Перспективные скрещивания видов в роде Crataegus L. (Rosaceae)

Боярышник — уникальное растение, которое издавна используется человеком. Плоды употребляют в пищу. Биологически активные вещества плодов, цветков, почек, коры боярышника применяют при изготовлении тонизирующих и лекарственных средств для лечения сердечно-сосудистой системы и печени (1-3). Показаны антиоксидантные и противомикробные свойства боярышника (4, 5). Благодаря глубокой разветвленной корневой системе, ростовой активности надземной части и декоративности, растения выращивают в качесвте живой изгороди (6).

Растения рода Crataegus — крупные листопадные кустарники или деревья высотой до 12 м, в природе размножаются семенами, в культуре — семенами, отводками и прививкой (7-9). Цветки обоеполые, околоцветник 5-членный, соцветия — щитки 6-12-цветковые, плод — пиренарий с 1-5 трехгранными косточками. Опыление цветков обычно энтомофильное (9, 10). На возможность опыления сортов и видов между собой у представителей Crataegus влияет различная протяженность периода цветения (10-12).

В связи с повышением потребности в получении полноценных плодов боярышников в разных регионах России создаются сорта, адаптированные к местным условиям. Селекция ведется по таким критериям, как сроки цветения и плодоношения, морозостойкость, засухоустойчивость, урожайность, отделимость мякоти от косточки (13, 14). Следует отметить, что разные виды боярышников при интродукции показывают нестабильное состояние вегетативных структур (15, 16). Интродуцированные виды имеют низкую полнозернистость и различия в качестве семян, собранных в разных регионах (17-19). В связи с этим актуально выявление форм, наиболее приспособленных к конкретным условиям среды.

Для получения адаптивных образцов часто используют межвидовые и межсортовые скрещивания. Исследования межвидовых скрещиваний у Crataegus в литературе представлены фрагментарно (20-23). Гибридизация разных видов боярышников не всегда успешна.

В настоящей работе в условиях Ботанического сада Петра Великого (г. Санкт-Петербург) впервые были установлены 13 наиболее удачных межвидовых скрещиваний в роде Crataegus , определены универсальные опылители — C. maximowiczii , C. caucasica , изучены фертильность и жизнеспособность пыльцы исследуемых видов.

Нашей целью было выявление наиболее перспективных скрещиваний между представителями рода Crataegus в условиях г. Санкт-Петербург, при которых образуется максимальное количество полноценных плодов и семян, а также оценка морфологической сформированности пыльцы и ее способности к росту при проращивании на искусственной питательной среде.

Методика. Объектами исследования были растения видов Crataegus Tourn. ex L. из коллекции открытого грунта Ботанического сада Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург): североамериканские виды — C. horrida Medik., C. prunifolia (Lam.) Pers., C. macracantha Lodd., C. submollis Sarg., дальневосточные виды — C. maxi-mowiczii C.K. Schneid., C. chlorosarca Maxim., C. chlorosarca Maxim. var. atro-carpa (E. Wolf) Cinovskis, C. pinnatifida Bunge, европейско-азиатские виды — C. monogyna Jacq., C. lasiocarpa Lange, C. chlorocarpa Lenne et C. Koch., C. media Becht. Rosa Flore Plena (у растений формируются недоразвитые пыльники, размножаются вегетативно, поэтому использовались только в качестве женских особей), среднеазиатские виды — C. almaatensis Pojark., C. caucasica C. Koch.

Морфологию пыльцевых зерен изучали с помощью растрового электронного микроскопа Tescan Vega 2 («Tescan», Чехия) в режиме низкого вакуума, давление в камере — 15 Па, ускоряющее напряжение — 15 кВ.

Фертильность пыльцы оценивали окрашиванием ацетокармином (24). Метод основан на способности пыльцевых зерен по-разному адсорбировать это химическое вещество, следовательно, по-разному окрашиваться. Окрашенная ацетокармином пыльца считается фертильной. Жизнеспособность пыльцы определяли проращиванием на искусственной питательной среде, включающей агар-агар (0,8 г), сахарозу (15 г) и борную кислоту (0,003 г), растворенных в 100 мл дистиллированной воды (24). Жизнеспособность пыльцы в настоящем исследовании предварительно оценивалась при разных концентрациях сахарозы. Выбранный процентный состав компонентов питательной среды обеспечивал наиболее высокую степень жизнеспособности пыльцы у исследуемых растений. Фертильность пыльцы оценивали при помощи микроскопа Leica («Leica Microsystems GmbH», Германия).

Для выяснения способности к гибридизации использовали принудительное опыление по типу ксеногамии (перекрестное опыление, при котором цветки одного растения опыляются пыльцой цветков других растений того же вида). Чтобы установить оптимальные межвидовые скрещивания, также применяли принудительное опыление. Цветки кастрировали на стадии белых (полураскрытых) бутонов. Использовали только свежую пыльцу со сроком хранения не более 10 сут. После кастрации и опыления цветков побег покрывали марлевым мешочком. Число побегов, отводимых для каждого варианта скрещивания, было не менее 10. Результативность скрещивания оценивали по числу цветков и плодов (25, 26).

Зрелая пыльца у изученных видов образуется в разные сроки, поэтому не все взятые в эксперимент растения удалось скрестить между собой. В зависимости от сроков цветения растения разделили на две группы: раноцветущие (20-25 мая) — C. prunifolia , C. horrida , C. submollis , C. chlorosarca , C. maximowiczii ; позже цветущие (28 мая-5 июня) — C. caucasica , C. almaaten-sis , C. lasiocarpa , C. media , C. monogyna , C. pinnatifida , C. chlorosarca , C. mac-racantha .

Статистическую обработку полученных результатов осуществляли в программе Microsoft Excel 2003. Вычисляли средние значения показателей ( M ) и стандартные ошибки средних (±SEM).

Результаты. Климатические условия г. Санкт-Петербург относительно близки к условиям Дальнего Востока, и отчасти — к условиям Северной Америки, поэтому наблюдалось нормальное развитие всех исследованных видов. Зрелая пыльца у изученных видов образуется в разные сроки, поэтому не все взятые в эксперимент растения удалось скрестить между собой. Скрещивания проводили в пределах групп образцов со сроком цветения 20-25 мая или 28 мая-5 июня.

Пыльцевые зерна у исследуемых растений Crataegus в основном были нормально развиты, скульптура их поверхности струйчатая (рис. 1, а), форма пыльцы эллипсоидная, пыльца бороздно-оровая (см. рис. 1, а, б, г). Ора — внутренняя часть сложной апертуры, округлая, незначительно превышающая по диаметру ширину экзоапертуры (борозды), немного возвышалась над бороздой (см. рис. 1, а). Ора располагалась в борозде, ближе к полюсам (см. рис. 1, б, г). Пыльца трехбороздная, борозды не доходили до полюсов (см. рис. 1, б).

Используемые в работе методы оценки качества пыльцы ранее хорошо себя зарекомендовали (27-30). Фертильность (морфологическая сфор-мированность) пыльцы различалась у разных видов (табл. 1) (см. рис. 2, а, б). Следует также отметить различия пыльцы по размеру в пределах вида, поэтому ее разделили на три группы: крупная, средняя и мелкая. Наряду с нормальной формой, у каждого вида были выявлены нарушения морфологической структуры пыльцевых зерен, чаще всего деформации сжатия (см. рис. 1, в) и чрезмерно крупная пыльца .

Рис. 1. Морфология пыльцевых зерен у некоторых видов рода Crataegus. А — C. caucasica C. Koch (увеличение ½2000), Б — C. maximowiczii C.K. Schneid. (увеличение ½800), В — C. horrida Medik. (увеличение ½400), Г — C. prunifolia (Lam.) Pers. (увеличение ½800); п — полюс, б — борозда, сп — сморщенная пыльца, о — ора, ссп — струйчатая скульптура поверхности (растровый электронный микроскоп Tescan Vega 2 «Tescan», Чехия) (Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург).

Такая пыльца морфологически не сформирована и не способна к прорастанию. Больше всего деформированной пыльцы обнаружили у C. horrida ( ∼ 30 %), наименьший процент — у C. almaatensis (4,5 %) (см. табл. 1). Слишком крупная пыльца обычно не прорастает. Крупной пыльцы у исследуемых видов оказалось немного (2-14 %). У всех была выявлена мелкая пыльца, которая, как и крупная, часто не способна к росту. У многих видов процент мелкой пыльцы оказался достаточно высоким — от 22,3 % у C. pin-natifida до 27,2 % у C. monogyna . Максимальное количество мелкой пыльцы выявили у C. pinnatifida , C. monogyna , C. horrida , C. prunifolia , C. chlorosarca. Чаще всего мелкая пыльца была деформированной. Начав расти, она быстро останавливалась в росте, образуя короткие пыльцевые трубки, или вообще не прорастала.

Пригодной для оплодотворения в основном была пыльца средних размеров. Морфологически сформированная пыльца средних размеров составляла большую часть у всех видов — 63-86 % (см. табл. 1).

• 1.    Фертильность пыльцевых зерен у представителей рода Crataegus, произрастающих в условиях г. Санкт-Петербург (M±SEM, Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург)

  Вид	Пыльцевые зерна
  	всего, шт.	окрашенные		крупные		средние		мелкие		с измененной формой
  		шт.	%	шт.	%	шт.	1        %	шт.	1       %	шт.	]     %
  C. horrida Medik. (растение 1)	315	240	76,2±2,40	29	9,2±0,90	255	81,0±2,21	75	23,8±2,40	99	31,4±2,61
  C. horrida Medik. (растение 2)	307	270	87,9±1,86	56	18,2±2,20	196	63,8±2,74	55	17,9±2,19	92	30,0±2,53
  C. maximowiczii C.K. Schneid.	224	196	87,0±2,25	5	2,2±0,98	192	85,7±2,34	27	12,1±2,18	16	7,1±1,72
  C. chlorosarca Maxim. var. atrocarpa
  (E. Wolf) Cinovskis	325	292	89,8±1,67	20	6,2±1,33	281	86,5±1,90	24	7,4±1,45	61	18,8±2,16
  C. prunifolia (Lam.) Pers.	340	299	87,9±1,76	8	2,4±0,82	245	72,1±2,43	87	25,6±2,36	39	11,5±1,73
  C. almaatensis Pojark.	310	287	92,6±1,49	11	3,5±1,05	251	81,0±2,23	28	9,0±1,63	14	4,5±1,18
  C. pinnatifida Bunge	312	231	74,5±2,47	41	13,2±1,92	222	71,6±2,55	69	22,3±2,35	31	10,0±1,70
  C. monogyna Jacq.	312	265	84,9±2,02	23	7,4±1,48	204	65,4±2,69	85	27,2±2,52	22	7,1±1,45
  C. caucasica C. Koch	300	270	90,0±1,73	24	8,0±1,56	235	78,3±2,38	41	13,7±1,98	22	7,3±1,50
  C. lasiocarpa Lange	313	198	63,3±2,72	30	9,6±1,66	230	73,5±2,49	53	16,9±2,12	111	35,5±2,70
  C. chlorosarca Maxim.	281	240	85,4±2,11	38	13,5±2,04	172	61,2±2,91	71	25,3±2,59	35	12,5±1,97
  C. macracantha	289	259	89,6±1,79	13	4,5±1,22	235	81,3±2,29	41	14,2±2,05	13	4,5±1,22
  C. submollis Sarg.	310	207	66,8±2,67	44	14,2±1,98	195	62,9±2,74	62	20,0±2,27	33	10,6±1,75

  

  Рис. 2. Оценка качества пыльцы видов рода Crataegus. А, Б — пыльца C. chlorosarca Maxim. var. atrocarpa (E. Wolf) Cinovskis, окрашенная ацетокармином, В, Г — пыльца C. horrida Medik, пророщенная на искусственной питательной среде; опз — окрашенные пыльцевые зерна, нопз — неокрашенные пыльцевые зерна, дп — мелкая или сморщенная, деформированная пыльца, нпр — непроросшая пыльца, кпт — прорастание пыльцевого зерна короткой пыльцевой трубкой, спт — прорастание пыльцевого зерна пыльцевой трубкой средней длины (увеличение ½400, микроскоп Leica M320 Value, «Leica Microsystems GmbH», Германия) (Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург).

  
  

• 2.    Жизнеспособность пыльцевых зерен у представителей рода Crataegus , произрастающих в условиях г. Санкт-Петербург ( M ±SEM, Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург)

  Вид	Пыльцевые зерна
  	всего, шт.	проросшие пыльцевыми трубками		не проросшие
  		короткими	средними и длинными	шт.	%
  		шт.     %	шт.       %

  C. maximowiczii C.K. Schneid.	104	13	12,5±3,25	10	9,6±2,90	80	76,9±4,15
  C. horrida Medik. (растение 1)	120	18	15,0±3,27	16	13,3±3,11	86	71,7±4,13
  C. horrida Medik. (растение 2)	236	12	5,0±1,42	24	10,0±1,95	200	84,8±2,34

• 3.    Результаты скрещивания разных видов рода Crataegus , произрастающих в условиях г. Санкт-Петербург ( M ±SEM, Ботанический сад Петра Великого Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург)

  			Число завязей, 1-я		Число плодов,
  		Опылено	ревизия, III декада		2-я ревизия, I
  Вид ¥	Вид 0	цветков, шт.	июня		декада сентября
  			шт.	%	шт.	%
  C. maximowiczii	C. maximowiczii	92	64	69,6±4,82	48	52,2±5,23
  C.K. Schneid.	C. submollis	100	88	88,0±3,26	52	52,0±5,02
  	C. horrida (растение 1)	120	56	46,7±4,57	34	28,3±4,13
  	C. horrida (растение 2)	96	88	91,7±2,83	60	62,5±4,96
  	C. prunifolia	80	64	80,0±4,50	48	60,0±5,51
  	C. chlorosarca var. atrocarpa	124	92	74,2±3,94	72	58,1±4,44
  C. submollis Sarg.	C. submollis	76	48	63,2±5,57	40	52,6±5,76
  	C. maximowiczii	108	92	85,2±4,43	64	59,3±4,75
  	C. horrida (растение 1)	92	72	78,6±4,32	44	47,8±5,23
  	C. horrida (растение 2)	136	100	73,2±3,79	92	67.7±4.02
  	Crataegus prunifolia	100	76	76,0±4,29	60	60,0±4,92
  	C. chlorosarca var. atrocarpa	120	100	83,3±3,41	84	70,0±4,20
  Crataegus horrida	C. horrida (растение 1)	88	64	72,7±4,77	48	54,5±5,33
  Medik.	C. horrida (растение 2)	108	92	85,2±3,43	40	37,0±4,66
  (растение 1)	C. maximowiczii	112	104	92,5±2,44	40	35.7±4.54
  	C. submollis	120	100	83,3±3,41	56	46,7±4.57
  	C. prunifolia	128	96	75,0±3,84	80	62,5±4,29
  	C. chlorosarca var. atrocarpa	96	72	75,0±4,44	64	66,7±4,83
  Crataegus	C. horrida (растение 1)	104	72	69,2±4,54	56	53,8±4,91
  horrida Medik.	C. horrida (растение 2)	104	80	76,9±4,15	72	69,2±4,54
  (растение 2)	C. maximowiczii	112	88	78,6±3,89	68	60,7±4,63
  	C. submollis	96	76	79,6±4,16	60	62,5±4,96
  	Crataegus prunifolia	100	60	60,0±4,92	36	36,0±4,82
  	C. chlorosarca var. atrocarpa	116	96	82,8±3,52	88	75,9±3,99
  C. prunifolia	C. prunifolia	80	52	65,0±5,36	44	55,0±5,59
  (Lam.) Pers.	C. maximowiczii	132	76	57,6±4,31	68	51,5±4,36
  	C. submollis	112	64	57,1±4,69	64	57,1±4,69
  	C. horrida (растение 1)	104	76	73,1±4,37	68	65,4±4,68
  	C. horrida (растение 2)	112	92	82,1±3,63	88	78,6±3,89
  C. chlorosarca	C. chlorosarca var. atrocarpa	112	80	71,4±4,28	60	53,6±4,73
  Maxim. var.	C. maximowiczii	128	100	78,1±3,66	76	59,4±4,35
  atrocarpa	C. submollis	140	104	74,3±3,70	80	57,1±4,19
  (E. Wolf)	C. horrida (растение 1)	72	48	66,7±5,59	36	50,0±5,93
  Cinovskis	C. horrida (растение 2)	104	76	73,1±4,37	64	61,5±4,79
  	C. prunifolia	92	68	73,9±4,60	56	60,9±5,11
  C. caucasica C.	C. caucasica	112	88	78,7±3,89	80	71,4±4,28
  Koch	C. almaatensis	140	112	80,0±3,39	100	71,4±3,83
  	C. pinnatifida	112	84	75,0±4,10	84	75,0±4,10
  	C. monogyna	92	80	87,0±3,56	72	78,3±4,32
  C. almaatensis	C. almaatensis	104	88	84,6±3,55	–	–
  Pojark.	C. caucasica	76	56	73,7±5,08	–	–
  	C. pinnatifida	80	60	75,0±4,87	16	20,0±4,50
  	C. monogyna	136	92	67,6±4,02	–	–
  C. pinnatifida	C. pinnatifida	108	84	77,8±4,01	72	66,7±4,55
  Bunge	C. caucasica	112	96	85,7±3,32	56	50,0±4,74
  	C. almaatensis	104	80	76,9±4,15	48	46,2±4,91
  	C. monogyna	112	72	64,3±4,54	36	32,1±4,43
  C. media Becht.	C. caucasica	120	88	73,3±4,05	68	56,7±4,54
  Rosa Flore Plena	C. almaatensis	116	84	72,4±4,16	60	51,7±4,65
  	C. pinnatifida	108	56	51,9±4,83	40	37,0±4,66
  	C. monogyna	104	48	46,2±4,91	28	26,9±4,37

  		Продолжение таблицы 3
  C. monogyna	C. monogyna	80	72	81,8±4,34	–	–
  Jacq.	C. caucasica	124	60	48,4±4,50	28	22,6±3,76
  	C. almaatensis	108	48	44,4±4,80	16	14,8±3,43
  	C. pinnatifida	112	56	50,0±4,74	24	21,4±3,89
  C. lasiocarpa	C. lasiocarpa	100	72	72,0±4,51	52	52,0±5,02
  Lange	C. chlorosarca	104	80	76,9±4,15	44	42,3±4,86
  	C. macracantha	116	80	69,0±4,31	48	41,4±4,59
  	C. caucasica	84	68	81,0±4,31	24	28,6±4,95
  	C. almaatensis	112	84	75,0±4,10	64	57,1±4,69
  	C. pinnatifida	140	112	80,0±3,39	68	48,6±4,23
  	C. monogyna	80	64	80,0±4,50	28	35,0±5,36
  C. chlorosarca	C. chlorosarca	76	68	89,5±3,54	44	57,9±5,70
  Maxim.	C. lasiocarpa	144	88	61,1±4,07	68	47,2±4,17
  	C. macracantha	112	104	92,9±2,44	84	75,0±4,10
  	C. caucasica	100	84	84,0±3,68	48	48,0±5,02
  	C. almaatensis	100	88	88,0±3,26	64	64,0±4,82
  	C. pinnatifida	108	100	92,6±2,53	48	44,4±4,80
  	C. monogyna	112	84	75,0±4,10	64	57,1±4,69
  C. macracantha	C. macracantha	104	100	96,2±1,89	88	84,6±3,55
  Lodd.	C. lasiocarpa	124	96	77,4±3,77	68	54,8±4,48
  	C. chlorosarca	112	96	85,7±3,32	96	85,7±3,32
  	C. caucasica	108	104	96,3±1,82	84	77,8±4,01
  	C. almaatensis	112	92	82,1±3,63	72	64,3±4,54
  	C. pinnatifida	100	68	68,0±4,68	64	64,0±4,82
  	C. monogyna	116	76	65,5±4,43	48	41,4±4,59
  Примечан	и е. Прочерки означают,	что ветка была сломана.	C. media Becht. «Rosa Flore Plena» исполь-
  зовали только в качестве материнской формы ввиду недоразвития у растений мужских генеративных структур.

  Результаты гибридизации разных видов боярышника как в форме ксеногамии, так и при межвидовых скрещиваниях показали, что при низкой жизнеспособности пыльцы, определяемой проращиванием на искусственной питательной среде, процент завязываемости плодов и семян в условиях in situ был выше (см. табл. 2, 3). Мы связываем это с большим количеством пыльцы, используемым при принудительном опылении. В природных условиях на рыльце пестика попадает не более 100 пыльцевых зерен (экспериментально установлено авторами), приносимых либо энтомофильными, либо анемофильными агентами. При принудительном опылении растений на рыльце пестика размещаются одновременно до нескольких сотен пыльцевых зерен. Следует отметить, что во многих работах по гибридизации разных видов плодово-ягодных растений, проводившихся в Центральной генетической лаборатории им. И.В. Мичурина (1970-1980 годы), также было показано положительное влияние большого количества пыльцы на результаты гибридизации (31, 32).

Несмотря на высокий процент фертильной пыльцы, она или не прорастала, или прорастала короткими пыльцевыми трубками, которые, начав рост, быстро останавливались (см. рис. 2, в, г). Не прорастало 51,7-90,6 % пыльцы исследуемых видов (табл. 2). Пыльца, прорастающая длинными или средней длины пыльцевыми трубками (см. рис. 2, г), считается наиболее пригодной для оплодотворения (гибридизации). Больше всего такой пыльцы было у C. prunifolia (28,3 %). Немного меньше по сравнению с C. prunifolia длинных и средних пыльцевых трубок образовывалось при прорастании пыльцы C. horrida (10-13 %), C. chlorosarca var. atrocarpa и C. macracantha (12 %), C. submollis ( ∼ 11 %).

Продолжение таблицы 2

C. chlorosarca Maxim. var.

atrocarpa (E. Wolf) Cinovskis	152	19	12,5±2,69	18	11,8±2,62	115	75,7±3,49
C. prunifolia (Lam.) Pers.	120	24	20,0±3,66	34	28,3±4,13	61	51,7±4,58
C. almaatensis Pojark.	113	7	6,2±2,27	4	7,1±2,42	102	87,6±3,11
C. pinnatifida Bunge	244	14	5,7±1,49	10	4,1±1,26	216	90,6±1,87
C. monogyna Jacq.	210	19	9,0±1,98	10	4,8±1,47	183	87,1±2,31
C. caucasica C. Koch	80	4	5,0±2,45	4	5,0±2,45	72	90,0±3,37
C. lasiocarpa Lange	204	8	3,9±1,36	6	2,9±1,18	189	92,6±1,83
C. chlorosarca Maxim.	291	17	5,8±1,37	26	8,9±1,67	235	85,2±2,08
C. macracantha Lodd.	186	8	4,3±1,49	22	11,8±2,37	147	85,0±2,62
C. submollis Sarg.	225	9	4,0±1,30	24	10,7±2,06	192	80,0±2,67

В ряде проведенных нами реципрокных скрещиваний была выявлена различная завязываемость плодов, когда один и тот же вид в одном случае служил материнским, в другом — отцовским растением (см. табл. 3). Например, при скрещивании C. prunifolia ½ C. maximowiczii , где C. prunifolia выступал в качестве материнского растения, завязываемость плодов (1-я ревизия) составила 57,6 %. В случае, когда C. maximowiczii был отцовской формой, завязываемость плодов (1-я ревизия) составила 80 %. В скрещивании C. almaatensis ½ C. monogyna , когда C. almaatensis — отцовское растение, за-вязываемость плодов была 44 %; если C. almaatensis — женская особь, завя-зываемость составила 67,6 %. Возможно, подобный эффект объясняется результатами исследования плодовых растений, проведенного В.И. Остапенко (31, 32). Автор изучал активность полифенолоксидаз, пероксидазы и pH пыльцы. Было показано, что мужские ткани полового аппарата отличаются от женских семязачатков большей активностью окислительных процессов, поэтому в разных вариантах реципрокных скрещиваний завязываемость семян различается.

В то же время в ряде скрещиваний мы получили достаточно большое число завязей, независимо от того, какой формой (отцовской или материнской) было растение (см. табл. 3). Например, в скрещиваниях C. maxim-owiczii ½ C. horrida, C. submollis ½ C. chlorosarca, C. pinnatifida ½ C. monogyna, C. submollis ½ C. horrida разница в степени завязываемости плодов при разных комбинациях материнских и мужских форм была несущественной.

Перекрестное опыление доминировало у всех исследованных растений (см. табл. 3). Завязываемость плодов и семян при ксеногамии была высокой: от 63,2 % ( C. submollis ) до 96,2 % ( C. maximowiczii ). Все изученные виды боярышников были способны скрещиваться между собой с образованием достаточно большого количества плодов и семян (см. табл. 3). Наиболее удачными межвидовыми скрещиваниями оказались C. maximowiczii ½ C. submollis , C. maximowiczii ½ C. horrida Medik., C. maximowiczii ½ C. prunifolia , C. submollis ½ C. chlorosarca , C. horrida Medik. ½ C. submollis , C. caucasica ½ C. mono-gyna , C. pinnatifida ½ C. caucasica , C. chlorosarca ½ C. macracantha , C. chloro-sarca ½ C. caucasica , C. chlorosarca ½ C. almaatensis , C. chlorosarca ½ C. pin-natifida , C. macracantha ½ C. chlorosarca , C. macracantha ½ C. caucasica . Наиболее универсальными опылителями, при использовании которых образовывалось максимальное число завязей, следует считать C. maximowiczii и C. caucasica.

Полученные нами результаты согласуются с сообщениями других авторов. Способность к гибридизации достаточно хорошо проявляется у многих видов боярышников. Имеющиеся в литературе фрагментарные данные о результатах гибридизации разных видов боярышников подтверждают возможность как свободного, так и принудительного скрещивания с образованием новых форм (20, 33). При этом отмечается, что морфологическая изменчивость создает сложности для внутривидовой идентификации боярышников (34). Современные методы молекулярно-генетического анализа позволяют определить гибридные экземпляры (33, 35, 36). Так, A.A. Donmez (33), проводя филогенетический анализ рода Crataegus , указывал, что в Турции распространена гибридизация между видами Crataegus . Кроме того, автор предоставил информацию о биогеографическом распространении и родителях обнаруженных гибридов. Имеются и другие сведения о некоторых спонтанных скрещиваниях в природе, например C. laevigata ½ C. monogyna (34) . Оба вида обитают в Западной и Восточной Европе. Там, где их ареалы перекрываются, виды образуют наиболее распространенный в природе гибрид, который занимает промежуточное морфологическое положение по отношению к обоим родителям. При этом указывалось, что в ненарушенных природных насаждениях гибридизация скрещенных видов обычно незначительная (20). Следует отметить, что вопрос о происхождении того или иного гибрида в ряде случаев вызывает дискуссии. Например, указанный выше гибрид C. laevigata ½ C. monogyna некоторые исследователи считают результатом гибридизации C. monogyna ½ C. macrocarpa . Другие рассматривают этот гибрид как отдельный вид C. media (35) .

Показано, что боярышники склонны к гибридизации с образованием полиплоидов, при этом многие полиплоиды возникают в результате гибридизации между представителями разных внутриродовых групп (37-41).

Таким образом, в условиях г. Санкт-Петербурга у исследуемых растений Crataegus наблюдалось нормальное развитие пыльцевых зерен, при этом у каждого вида встречалась пыльца с нарушениями морфологической структуры. Больше всего деформированной пыльцы зафиксировали у C. horrida (∼ 30 %), меньше всего — у C. almaatensis (4,5 %). Пыльца хорошо окрашивалась ацетокармином, была морфологически сформированной и фертильной, однако большая часть пыльцы (51,7-90,6 %) не прорастала на искусственной питательной среде. Наибольшее количество пригодной для гибридизации пыльцы (прорастающей длинными или средней длины пыльцевыми трубками) оказалось у C. prunifolia (28,3 %), немного меньше — у C. horrida (10-13 %), C. chlorosarca и C. macracantha (12 %), C. submollis

( ∼ 11 %). Все изученные формы Crataegus способны скрещиваться между собой с образованием плодов и семян. Завязываемость при ксеногамии составляла от 63,2 % ( Crataegus submollis ) до 96,2 % ( C. maximowiczii ). Некоторые виды при реципрокных скрещиваниях показывали разную степень за-вязываемости плодов. В то же время у ряда видов при реципрокных скрещиваниях разница оказалась несущественной. Наиболее удачными межвидовыми скрещиваниями в роде Crataegus были C. maximowiczii ½ C. submollis , C. maximowiczii ½ C. horrida , C. maximowiczii ½ C. prunifolia , C. submollis ½ C. chlor-osarca , C. horrida ½ C. submollis , C. caucasica ½ C. monogyna , C. pinnatifi-da ½ C. caucasica , C. chlorosarca ½ C. macracantha , C. chlorosarca ½ C. cau-casica , C. chlorosarca ½ C. almaatensis , C. chlorosarca ½ C. pinnatifida , C. mac-racantha ½ C. chlorosarca , C. macracantha ½ C. caucasica . К универсальным опылителям были отнесены C. maximowiczii и C. caucasica.