали большее разнообразие «популяций» в водоемах, чем способны отобразить выбранные дифференцирующие морфологические признаки, что, однако, не сподвигло исследователей обратиться к более детальному изучению морфологии и потенциального видового разнообразия рода. К счастью, плодотворное изучение видового разнообразия чилимов проводилось советским монографом В.Н. Васильевым (Vassiljev, 1949, 1950, 1960, 1973), разработавшего, в том числе, и принципы характеристики морфологии плодов чилима, а также вегетативных частей растения. Однако впоследствии, в работах Н.Н. Цвелева (Tzvelev, 1993), мы находим утверждение, что если в водоеме произрастает хотя бы 2‒3 вида чилима, гибридизация между ними практически неизбежна, что увеличивает изменчивость особей и снижает устойчивость популяций. Это подразумевало существование априорного тезиса, что водоему обычно присущ единственный вид чилима. Что послужило причиной для такой концепции (назовем ее «один водоем ‒ один вид»), остается неясным, так как произрастание множества видов Salix, Carex, Potamogeton в одном водоеме или по его берегам является обыденным явлением; массовое развитие и широкое распространение рогульника в прошлом (в атлантическом периоде голоцена) не привело к «растворению» отдельных видов в бесконечных гибридизациях – их ископаемые образцы узнаваемы, и соответствуют нынешним широко распространенным видам (T. conocarpa (F. Aresch.) Flerow, T. rossica V.N. Vassil., T. natans L. s. str.) (Nathorst, 1888), признаваемых самостоятельными в т.ч. и Н.Н. Цвелевым (Tzvelev, 1996). Практика же работы с гербарием сталкивается со следующей ситуацией: очень часто на гербарном листе закреплена вегетативная часть одной особи, а также несколько прошлогодних плодов, а в пакете на том же листе могут находиться еще десятки плодов. При этом, в качестве идентификации, указывается один вид, хотя при пристальном внимании к имеющимся образцам плодов, даже с применением самого широкого объема видов, их обнаруживается значительно больше. Например, в сборах Н.Н. Цвелева T. astrachanica V.N. Vassil. из дельты р. Волги обнаруживаются еще четыре вида: T. laevigata (Nath.) V.N. Vassil. ex Czkalov, T. europaea Flerow, T. maeotica Woronow, T. borysthenica V.N. Vassil. Однако все эти морфологические «отклонения» (кстати, и в вегетативной части) были зачислены на счет изменчивости единственного вида T. astrachanica. Таким образом, авторы, опираясь на упомянутую выше концепцию, диапазон изменчивости, относящейся к множеству видов, заносили на счет одного вида, размывая тем самым межвидовые границы. Придерживаться концепции «один водоем ‒ один вид» ни с точки зрения биологии, ни с точки зрения фактических данных мы не находим оснований. При этом оговоримся, что роль гибридизации как возможного эволюционного явления в роде мы ни в коем случае не отрицаем. Тем не менее, Н. Н. Цвелев (Tzvelev, 1993, 1996) «сократил» число известных видов рогульника, низведя значительное их число в статус синонимов и, прежде всего, в состав T. natans L., и множества разновидностей. В то же время морфологических оснований для столь кардинального пересмотра объема видов мы не находим, так как система признаков, использованных Н.Н. Цвелевым, а также описательная терминология сохранилась практически неизменной с работ В.Н. Васильева. Однако, исходя из последствий вышеупомянутой концепции, степень вариабельности диагностических признаков оценивалась с большой погрешностью. Насколько продуктивен такой подход к таксономии рода показывает практика последних десятилетий: в новейших изданиях «Флоры...» П.Ф. Маевского (Mayevskiy, 2014) род фигурирует только как Trapa natans L. s. l., в том же разрезе изучают и его биологию: генетическую изменчивость, популяционную изменчивость, интродукционную биологию, консортивные связи т.д. (Zhigacheva, 2012; Artyukhin et al., 2019; Kashin et al., 2025). Насколько биологически обоснованно приписывать индивидуальные свойства вида таким составным «популяциям» остается дискуссионным.

При условии избавления от вышеуказанной концепции и навязанных ею ограничений при идентификации видов рогульника, простое следование морфологической природе описанных видов должно позволить впоследствии применить к данной группе и морфологогеографический метод со всеми его преимуществами. На текущем этапе целью работы было провести идентификацию всех имеющихся образцов плодов рогульника в секторе Восточной Европы Гербария БИН РАН (LE) и систематизировать эту информацию в виде алфавитного перечня.

Материалы и методы

Ревизия образцов, хранящихся в секторе Восточной Европы Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук (LE) проводилась в январе и марте 2026 года. Для идентификации использовался авторский ключ, составленный на основе изучения работ монографов группы (Areschoug, 1873; Nathorst, 1888; Pascher, 1936; Vassiljev, 1949, 1950; Dobroczajeva, 1957; Vassiljev, 1960, 1973; Tzvelev, 1993, 1996), типовых образцов видов, хранящихся в LE, образцов основного фонда LE, а также порядка 700 авторских сборов, осуществленных в 2019‒2025 гг. на территории Нижегородской области и хранящихся в Гербарии Ботанического сада Института биологии и биомедицины ННГУ (NNSU). В ходе работы (в случае присутствия нескольких плодов на одном листе) каждому из них присваивалась либо метка, либо индивидуальный номер, нанесенный перманентным маркером, и для каждого из плодов указывалась видовая принадлежность. В указанном перечне находятся только образцы, имеющие плоды, т.к. в настоящее время система диагностических признаков разработана в нужной степени только для них. Для каждого вида приводится краткая таксономическая цитата с указанием только основных источников. Цитаты этикеток приводятся в алфавитном порядке латинских названий видов, а потом – в алфавитном порядке русских названий регионов (для стран ближнего зарубежья указывается сначала название страны, а затем региона).

Использованные сокращения: басс. ‒ бассейн, б/д ‒ без даты, вдхрн. ‒ водохранилище, г. ‒ город, губ. ‒ губерния, д. ‒ деревня, ин-та ‒ института, кв. ‒ квартал, кр. ‒ край(я), обл. ‒ область, о-ва ‒ острова, оз. ‒ озеро, окр. ‒ окрестности(-ях), пос. ‒ поселок, прав. ‒ правый, р. ‒ река, р-н ‒ район, с. ‒ село, сел. ‒ селение, село, с.с. ‒ сельский совет, ст. ‒ станица, терр. ‒ терраса, у. ‒ уезд(а), ус. ‒ усадьбы, хут. ‒ хутор.

Результаты исследования

Перечень образцов Trapa сектора Восточной Европы Гербария БИН РАН

Trapa alatyrica Sprygin ex V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 206; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 320. ‒ T. natans f. elongata Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 35 (tab. 1, fig. 14; tab. 2, fig. 10, 13). ‒ T. natans f. coronata Nath. 1888, l. c.: 34, p. p. (tab. 2, fig. 15; tab. 3, fig. 5). ‒ T. natans auct., non L.: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46. – Р. алатырский.

Примечание. Решение Вал.Н. Тихомирова (l.c.) признать данный вид конспецифичным с T. natans вызывает стойкое недоумение, в силу очевидных противоречий: гипотетический исследователь, определяя образцы данного вида, имеющие мощную усеченно-коническую шейку («верхушку»), в ключе на тезе №1, должен идти на тезу №2 в родство T. conocarpa ; к тому же, согласно тезе №6 того же ключа образцы данного вида, имея очень часто фестончатую коронку, должны быть отнесены не к T. natans , а к T. sibirica .

[Воронежская обл.] «Оз. Гаврик вблизи сел. Бычок Петропавловского р-на. VIII.1959. Д.М. Богатырев»;

[Ивановская обл.] «Клязьменский государственный заповедник, оз. Сорокино, в долине р. Клязьмы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Краснодарский край] «Марьинское, среднее течение Дона. 1938. И.И. Спрыгин»;

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., заводь р. Узолы (левый приток Волги), заводь около сел. Ахлебаиха. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [А. Скворцов, Н. Покровский]»;

[Пензенская обл.] «Долина р. Суры, “Маслов затон” в заповеднике "Сосновый бор", №78. 04.IX.1937. И.И. Спрыгин»; «Долина р. Суры, заводь “ Черный омут ” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Там же. б/д. Тот же»; «Долина р. Суры, водоем “Суходол” около Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Басс[ейн] р. Суры, озеро в окр. сел. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»;

[Республика Мордовия] «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»; «Оз. Песчаное, в долине р. Алатырь. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Д.С. Бурдаев]»; «Чувашская АССР, оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1938. Д.С. Бурдаев»;

[Рязанская обл.] «Окский заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. 31.I.1940. [И.И. Спрыгин]».

Trapa astrachanica (Flerow) Winter, 1931, Фл. юго-вост. евр. ч. СССР, 5: 756; id. 1927, Изв. Гл. бот. сада РСФСР, 26, 5: 519, nom. nud.; В.Н. Васил. 1949, во Фл. СССР, 15: 653, табл. 33, 3.; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 321, p. p. ‒ T. caucasica var. astrachanica Flerow, 1926, Изв. Донск. политехн. инст. 10, прил. 1: 11, 47. ‒ T. colchica auct., non Alboff: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 47. – Р. астраханский.

Примечание. Решение Вал.Н. Тихомирова (l.c.) признать данный вид конспецифичным с T. colchica совершенно очевидно ошибочно. По результатам анализа типовых образцов последнего мы можем отметить следующие его особенности: манишка его вертикально-прямоугольная (ее высота значительно превышает ширину), нижние рога целиком выше середины плода и имеют отчетливое сужение в основании. T. astrachanica же имеет горизонтально-прямоугольную или квадратную манишку ‒ ширина ее значительно превышает длину или равна ей, ‒ основание манишки достигает середины высоты плода, тогда как сами нижние рога находятся ниже середины высоты даже у самых высоких плодов (в связи с этим отметим ошибку в тезе №5 приведенного автором ключа); также нижние рога не имеют перетяжки в основании.

[Астраханская обл.] «На р. Бол. Яблонка. б/д. С. Коржинский»; «Дельта Волги, полученный от В.Л. Комарова. 1907. [В.Л. Комаров]»; «Приморская часть дельты Волги. Ильмень Кабанский. 30.IX.1925. Н. Сахарова»; «Астраханский заповедник. 28.VIII.1928. В. Некрасов»; «Дельта Волги. Култук Гранушина. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Астраханский заповедник в дельте Волги, орехи с сильно развитыми диском. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В Сазаньем култуке, №20. 21.VII.1965. Н. Цвелев, Т. Колесникова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В воде ерика Колбина ниже кордона №1, №95. 26.VII.1965. Те же»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В воде Чилимного култука, №92. 24.VII.1965. Те же»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. Авандельта севернее о-ва Зюдев. Близ о-ва Б. Зюдев, №138. 31.VII.1965. Те же»; «Дельта Волги, в ерике системы р. Хурдун км в 2‒3 к сев[еро]-западу от пос. Икряное, №265. 11.VIII.1965. Те же»; «Дельта р. Волги, Астраханский заповедник, Дамчикский участок, р. Быстрая, около берегов, плавает на поверхности группами, одиночно, плоды 4‒5-рогие, отличается от прочих более крупными листьями и плодами. 22.IX.1966. К.Г. Малютин».

Trapa borysthenica V.N. Vassil. 1950, во Фл. БССР, 3: 460, табл. 107, рис. 4; Доброч. 1955, во Фл. УРСР, 7: 450. ‒ T. maeotica var. borysthenica V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР 15: 654. ‒ T. natans var. borysthenica (V.N. Vassil.) Tzvelev 1993, Новости сист. высш. раст. 29: 105; он же, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 320. ‒ T. metschorica V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 207. ‒ T. natans auct., non L.: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46. – Р. днепровский.

[Астраханская обл.] «Дельта Волги, Астраханский заповедник. Ильмень “Дамчик” и култук Гранушина. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Погемовская часть дельты Волги. Ильмень Кабанский. 30.IX.1925. Н. Сахарова»; «Астрахань. VIII.1964. О. В. Вальцова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В воде ерика Колбина ниже кордона №1, №95. 26.VII.1965. Н. Цвелев, Т. Колесникова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. Авандельта севернее о-ва Зюдев. Близ острова Б. Зюдев, №138. 31.VII.1965. Те же»;

[Белоруссия, Витебская обл.] «Городокский р-н, р. Овсянка. VIII.1964. В.К. Лузин»; «Городокский р-н, оз. Озерское. 05.X.1964. Тот же»;

[Владимирская обл.] «Хоперский заповедник, близ г. Новохоперска, оз. Ореховское. 1938. Михайлова»; «Заводь Клязьмы в окр. Владимира. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Оз. Россохино, д. Вал. Правый берег р. Клязьмы, Собинский р-н. 07.VII.1964. [Аноним]»; «Оз. Сковородино, правый берег р. Клязьмы. В 2 км от д. Ладога. 07.VII.1964. В. Тихомиров»; «Там же. 20.VII.1969. Тот же»;

[Воронежская обл.] «Оз. Гаврик вблизи сел. Бычок Петропавловского р-на. VIII.1959. Д.М. Богатырев»; «Хоперский заповедник, в 14‒15 км к ССВ от г. Новохоперска, в воде у берега Малого Голого озера, №627. 18.VI.1979. Михайлова»; « Хоперский заповедник, в воде озера Б. Голое у сел. Варварино в пойме Хопра, №290, 291. 07.X.1980. Н. Цвелев»;

[Ивановская обл.] «Оз. Сорокино в долине р. Клязьмы, Клязьменский государственный заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Краснодарский край] «Марьинское, среднее течение Дона. 1938. И.И. Спрыгин»; «Марьинское. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. [И.И. Спрыгин]»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки, р. Мокша. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Басс. р. Оки, р. Мокша, оз. вблизи Темникова, из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова, из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [?Кузнецов]»; «Оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Чувашская АССР, оз. Песчаное, в долине р. Алатырь. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Озеро Песчаное в долине р. Алатыря. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [?Д.С. Бурдаев]»;

[Рязанская обл.] «Окский заповедник. 31.I.1940. И.И. Спрыгин»; «Окский заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина, №1383, 1385, 1384, 1387‒1400. 31.I.1940. [И.И. Спрыгин]»;

[Московская обл.] «Луховицкий р-н, к востоку от с. Белоомута по дороге на Селенцы, оз. Сосновое (старица р. Оки), в массе. 18.VII.1962. В.Н. Тихомиров»; «Луховицкий р-н, восточнее с. Белоомут, старица р. Оки "Сосновое", в изобилии. 07.VIII.1963. В.Н. Тихомиров»; «Московская обл. 1963. В.Н. Тихомиров».

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., оз. Паровое, на р. Сереже (басс. р. Оки). б/д. [Аноним]».

[Пензенская обл.] «Долина р. Суры близ Пензы, “Маслов затон”. Из коллекции И.И. Спрыгина, №29. 04.X.1937. [И.И. Спрыгин]»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»;

[Республика Марий Эл] «Марийская АССР. 1950. Крейер»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»;

[Рязанская обл.] «Тамбовская губ., луговые озера на р. Ока, близ Городского бора. 12.VI.1885. Д.И. Литвинов»; «Сумбринская заводь р. Пры в Окском заповеднике. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Тамбовская губ., пойма р. Оки у Елатьмы. 1904. Н.А. Богословский»; «Елатомский р-н, озера близ Елатьмы, в пойме р. Оки. VIII.1908. Н.А. Богословский»; «Прист[ань] Ижевское. 01.VII.1968. [Аноним]»; «Спасский р-н, Окский государственный заповедник, оз. Ерус. 10.VIII.1969. В. Новиков, Р. Макеева, В. Сафонов»; «Там же. 10.VIII.1969. Те же»; «Мещера, оз. Ерусс. 01.V.1974. Я.В. Сапегин».

Trapa conocarpa (F. Aresch.) Flerow, 1926, Изв. Донск. политехн. инст. 10, прил. 1: 24; В.Н. Васил. 1949, во Фл. СССР, 15: 649, табл. 32, рис. 9; он же, 1950, Фл. БССР, 3: 454; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 318, p. p.; Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46. ‒ T. natans var. conocarpa F. Aresch. 1873, Journ. Bot. (London), N.S., 11: 246, tab. 134, fig. 7; Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 34, p. min. p. (tab. 2, fig. 5). – Р. конусоплодный.

[Владимирская обл.] «Заводь Клязьмы в окр. Владимира. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Ивановская обл.] «Клязьменский заповедник, оз. Сорокино в долине р. Клязьмы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «там же. 10.VIII.1951. Л.А. Благовидова»; «там же, Прудинская заводь. 10.VIII.1951. Та же»; «Левобережная пойма р. Клязьмы, на 3 км выше устья р. Тезы, оз. Сорокино. 05.VIII.1998. С. Стулов»;

[Нижегородская обл.] «р. Узола (левый приток Волги), заводь около сел. Ахлебаиха, Горьковский кр. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [А. Скворцов, Н. Покровский]»; «Нижегородская губ., левый берег р. Узолы. Затопленные окр. дер. Безделихи. 8(21).VIII.1908. А. Скворцов, Н. Покровский»; «Заводь Узолы против д. Репиной бывш. Песоченской вол. VIII.1909. Леонтьев»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] “Сосновый бор” около Пензы. 1935‒1936. И.И. Спрыгин»; «долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина.17.VIII.1940. Любимов»; «Окр. с. Проказны, на р. Суре. 17.VII.1940. Тот же»; «Из озер в долине р. Суры около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [?Любимов]»; «Долина р. Суры, водоем “Суходол” около Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И. И. Спрыгин]»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, с. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»; «Оз. Песчаное в долине р. Алатырь, басс. р. Суры. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Среднее Поволжье, оз. Песчаное в долине р. Алатырь. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «В долине р. Алатырь у пос. Камчатки. 1938. Тот же»; «Чувашская АССР, оз. Песчаное в долине р. Алатырь. 1938. Тот же»; «Оз. Песчаное, в долине р. Алатырь, вблизи сел. Нагорское. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [?Д.С. Бурдаев]»;

[Рязанская обл.] «Оз. Жидятино в долине р. Пары (прав. приток Оки), около станции Шилово. б/д. [Аноним]»; «Окр. с. Тимошкино, на р. Паре. IX.1940. И.И. Спрыгин»; «Окский заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. 31.I.1940. [И.И. Спрыгин]»; «Сумбринская заводь р. Пры в Окском заповеднике. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Елатомский р-н, в 5 км к югу от с. Нарышкино, старица в пойме р. Оки. 25.VII.1969. Новиков».

Trapa europaea Flerow 1925, Изв. Гл. Бот. Сада, 24: 23; он же, 1926, Изв. Донск. политехн. инст. 10, прил. 1: 15; В.Н. Васил. 1949, во Фл. СССР, 15: 662, табл. 33, рис. 7. ‒ T. europaea var. caspica V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР, 15: 662. ‒ T. caspica V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 203. ‒ T. natans auct., non L.: Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 321, p. min. p. ‒ T. muzzanensis auct. ‒ T. natans var. muzzanensis auct. – Р. европейский.

Примечание. Ориентируясь на рисунки плодов T. muzzanensis из locus classicus (Frey et al., 2017), можно отметить черты сходства между этими двумя видами: мощные основания верхних рогов, резко сужающиеся в конусы рогов, располагающиеся значительно ниже верхних абрисов оснований, и, конечно, бугорки – симметричные утолщения средней линии в скульптурных узлах боковых рогов. Тем не менее, данный вид имеет гораздо менее высокое, овальное, тело с округлым основанием, и конусы рогов находятся ниже – ниже верхней трети, и даже в середине высоты плода; нижние рога имеют сужение в основании. T. muzzanensis имеет кубковидное, сужающееся, основание, конусы рогов ‒ в верхней трети плода, нижние рога ‒ без сужения в основании.

[Астраханская обл.] «Приморская часть дельты Волги, ильмень Кабанский. 30.IX.1925. Н. Сахарова»; «Астрахань. VIII.1964. О.В. Вальцова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В Сазаньем култуке, №20. 21.VII.1965. Н. Цвелев, Т. Колесникова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В воде Чилимного култука, №92. 24.VII.1965. Те же»;

[Брянская обл.] «Жуковский р-н, пос. Олсуфьево, "Каляное озеро", старица р. Десна. 1968. Ю.Н. Садовников»;

[Пензенская обл.] «Водоем в окр. с. Грабова. К северу от г. Пензы, оз. Ростово. 3.IX.1937‒1938. И.И. Спрыгин»; «оз. Ростово в окр. с. Грабова. К северу от г. Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 03.IX.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»;

[Республика Мордовия] «Чувашская АССР, оз. Песчаное в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1938. Д.С. Бурдаев».

Trapa flerovii Dobrocz. 1955, во Фл. УРСР 7: 447, 634, рис. 75; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 320. ‒ T. laevis auct., non Opiz: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 47, p. p. – P. Флёрова.

Примечание. Отождествить данный своеобразный вид с T. laevis совершенно не представляется возможным, так как он имеет сильно скульптурированное тело и мощные рога, а также мощную усеченно-коническую шейку, что совершенно противоречит, как диагнозу T. laevis (который должен иметь шиловидные рога и так или наче слабо выраженную шейку) (Opiz, 1854) , так и ключу в вышеупомянутом источнике (Tikhomirov, 2025).

[Владимирская обл.] «Правый берег р. Клязьмы, близ пос. Оргтруд, оз. Быковское, №3441. 12.VII.1969. М. Шилов»; «Собинский р-н, окр. с. Боргалы [Болгары], заводь “Стойло” у р. Клязьмы. 04.VIII.1978. М.П. Шилов»; «Собинский р-н, в пойме р. Клязьмы, оз. Плоцкое [Плоское]. 04.VIII.1978. М.П. Шилов»; «заводь “Лопата”, Суздальский р-н, окр. с. Сельцо. 29.VIII.1978. М.П. Шилов»;

[Московская обл.] « Фрязевское оз. 1970. [Аноним]»;

[Ивановская обл.] «Клязьменский государственный заповедник, оз. Сорокино в долине р. Клязьмы. б/д. [Аноним]»;

[Нижегородская обл.] «р. Узола (левый приток Волги), заводь около сел. Ахлебаиха, Горьковский кр. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [А. Скворцов, Н. Покровский]»; «Нижегородская губ., левый берег р. Узолы. Затопленные окр. д. Безделиха. 8(21).VIII.1908. А. Скворцов, Н. Покровский»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] "Сосновый бор" около Пензы. 1935‒1936. И.И. Спрыгин»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. [И.И. Спрыгин]»; «Там же. X.1938. Тот же»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»; «Из озер в долине р. Суры около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»;

[?Самарская обл.] «Куйбышевское водохранилище, интродуцирован из Владимирской области. II.1977. В.М. Матвеев».

Trapa grozdovii V.N. Vassil. ex V.N. Tikhom. 1995, Бюл. МОИП. Отд. биол. 100, 1: 89. – Р. Гроздова.

[Владимирская обл.] «Заводь Клязьмы в окр. Владимира. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Республика Марий Эл] «Марийская АССР. 1950. Крейер».

Trapa laevigata (Nath.) V.N. Vassil. ex Czkalov, comb. et stat. nov. Basionym: Trapa natans f. laevigata Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 34, p. p. (tab. 2, fig. 2), emend. hoc loco. ≡ T. natans var. laevigata (Nath.) Glück, 1936, in Pascher, Süssw.-Fl. Mitteleur. 15: 329. ≡ T. laevigata (Nath.) V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР, 15: 652, nom. prov. ‒ Р. сглаженный.

‒ T. cruciata sensu V.N. Vassil., non Glück: В.Н. Васил. 1949, во Фл. СССР, 15: 650; он же, 1950, во Фл. БССР, 3: 457; Czkalov, in mult. schedis. ‒ T. okensis auct., non V.N. Vassil.: Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 319, p. p.

Fruit (with upper horns) almost equally-triangular in outlines. An apex is smoothened in outlines ‒ shoulders, horn bases, and horn cones are smoothly connected to each other forming almost a straight line. Neck is shortly cut-off-conical or very short, nearly absent. Horn cones are rather thick and straight. Fruit base is triangular in outlines or goblet-shaped. Lower horns usually are long, but not massive.

Related species: T. pseudorossica differs by elongated body, evident neck, erectopatent upper horns, and often faint lower horns. T. wolgensis has a descendent outline of shoulders and horn bases, suddenly thinned into spine-like erectopatent upper horn cones, and short cup-like fruit base.

Lectotype (designated here): illustration ‒ Nathorst, 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 13, Afd. 3, №10, tab. 2, fig. 2.

[Астраханская обл.] «Дельта Волги, Астраханский заповедник. Ильмень "Дамчик" и култук Гранушин. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Астрахань. VIII.1964. О.В. Вальцова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В Сазаньем култуке, №20. 21.VII.1965. Н. Цвелев, Т. Колесникова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В воде ерика Колбина ниже кордона №1, №95. 26.VII.1965. Те же»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. Авандельта севернее о-ва Зюдев. Близ о-ва Б. Зюдев, №138. 31.VII.1965. Те же»;

[Воронежская обл.] «Оз. Гаврик вблизи с. Бычок Петропавловского р-на. VIII.1959. Д.М. Богатырев»;

[Пензенская обл.] «Долина р. Суры, заводь “Черный омут”. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Басс. р. Суры, озеро вблизи с. Проказны. 18.VII.1940. Любимов»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Тот же»; «Окр. с. Проказны, на р. Суре. 17.VII.1940. Тот же»; «Окр. с. Проказны, долина р. Пары, из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Тот же»; «Долина р. Суры, водоем “Суходол” около Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Псковская обл.] «Великолукская обл., Пореченский р-н, Борисоглебский с.с., заводь р. Ловать. VIII.1956. Ф.К. Шельвах-Соэр»;

(?)Гайдаржи»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки, р. Мокша. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»; «Оз. Песчаное в долине р. Алатырь. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Оз. Песчаное в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Там же. 1940. [Аноним]»;

[Рязанская обл.] «Елатомский р-н. VIII.1908. Н.А. Богословский»;

[Украина, Одесская обл.] «Ренийский р-н, Новосельские плавни, в “гирле” Дуная. V.1952. Е. Емчук».

Trapa maeotica Woronow, 1917, Изв. Кавк. муз. 10: 334, рис. 2; В.Н. Васил. 1949, во Фл. СССР, 15: 654; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 321, p. p. ‒ T. natans var. cruciata Glück, 1936, in Pascher, Süsswasser-Flora, 15: 328, fig. 194A, III, IV (descr. germ.). ‒ T. natans var. media Glück, 1936, in Pascher, Süsswasser-Flora, 15: 327, fig. 194A, I, II (descr. germ.). ‒ T. uralensis V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 200. ‒ T. verbanensis auct., non De Not.: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 48. – Р. азовский.

Примечание. Ориентируясь на изображение плодов T. verbanensis из locus classicus (Frey et al., 2017) и видео, имеющееся в сети Интернет (Trapa..., 2024), можно отметить следующие его характерные особенности: тело в очертаниях почти правильно равносторонне треугольное (этим он напоминает T. natans var. laevigata), однако основание шейки утопленное (ниже восходящих плечиков и оснований рогов), срединная линия равномерно утолщенная и приподнятая по всему ее периметру, а конусы рогов постепенно продолжают основания рогов, без резкого сужения и притуплены на верхушках; манишка спускается немногим ниже середины плода; характерной его особенностью считается отсутствие нижних рогов (константность признака требует проверки). В целом, именно описанное выше напоминает украинский вид T. danubialis Dobrocz., имеющего, однако, острые рога. T. maeotica же имеет более короткое приземистое тело, манишку глубиной до 5/7 высоты плода, рога его довольно резко сужаются в острые конусы; нижние рога крупные, с сужением у основания.

[Астраханская обл.] «На р. Чилимной. б/д. С. Коржинский»; «Дельта Волги Астраханского заповедника. Ильмень ”Дамчик” и култук Гранушина. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Приморская часть дельты р. Волги, ильмень Кабаний. 30.IX.1925. Н. Сахаров»; «Выращенный в оранжерее Ботанич[еского] ин-та АН СССР из плодов, присланных из Астрахани. 1947. [В.Н. Васильев]»; «Астрахань. VIII.1964. О.В. Вальцова»; «Дельта Волги, из култука Гранушина. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Дельта Волги, в ерике системы р. Хурдун км в 2‒3 к сев[еро]-западу от пос. Икряное, №265. 11.VIII.1965. Н. Цвелев, Т. Колесникова»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. В воде Чилимного култука, №92. 24.VII.1965. Те же»; «Дельта Волги, Дамчикский участок Астраханского заповедника. Авандельта севернее о-ва Зюдев. Близ о-ва Б. Зюдев, №138. 31.VII.1965. Те же»;

[Белоруссия, Витебская обл.] «Городокский р-н, оз. Озерское. 05.X.1964. В.К. Лузин»; «Городокский р-н, р. Овсянка. VIII.1964. Тот же»;

[Ивановская обл.] «Оз. Сорокино в долине р. Клязьмы, Клязьменский государственный заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Оренбургская обл.] «Озеро в пойме р. Урала в окр. Татищевой. б/д. [Аноним]»;

[Пензенская обл.] «Засурская казенная дача. Затон р. Суры в 90 кв., у кордона Бурчили, №256. 10.VII.1915. Sprygin»; «Долина р. Суры близ г. Пензы, “Маслов затон”, №23. 04.X.1937. И.И. Спрыгин» ; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. [И.И. Спрыгин]»; «Там же. X.1938. Тот же»; «Оз. Ростово в окр.

с. Грабова к северу от г. Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 03.IX.1938. Тот же»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»; «Окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»; «Из озер в долине р. Суры около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»; «Долина р. Суры, водоем около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, с. Темников. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]».

Trapa maleevii V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР, 15: 655, 696, рис. 33, 2. ‒ T. media sensu V.N. Vassil., non Glück: В.Н. Васил. 1950, во Фл. БССР, 3: 457. ‒ T. wolgensis f. domiformis Czkalov, in schedis. ‒ Р. Малеева.

[Владимирская обл.] «Оз. Кривое в долине р. Клязьма, Гороховецкий р-н. 1903. [Аноним]»; «Заводь Клязьмы в окр. Владимира. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. И.И. Спрыгин»;

[Ивановская обл.] «Клязьменский государственный заповедник, оз. Сорокино, в долине р. Клязьмы. б/д. [Аноним]»;

[Краснодарский край] «Марьинская. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. [И.И. Спрыгин]»;

[Нижегородская обл.] «Горьковский край, Арзамасский р-н, с. Ст. Пустынь. Оз. Паровое, южный берег, в зарослях нимфейника. VIII.1965. И.Г. Никишина»;

[Пензенская обл.] «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Там же. 1938. Тот же»; «Басс. р. Суры, заводь “Черный омут”. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И. И. Спрыгин]»; «Долина р. Суры, окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина, №2578‒2586, 2694‒2697. 17.VIII.1940. Любимов»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. сел. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»;

[Республика Мордовия] «Басс. р. Оки, р. Мокша, озеро вблизи Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Мордовская АССР, с. Темников. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «Чувашская АССР, оз. Песчаное, в долине р. Алатырь. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Оз. Песчаное в долине р. Алатырь вблизи пос. Камчатка. 1938. Тот же»; «Оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1940. [Аноним]»;

[Рязанская обл.] «Окский заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. №1383, 1385, 1384, 1387‒1400. 31.I.1940. [И.И. Спрыгин]»; «Сумбринская заводь р. Пры в Окском заповеднике. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Рязанская обл. 1960. И.А. Казарцев»; «Елатомский р-н, в 5 км к югу от с. Нарышкино. Старица р. Оки. 25.VII.1969. И. Губанов, В. Новиков, В. Филин».

Trapa natans L. 1753, Sp. Pl.: 120, s. str.; В.Н. Васил. 1949, во Фл. СССР, 15: 652; он же, 1950, во Фл. БССР, 3: 462; Доброч. 1955, во Фл. УРСР, 7: 447; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 320, p. p.; Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46, p. p. ‒ T. natans f. coronata Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 34, p. p. (tab. 3, fig. 2, 15). – Р. плавающий.

[Владимирская обл.] «оз. Бедины, правый берег р. Клязьмы в 2 км от д. Ладога. 20.17.1969. В. Новиков»;

[Волгоградская обл.] «оз. Старая Речка в долине р. Медведицы у ст. Сергеевской. б/д. [?И.И. Спрыгин]»;

[Краснодарский край] «Марьинское, среднее течение Дона. 1938. И.И. Спрыгин»;

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., оз. Паровое на р. Сереже (басс. Оки). Из коллекции И.И. Спрыгина. VI.1940. [Аноним]»; «Там же. б/д. Тот же»;

[Пензенская обл.] «Засурская казенная дача. Затон р. Суры в 90 кв., у кордона Бурчили, №264. 10.VII.1915. Sprygin»; «Долина р. Суры, “Маслов затон” в запов[еднике] “Сосновый бор”. 04.IX.1937. И.И. Спрыгин»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Басс. р. Суры, заводь “Черный омут”. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И. И. Спрыгин]»; «Окр. с. Проказны, долина р. Пары. Из коллекции И.И. Спрыгина.17.VII.1940. Любимов»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Тот же»; «В долине р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VIII.1940. Тот же»; «Оз. Ростово в окр. с. Грабова к северу от г. Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 03.IX.1938. [И.И. Спрыгин]»;

«оз. Песчаное в долине р. Алатырь. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Д.С. Бурдаев]»; «Долина р. Суры около Пензы, водоем “Суходол”. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Из озер в долине р. Суры около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»; «”Маслов затон” на р. Суре в заповеднике "Сосновый бор" около Пензы. 09.VII.1951. Б. Сацердотов»;

[Псковская обл.] «Великолукская обл., Пореченский р-н, Борисоглебский с.с. Заводь р. Ловать. VIII.1937. Ф.К.  Шельвах-Соэр»;  «оз. Ворохобы. X.1980.  А.П. Белавская»;

[Республика Марий Эл] «Марийская АССР. 1950. Крейер».

[Республика Молдова] «с. Паланка Олонештского р-на, старица Днестра, в воде.

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Мордовская АССР, с. Темников. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Мордовская АССР, с. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина.1938. Тот же»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»; «оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1938. Д.С. Бурдаев»; «оз. Песчаное в долине р. Алатыря. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Д.С. Бурдаев]»;

[Рязанская обл.] «Елатомский р-н. VIII.1908. Н.А. Богословский»; «оз. Жидятино в долине р. Пары, прав. приток Оки. б/д. М.П. Шилов»;

В.М. Культиасов»; «Долина Днепра. 1959. И.Л. Корелякова»;

Trapa okensis V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 201; Цвелев, 1996, Фл. Вост. Евр. 9: 319, p. p. ‒ T. hungarica auct., non Opiz: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46, p. p. – Р. окский.

Примечание. Согласно диагнозу T. hungarica (Opiz, 1854), его плоды должны быть с очень короткой шейкой («collo brevissimo»), что отсекает возможность отождествления с ним T. pyramidalis ; этому же признаку не соответствует T. septentrionalis (имеющий широкую, иногда куполовидную голову, размером, однако, более трети высоты плода); при этом T. hungarica должен иметь и кверху-отстоящие верхние рога («erecto-patulis»), но у последнего вида они горизонтальные, нисходящие по абрису. Единственным видом, относительно подходящим под описание является T. okensis , однако географически это крайне маловероятно, т.к., например, среди многочисленных иллюстраций плодов чилима из Польши (Staszkiewicz, Wójcicki, 1979) узнаваемы многие из различаемых нами широко распространенных видов, но не T. okensis .

[Владимирская обл.] «Заводь Клязьмы в окр. Владимира. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Ивановская обл.] «Клязьменский государственный заповедник, оз. Сорокино, в долине р. Клязьмы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. И.И. Спрыгин»;

[Пензенская обл.] «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «В долине р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VIII.1940. Любимов»; «Окр. с. Проказны, на р. Суре. 17.VII.1940. Тот же»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина.17.VII.1940. Тот же»; «Долина р. Суры, водоем около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»;

[Республика Марий Эл] «Марийская АССР. 1950. Крейер»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Мордовская АССР, с. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»;

[Рязанская обл.] «Окский заповедник, р. Пра. 31.I.1940. И.И. Спрыгин».

Trapa pseudocolchica V.N. Vassil. 1950, во Фл. БССР, 3: 459, табл. 107, рис. 5, 5а; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 321, p. p. – T. macrorhiza Dobrocz. 1955, во Фл. УРСР, 7: 450, 634. ‒ T. natans auct., non L.: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46. – Р. ложноколхидский.

Примечание. Общепринятое понимание вида T. natans не подразумевает наличие у него высокого кубковидного тела, утопленного основания шейки и полукруглых листьев, которые характерны для T. pseudocolchica , потому мы считаем непоследовательным решением отождествление этих двух видов.

[Белоруссия, Гомельская обл.] «Правый берег Днепра между с. Лоев и с. Радулем, устье старицы Днепра. VI.1966. П.И. Дорофеев»;

[Брянская обл.] «Жуковский р-н, п. Олсуфьево, “Каляное озеро”, старица р. Десна. 1968. Ю.Н. Садовников»;

[Белоруссия, Гомельская обл.] «Правый берег Днепра между с. Лоев и с. Радулем, устье старицы Днепра. VI.1966. П.И. Дорофеев»;

[Пензенская обл.] «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. [И. И. Спрыгин]»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” р. Суры. X.1938. И.И. Спрыгин»; «оз. Ростово в окр. с. Грабова к северу от г. Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 03.IX.1938. [И.И. Спрыгин]»;

[Рязанская обл.] «оз. Жидятино в долине р. Пары, прав. приток Оки. б/д. М.П. Шилов»;

[Украина, Киевская обл.] «Долина Днепра в 60‒80 км вверх по течению от Киева, затон Гнилуша. 26.VIII.1959. И.Л. Корелякова»; «В долине р. Днепра, выше Киева, район впадения р. Припяти, д. Окуниново, левый берег Днепра, залив. 25.VIII.1959. Тот же»; «В долине р. Днепра, выше Киева, район впадения р. Припяти, д. Окуниново. Пойменное оз. Окуниновское. 25.VIII.1960. Тот же»;

[Украина, Одесская обл.] «Ренийский р-н, Новосельские плавни, в “гирле” Дуная. V.1952. Е. Емчук»;

Trapa pseudorossica V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 199. ‒ T. laevis var. pseudorossica (V.N. Vassil.) Val.N. Tikhom. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46. ‒ T. natans f. laevigata Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 34, p. p. (tab. 1, fig. 6). – T. rossica auct., non V.N. Vassil.: Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 319, p. p. – Р. ложнорусский.

[Ивановская обл.] «Клязьменский государственный заповедник, оз. Сорокино, в долине р. Клязьмы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. И.И. Спрыгин»;

[Луганская Народная Республика] «Окр. г. Лисичанска, в р. Донце. 1928. Фадеев»; «р. Донец, окр. г. Лисичанска. 1928. Тот же»;

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., оз. Паровое, на р. Сережа у с. Пустынь, басс. Оки. б/д. [Аноним]»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] “Сосновый бор”, около Пензы. 1935‒1936. И.И. Спрыгин»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»;

[Псковская обл.] «Великолукская обл., Пореченский р-н, Борисоглебский с.с. Заводь р. Ловать. VIII.1937. Ф.К. Шельвах-Соэр»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки, р. Мокша. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Чувашская АССР, оз. Песчаное, в долине р. Алатырь. 1938. Д.С. Бурдаев»; «оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1940. [Аноним]»;

[Рязанская обл.] «Сумбринская заводь р. Пры в Окском заповеднике. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

Trapa pyramidalis V.N. Vassil. 1950, во Фл. БССР 3: 454. ‒ T. conocarpa var. pyramidalis (V.N. Vassil.) Tzvelev 1993, Новости сист. высш. раст. 29: 104; он же, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 319. ‒ T. natans f. rostrata Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 34 (tab. 2, fig. 3). ‒ T. natans f. conocarpoides Nath., l.c.: 34, p. p. (tab. 1, fig. 7). ‒ T. hungarica auct., non Opiz: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46, p. p. – Р. пирамидальный.

Примечание. См. прим. к T. okensis .

[Нижегородская обл.] «Заводь р. Узолы (левый приток Волги), заводь около с. Ахлебаиха, Горьковский кр. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [А. Скворцов, Н. Покровский]»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов. "Сосновый бор", около Пензы. 1935‒1936. И.И. Спрыгин»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И. И. Спрыгин]»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»; «Долина р. Суры, окр. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина, №2578‒2586, 2694‒2697. 17.VIII.1940. Тот же»; «Из озер в долине р. Суры около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»; «Долина р. Суры, окр. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»; «Долина р. Суры, водоем “Суходол” около Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки, р. Мокша. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Мордовская АССР, с. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»;

Trapa rossica V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР, 15: 651, 695, табл. 33, рис. 1; он же, 1950, во Фл. БССР, 3: 464, excl. tab. CVII, fig. 1, 1a; Доброч. 1955, во Фл. УРСР, 7: 446; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 319, p. p. ‒ T. laevis auct., non Opiz: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 47, p. p. – Р. русский.

[Белоруссия, Гомельская обл.] «Лельчицкий р-н, Марковский с.с., ~0,7 км к ЮВ от д. Марковское, вблизи дороги к д. Картыничи, затока р. Уборть. На глубине 1‒1.5 м. Часто. ~140

[Брянская обл.] «оз. Бечено (близ сел. Вщиж), Жуковского р-на. VIII.1959. Б.В. Гроздов»; «оз. Ореховое в долине р. Десна. 03.VII.1960. [?Б.А. Жуков]»; «Жуковский р-н, оз. Бечино. 10.VII.1960. Б.А. Жуков»; «Жуковский р-н, оз. Ореховое. 26.VII.1960. Тот же»; «Жуковский рн, п. Олсуфьево, “Каляное озеро”, старица р. Десна. 1968. Ю.Н. Садовников»;

[Витебская обл., Белоруссия] «оз. Тиосто, в 48 км к с[еверо]-в[остоку] от Витебска и в 33 км от районного центра Городок. 02.VI.1961. Т.М. Михеева»; «Городокский р-н, оз. Озерское. 05.IX.1964. В.К. Лузин»; «Городокский р-н, Хмельницкий с.с., ~0,5 км к ССЗ от д. Озерки, ЮЗ часть оз. Озерки. Полоса нимфеидов. ~ 150 м н.у.м., № 808. 25.VII.2010. М.А. Джус»;

[Запорожская обл.] «Днепровский лиман, Беляевка. IX.1952. А.Н. Криштофович»;

[Краснодарский край] «Марьинское, среднее течение Дона. 1938. И.И. Спрыгин»;

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., оз. Паровое на р. Сережа, у с. Пустынь, басс. Оки. б/д. [Аноним] »; «Горьковский кр., оз. Паровое, на р. Сереже (басс. Оки). б/д. [Аноним]»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] “Сосновый бор”, около Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1935‒1936. И.И. Спрыгин»; «Заводь “Черный омут” в долине р. Суры, недалеко от Пензы. X.1938. И.И. Спрыгин»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»; «Окр. с. Проказны, долина р. Суры. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Тот же»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, с. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Басс. р. Оки, р. Мокша, озеро вблизи Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «Оз. Песчаное в долине р. Алатырь недалеко от с. Камчатка. 1938. Д.С. Бурдаев»; «Оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1940. [Аноним]»;

[Рязанская обл.] «Левобережье р. Пры, Сумбринская заводь, в воде. 11 .VIII.1940. В. и Е. Черновы»; «Окский заповедник. 31.I.1940. И.И. Спрыгин»; «Окский заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. 31.I.1940. И.И. Спрыгин»; «Долина р. П[а]ры (приток р. Оки), Тимошкино на П[а]ре. Из коллекции И.И. Спрыгина. IX.1940. [И.И. Спрыгин]»; «Долина р. П[а]ры, оз. Жидятино, у с.Тимошкино Шилоховского р-на. IX.1940. И.И. Спрыгин»; «оз. Жидятино в долине р. Пары, прав. приток Оки. б/д. М.П. Шилов»;

[Херсонская обл.] «Оз. Волохноватое, зрелые плоды в экзокарпе. X.1909. [Аноним]»;

[Украина, Житомирская обл.] «Подолия. Берег р. Тетерев, местечко Коростышев, вблизи дороги от Киева на Житомир. 1938. [Аноним]»;

[Украина, Черниговская обл.] «Долина Днепра. 1959. И.Л. Корелякова»;

Trapa septentrionalis V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР, 15: 695, табл. 32, рис. 10; Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 318. ‒ T. hungarica auct., non Opiz: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46, p. p. – Р. северный.

Примечание. См. прим. к T. okensis .

[Ивановская обл.] «оз. Сорокино в долине р. Клязьмы, Клязьменский государственный заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. И.И. Спрыгин»;

T. spryginii V.N. Vassil. 1949, во Фл. СССР, 15: 660, 697. ‒ T. astrachanica auct., non Winter: Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 321, p. min. p. ‒ T. sibirica auct., non Flerow: Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 321, p. min. p. ‒ T. colchica auct., non Alboff: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 47, p. p. – Р. Спрыгина.

[Астраханская обл.] «Флора дельты р. Волги. б/д. С. Коржинский»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] “Сосновый бор” около Пензы. 09.VII.1937. Б. Сацердотов»; «долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»;

[Украина, Ивано-Франковская обл.] «Ивано-Франковская обл. 1953. [Аноним]».

Trapa suecica (Nath.) V.N. Vassil. ex Czkalov, comb. et stat. nov. Basionym: T. natans f. suecica Nath. 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. 13, 3, 10: 23, 34, fig. 8, 9; tab. 3, fig. 10–11. ≡ T. conocarpa var. suecica (Nath.) Tzvelev 1993, Новости сист. высш. раст. 29: 104; он же, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 319, в прим.; Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46. – Р. шведский.

The largest part of the fruit is represented by massive horns, which bases comprise more than a half of the fruit height; while the fruit base and neck are rather short and reduced (the last one is shortly and widely cut-off-conical). An upper outline of horns is convex and ascendant, their tops are higher than the fruit apex. Horn cones are large, thick, and sculptured.

Related species: T. okensis differs by evident neck and base, horn tops placed lower than fruit apex, and shorter thick horn cones. T. conocarpa has a massive neck, horizontal or (rarely) descending horn bases outline, while the horns are suddenly thinned into long horn cones.

Lectotype (designated here): illustration ‒ Nathorst, 1888, Bih. Kongl. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 13, Afd. 3, №10, p. 24, fig. 9.

[Республика Мордовия] «С. Темников, басс. р. Оки, р. Мокша. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «С. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов».

Trapa turbinata V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 207, рис. 1 (8–11). – T. natans auct., non L.: Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 320, p. min. p.; Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 46, p. p. – Р. винтовой.

Примечание. Отождествление данного вида с T. natans мы считаем ошибочным, так как его характерной чертой является крупная усеченно-коническая шейка, тогда как у T. natans она должна быть узкая цилиндрическая.

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., оз. Паровое на р. Сережа у с. Пустынь, басс. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Аноним]»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] “Сосновый бор” около Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1935‒1936. [И.И. Спрыгин]»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. И.И. Спрыгин»; «там же. 1938. Тот же»; «Окр. с. Проказны, долина р. Пары. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Любимов»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, с. Темников, озеро на р. Мокша, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Басс. р. Оки, р. Мокша, озеро вблизи Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «Оз. Песчаное, в долине р. Алатырь вблизи с. Камчатка. 1940. [Аноним]»;

[Рязанская обл.] «Окский заповедник. Из коллекции И.И. Спрыгина, №1383, 1385, 1384, 1387‒1400. 31.I.1940. И.И. Спрыгин»; «Сумбринская заводь р. Пры в Окском заповеднике. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Рязанская обл. 1960. И.А. Казарцев».

Trapa wolgensis V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 197, рис. 1 (1–2); Цвелев, 1996, во Фл. Вост. Евр. 9: 319. ‒ T. ucrainica V.N. Vassil. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 209. ‒ T. laevis auct., non Opiz: Вал.Н. Тихом. 2025, в Консп. Фл. Вост. Евр. 2, 1: 47, p. p. – Р. волжский.

[Владимирская обл.] «Заводь Клязьмы в окр. Владимира. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Аноним]»; «Оз. Бедины, правый берег р. Клязьмы в 2 км от д. Ладога. 20.VII.1969. [М.П. Шилов]»; «Правый берег р. Клязьмы в 1 км от д. Фрязино, оз. Ореховое. 12.VII.1969. [М.П. Шилов]»; «Рогановская заводь в 1 км от д. Фрязино. 24.VII.1969. [М.П. Шилов]»;

«Заводь “Лопата”, правый берег р. Клязьмы. 13.VI.1969. [М.П. Шилов]»; «Петушинский р-н, к югу от г. Петушки, оз. Круглец. 30.VII.1969. В. Новиков, В. Сафонов»; «Правый берег р. Клязьмы, близ пос. Оргтруд, оз. Быковское. 12.VII.1969. [М.П. Шилов]»; «Собинский р-н, окр. с. Конино, пойменное озеро в долине р. Клязьмы, оз. Круглое. 01.VIII.1976. М.П. Шилов»;

[Ивановская обл.] «Клязьменский государственный заповедник, оз. Сорокино, в долине р. Клязьмы. б/д. [И.И. Спрыгин]»;

[Московская обл.] «Луховицкий р-н, между дд. Белоомут и Слёмские Борки, восточная часть оз. Сосновое (старица р. Оки), в массе. 17.VII.1962. В.Н. Тихомиров»; «Луховицкий р-н, от Белоомут по дороге на Сельцы, оз. Сосновое (старица р. Оки), в массе. 18.VI.1962. Тот же»; «Луховицкий р-н, восточнее с. Белоомут, старица р. Оки “Сосновое”, в изобилии. 07.VIII.1963. Тот же»;

[Нижегородская обл.] «Горьковский кр., оз. Паровое у с. Пустынь, басс. Оки. б/д. [Аноним]»; «Горьковский кр., оз. Паровое на р. Сереже (басс. Оки). б/д. [Аноним]»;

[Пензенская обл.] «”Маслов затон” на р. Суре в запов[едник] “Сосновый бор” около Пензы. 1935‒1936. И.И. Спрыгин»; «Долина р. Суры, заводь “Черный омут” вблизи Пензы. Из коллекции И.И. Спрыгина. X.1938. [И.И. Спрыгин]»; «Долина р. Суры около Пензы. Водоем “Суходол”. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [И.И. Спрыгин]»; «Окр. с. Проказны, на р. Суре. 17.VII.1940. Любимов»; «Долина р. Суры, окр. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина, №2578‒2586, 2694‒2697. 17.VIII.1940. Тот же»; «Басс. р. Суры, озеро в окр. с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. 17.VII.1940. Тот же»; «Из озер в долине р. Суры около с. Проказны. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Любимов]»; «”Маслов затон” на р. Суре в запов[еднике] “Сосновый бор” около Пензы. 09.VII.1951. Б. Сацердотов»;

[Республика Мордовия] «Мордовская АССР, Темников, басс. р. Оки. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Кузнецов»; «Мордовская АССР, озеро в долине р. Мокши, вблизи с. Темников. Из коллекции И.И. Спрыгина. 1938. Тот же»; «Озеро в долине р. Мокши (правый приток Оки), в окр. г. Темникова. Из коллекции И.И. Спрыгина. б/д. [Кузнецов]»; «Чувашская АССР, оз. Песчаное в долине р. Алатырь. 1938. Д.С. Бурдаев»;

[Республика Марий Эл] «Марийская АССР. 1950. Крейер»;

[Рязанская обл.] «Окский заповедник. 31.I.1940. И.И. Спрыгин»; «Оз. Жидятино в долине р. Пары (прав. приток Оки), Шиловский р-н. 1940. И.И. Спрыгин»; «Мещера, оз. Ерусс. V.1974. Я.В. Сапегин».

Заключение

В результате проведённой ревизии среди образцов насчитывается 22 вида рода Trapa L.

Широкораспространёнными (встречающимися в 10 и более регионах) являются T. borysthenica, T. natans s. str., T. rossica , T. wolgensis, T. pseudocolchica . Последний из них, тем не менее, тяготеет к более южным регионам. Из всех широко распространённых видов только T. rossica демонстрирует относительное смещение ареала в более северные регионы.

Остальные таксоны демонстрируют ту или иную степень эндемизма. Наиболее узко распространенными можно считать T. astrachanica (только Астраханская обл.), T. grozdovii , T. spryginii и T. suecica . Знаменательно, что некоторые критические по представлениям ряда авторов виды демонстрируют географическую определенность. Например, T. europaea в сравнении с наиболее близким видом T. natans s. str. T. okensis, T. pyramidalis и T. septentrionalis , которые Вал.Н. Тихомиров синонимизировал с T. hungarica Opiz (и которые он рассматривает как результат гибридизации T. natans и T. conocarpa ), определенно концентрируются вокруг центра разнообразия рогульников в Мордовии и Пензенской обл., но распространены значительно локальнее, чем их предполагаемые «родительские» виды.

Как сказано выше, абсолютными лидерами по числу видов, и, по-видимому, центрами видообразования рогульников нужно считать Пензенскую обл. и Мордовию, в которых встречаются, в том числе, эндемики с очень локальным распространением. К северу и западу от них, вне бассейна р. Волги, видовое разнообразие чилимов падает и ограничивается преимущественно широко распространенными (и, предположительно, более древними) видами.

Авторы выражают глубочайшую благодарность Д.Г. Мельникову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) за помощь в организации исследования, И.В. Татанову (БИН РАН, г. Санкт-Петербург), A. Dos Ghali Negro (Jardin Botanique de Genève, Switzerland), A. Donatelli (Università degli Studi di Firenze, Italy) за помощь в получении изображений типов ряда видов.