Перспективы использования листьев и соцветий кипрея узколистного (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) в качестве лекарственного растительного сырья (обзор)

И спользование растений как источников лекарственных и биологически активных веществ издревле практиковалось чело- веком. С появлением химической промышленности, позволяющей массово синтезировать заданные вещества, лекарственное растениеводство не исчезло, а заняло свою хозяйственную нишу благодаря следующим своим преимуществам. Во-первых, многие вещества и комплексы веществ, содержащиеся в растениях, синтезировать либо дорого, либо пока ещё вовсе невозможно. Во-вторых, применение лекарственных растительных препаратов снижает риск возникновения побочных эффектов, а срок их применение при хронических заболеваниях существенно выше.

Кипрей узколистный (Иван-чай, Копорский чай) известен как лекарственное и пищевое растение умеренных широт северного полушария. Он распространён и широко применяется в Северной и Центральной Европе [1], в США и Канаде [2, 3], практически во всех лесных и лесостепных регионах России, причём как в европейской части, так и в Сибири, и на Дальнем Востоке [4, 5]. О популярности кипрея как сырья для чая говорит тот факт, что одно из своих названий – Копорский чай – он получил благодаря селу Копорье в Ленинградской области, где с давних пор производили этот продукт [2, 6].

Важно отметить, что в настоящее время наблюдается желание производителей культивировать иван-чай, так как добыча сырья в природе связана с рядом трудностей, например, ограничение по времени транспортировки свежесобранного сырья, произрастания кипрея в труднодоступных районах, а также возможные существенные колебания химического состава сырья. Таким образом актуален вопрос о введении кипрея в культуру и номенклатуру официального лекарственного растительного сырья [2].

Целью данной работы является обобщение имеющихся сведений по химическим, биологическим, экологическим и географическим особенностям иван-чая, их анализ, выявление возможных проблем при введении в культуру и определение перспективных направлений по изучению выращивания кипрея узколистного.

Ботаническая характеристика

Иван-чай узколистный ( Chamaenerion angustifolium (L.), Scop.) относится к роду Иван-чай ( Chamaenerion ) семейства Кипрейные или Ослинниковые ( Onagraceae ) [7]. По данным чешского ботаника Josef Holub (1972), он включен в род Epilobium ( E. angustifolium ) из того же семейства, и в зарубежных научных изданиях принято именно последнее название [1]. Этот вид был выделен некоторыми исследователями в род Chamaenerion (иногда называемый Chamerion ), а не Epilobium на основании нескольких морфологических отличий: спиральное (а не противоположное или мутовчатое) расположение листьев; отсутствие (а не наличие) гипантия; почти равныетычинки (а не тычинки в двух неравных оборотах); зигоморфные (а не актиноморфные) тычинки и рыльце. Согласно этой таксономической структуре, Chamaenerion и Epilobium являются монофилетическими сестринскими родами [8, 9, 10]. Молекулярные исследования показали, что это отдельная группа растений [11, 12, 13]. Вид E. аngustifo-lium включает два подвида Epilobium angustifolium subsp. circumvagum Mosquin и Epilobium angustifolium subsp. macrophyllum (Hausskn.) Hultén. [14]

Кипрей – многолетнее травянистое корневищное растение. Корневище ползучее. Быстрое вегетативное размножение возможно благодаря многочисленным почкам, образующимся на вертикальных и горизонтальных корнях. Стебель кипрея густо облиственный, прямостоячий, высотой в среднем50-150 см, однако встречаются образцы высотой более 2 м. Листья сидячие, очерёдные, линейно-ланцетные. Цветки обоеполые, диаметром около 3 см, бледно-розовые или фиолетовые (рис.1). Цветки сгруппированы в верхушечную кисть длинной 10-45 см, реже более 45 см [15]. Граница между облиственной частью стебля и верхушечной кистью размытая. Редко встречается иван-чай с белыми цветками, так называемая белоцветковая форма кипрея (рис.2). Цветёт иван-чай в среднем с конца мая по конец июля. Плодоносит с середины июля. Плод – опушённая коробочка. Семена мелкие, менее 5 мм длиной [15]. Одно растение ежегодно образует до 76000 распространяемых ветром семян [16, 17]. Масса 1000 штук семян около 0,07 г [18], что характеризует их как очень мелкие, что затрудняет их посев сеялкой и последующую равномерную заделку. Растение перекрёстноопыляемое, и именно на этом виде было открыто перекрёстное опыление растений немецким ботаником Кристианом Конрадом Шпренгелем в 1790 году. Данная особенность будет осложнять семеноводство, и возрастает роль разработки приёмов вегетативного размножения.

E. angustifolium – достаточно изменчивый вид по плоидности и соответственно морфологии и продуктивности, а вероятно и химическому составу. Диплоид, представляющий subsp. angustifolium (n=18) характеризуется почти сидячими листьями с округлым основанием,слабой опушённостью стебля и пыльцой с тремя порами. Они чаще встречаются в северных регионах ареала, в частности в Гренландии, Канаде, Аляске, Сибири и Северной Европе, а также имеют тенденцию развиваться на больших высотах. Полиплоидные растения subsp. сircumvagum (n=36, 54), как правило, более крупные, листья имеют клиновидное основание и зубчатый край, а также от неопушённых до сильно опушенных жилки.Пыльца встречается как трёхпоровая, так и четырёхпоровая [19, 20, 21]. Тетраплоиды произрастают в

Рис.1. Кипрей узколистный

Fig.1.Fireweed narrow-leaved

Рис.2.Белоцветковая форма кипрея

Fig.2.White-flowered form of fireweed более теплых и засушливых местообитаниях, занимающих южную часть ареала в Евразии и Северной Америке [2, 3]. Триплоиды (n=27) появляются в популяциях смешанной плоид-ности приграничных территорий [22]. О гексаплоидном кариотипе известно,что они встречаются в центральной Японии и китайской провинции Юньнань [23, 24].

Таким образом, при отборе образцов для интродукции, необходимо будет учитывать такой параметр как плоидность, который тянет за собой такие технологические показатели как урожайность, содержание фармакологически значимых соединений, технологичность при выращивании. И, учитывая столь сильное разнообразие в сочетании с достаточной долговечностью растений, снова встаёт вопрос о разработке именно вегетативных способов размножения в производстве,что позволит сохранить стабильность качественных показателей сырья.

Экологическая характеристика

Иван-чай, благодаря относительной неприхотливости и широкому распространению благоприятных для него условий в лесной и лесостепной зонах умеренного пояса,широко распространён по всему Северному полушарию. E. angustifolium – широко распространенный циркумбореальный вид, обитающий в умеренной зоне Северной Америки и Евразии от 25° до 70° северной широты. Произрастает как в низинах, так и в горах: в Швейцарии до 2530 м, в Северной Америке до 3960 м и в Гималаях до высоты 4850 м над уровнем моря [25]. Он встречается по всей территории России: от Калининградской области до тихоокеанского побережья и от границы леса с лесотундрой до границы лесостепей и степей.А в зонах высотной поясности он встречается и южнее равнинной зоны лесостепей. Так, в субальпийском высотном поясе кипрей можно встретить до высоты 2600 м [4].

Иван-чай узколистный принадлежит к опушечно-кустарниковой эколого-фитоценотической группе и является растением первых стадий сукцессии, т.е. занимает как пионерное растение освободившиеся местообитания.Занятию такой экологической ниши способствуют следующие свойства кипрея.Это требовательность к высокой минерализации и слабой задернованности почвы и неприхотливость к режиму увлажнения.Описанным требованиям удовлетворяют вырубки и гари, с которыми традиционно и ассоциируются заросли кипрея. Установлено, что иван-чай заселяет вырубки в среднем на второй год после сведения леса, а уже на четвёртый год кипрей становится одним из доминантов сообщества, наряду с вейником, малиной. Однако удельный вес последних растёт по мере увеличения задернован-ности почвы [26]. Кроме высокой степени минерализации для иван-чая важны обилие солнечного света и повышенная влажность воздуха в ночное время. Важно отметить, что кипрей чувствителен к загрязнению почвы нефтепродуктами [27]. Несмотря на восприимчивость к загрязнению почвы нефтью, кипрей узколистный практически не накапливает радионуклидов, что расширяет территории, потенциально пригодные для его заготовки [27]. В литературе указывается, что нектарники и пыльники иван-чая на селитебных территориях вблизи автомагистралей загрязняются тяжелыми металлами,и расстояние от магистрали при сборе сырья должно превышать 200-250 м [28]. В ненарушенных ландшафтах кипрей встречается в альпийском и субальпийском горных поясах, а на равнине во влажных местообитаниях, близь водотоков [29].

Исходя из описанных требований к условиям местообитания, можно выделить следующие типы ландшафтов, где вероятность обнаружения куртин кипрея особенно высока. Среди природных ландшафтов – это светлые, преимущественно сосновые или мелколиственные леса на лёгких песчаных и супесчаных почвах, песчаные террасы речных долин,опушки лесов;а среди природно-антропогенных ландшафтов – это вырубки, гари, зарастающие поля, просеки, насыпи [30].

С момента появления иван-чая на расчищенной от предшествующей растительности площади, основной способ его размножения – вегетативный,с помощью которого он расселяется на значительные площади,преодолевая до нескольких километров от первоначального места заселения.Через 8-10 лет после обоснования иван-чая на месте вырубки или гари накапливается значительное количество отмерших побегов кипрея, которые увеличивают плодородие почвы и уменьшают её минерализа-цию.Таким образом,возникает отрицательная обратная связь, а также растёт конкуренция со стороны других видов растений, в результате чего удельный вес кипрея уменьшается [27]. Таким образом, развитие иван-чайных сообществ является динамичным процессом, охватывающим срок 8-10 лет.

Анализируя накопленную к данному моменту информацию по экологии и биологии кипрея узколистного, можно с большой долей вероятности сформулировать предъявляемые этим видом требования к условиям выращивания. Прежде всего, это хорошо освещенные участки с лёгкими по механическому составу почвами и высокой степенью минерализации почвы. Предположительно эффективным периодом эксплуатации плантаций иван-чая можно считать 9-10 лет. С технологической точки зрения положительным моментом является высокая конкурентоспособность по отношению к сорной растительности.

Перспективы культивирования

Как было сказано выше, существует давняя практика сбора иван-чая в природе. Однако некоторые крупные производители чая, такие как "MaiFood" и "Русский Иван-чай" из Вологды активно осваивают культивирование кипрея [31]. Отметим, что у обоих способов существуют свои преимущества и недостатки. Привлекательность сбора в природе объясняется широкой распространённостью иван-чая почти по всей территории России, из-за чего его ресурсы кажутся практически неограниченными. Ограничивающим фактором здесь является сложность организации перевозки собранного сырья.Собранные листья и цветки необходимо быстро доставить на переработку,чтобы избежать потери полезных свойств сырья,а места сбора зачастую располагаются в отдалённых труднодоступных районах [32]. Вторая трудность, с которой сталкиваются заготовители, наличие морфологического и химического разнообразия сырья и,как следствие, непредсказуемое качество продукции. К сожалению, на сегодняшний день не удаётся найти большого и глубокого сравнительного исследования морфологического и химического разнообразия кипрея в полевых условиях.Часто авторы сравнивают образцы иван-чая из разных стран и мест,и нельзя точно сказать,что именно оказывает наибольшее влияние: погодные условия, почва, ландшафт в целом или наследуемые свойства.

Основным преимуществом культивирования являются возможность механизации сбора урожая и постоянство качественных показателей, что важно для производства лекарственных препаратов. Главными ограничивающими факторами при культивировании являются трудности размножения кипрея. Существуют три варианта размножения кипрея – семенами, корневыми черенками и микроклональное размножение [33]. Проблемы с посевом состоят в том,что семена очень мелкие, неодновременно созревают, что затрудняет сбор, и требуют особых условий для прорастания. Собрать и очистить семена очень сложно, потому что они имеют трудно отделяемые летучки (волоски). Сделаны попытки микроклонального размножения иван-чая, подобраны среды и режимы адаптации микрорастений

[34]. На сегодняшний день зарегистрированы только декоративные сорта, которые не прошли химические испытания. В 80-х годах 20 века была подготовлена диссертация Т.Н. Загуменниковой [33], где корневые черенки были предложены как наиболее благоприятный способ размножения. Тем не менее, и в этом случае есть сложности, такие как трудность выкопки корневищ с последующим их делением на посадочные единицы и сложность механизации посадки.Основные затраты в этом случае приходятся на первый год выращивания. Однако, учитывая, что срок эксплуатации плантации не менее 9-10 лет, затраты на вегетативное размножение и ручной труд себя оправдывают. Данных об использовании регуляторов роста на кипрее узколистном нет. Учитывая повышенные требования к минерализации почвы,целесообразно будет применение минеральных удобрений. Однако опять же данных по влиянию их применения на биохимический состав сырья нами в литературе не обнаружено. В Вологодской ГМХА разработан ряд предложений по выращиванию иван-чая в качестве кормовой культуры [35, 36], где апробировано выращивание кипрея корневыми черенками с подзимним сроком посадки с шириной междурядий от 15 до 70 см. Авторы рекомендуют проводить подкормку только азотными удобрениями [37]. Однако отсутствие других элементов питания может привести к снижению содержания ряда соединений вторичного метаболизма, что нежелательно в лекарственном растениеводстве.На данный момент перспективным считается способ микроклонального размножения кипрея,т.е.выра-щивание растений in vitro , генетически однородных с исходным материалом. Такой способ удобен для размножения растений, трудно выращиваемых семенным путём,к которым и относится кипрей. К тому же микроклональное размножение позволяет получить генетически однородный материал с заранее заданными свойствами,что выгодно для фармацевтической промышленности. В результате исследований, проведённых в 2018 году, установлено,что наиболее оптимальным сроком для изоляции эксплантов кипрея является ранняя стадия вегетации. Также была установлен оптимальный состав среды микроклонального размножения кипрея [38]. В проведённых в 2021 году опытах по микроклональному размножению кипрей продемонстрировал высокие показатели укореняемости.При закладке в почву прижились 95,5% образцов [39]. Важно отметить, что в данном эксперименте растения, выращенные in vitro, характеризовались высоким содержанием энотеина В. Об этом ценном соединении будет сказано ниже.

Среди идентифицированных фитофагов кипрея преобладают 5 видов: цветущая Салли ( Aphisprae trica Walk.), Травянистый жук ( Lygus rugulipennis Popp.), Блоха ложной капусты ( Haltica oleracea L.), Жук листьев пижмы ( Galeruca tanaceti L.), желтый долгоносик ( Chlorophanus viridis L.). [40] Болезни редко встречаются в России, только в отдельных местах можно найти ржавчину. Puccinia gigantea паразитирует на листьях Epilobium angustifolium и может привести к гибели побегов [40].

Химический состав

В результате фитохимических исследований кипрея установлено содержание в нём около 250 различных метаболитов, из которых в настоящее время подробно изучено 170 [23]. На первом месте по количественному содержанию стоят полифенолы, представленные флавоноидами,фенольными кислотами и элла-готаннинами. Причём содержание эллаготаннинов значительное и составляет 15% массы сухого лиственного сырья [41]. Также иван-чай содержит лигнаны, стероиды, тритерпеноиды, жирные кислоты и эфирные масла.В состав флавоноидов иван-чая входят агликоны флавонола: кемпферол,кверцетин имири- цетин.Причём наиболее характерным флавоноидом для кипрея является кверцетин 3-О-глюкоронид [42]. Наиболее распространёнными фенольными кислотами, содержащимися в кипрее, являются кофейная, эллаговая, феруловая, галловая, протокате-ховая и изомеры кофеилхинной кислоты.Стоит отметить эноте-ин B – основное биологически активное соединение в числе эллаготаннинов,которое при этом является и наиболее распространённым из них [23]. В настоящее время процентное содержание кверцетина 3-О-глюкоуронида и энотеина B рекомендуется учитывать в качестве ключевого показателя при стандартизации растительного сырья [43]. Концентрация полисахаридов, большинство из них пектины, составляет около 15%. В верхних частях иван-чая встречаются также алкалоиды, аскорбиновая кислота, каротиноиды (а-, в-каротин, ликопин, лютеин, зеаксан-тин,виолаксантин).Важными соединениями являются стеролы (помимо β-ситостерола, кампестерола, стигмастерола) и тритерпены (олеаноловая кислота, урсоловая кислота, a- и b-ами-рин). В эфирном масле кипрея идентифицировано более 50 различных соединений, наиболее заметные из которых анетол и кариофиллены [44]. Из минералов обнаружены железо, марганец, бор и другие [45].

При организации сбора и культивирования иван-чая важно учитывать существенную межпопуляционную фитохимическую изменчивость. Так, выявлено различие в общем содержании флавоноидов и фенольных соединений в 26,7 мг/г и 73,9 мг/г соответственно при анализе образцов,собранных в фазу полного цветения в пределах одной природной зоны,но в различных популяциях [44].

В настоящее время нормативные документы, касающиеся кипрея узколистного представлены в основном ТУ для пищевой промышленности, а содержание действующих веществ не регламентировано (Всероссийская база данных ТУ) [46]. Современные лабораторные возможности позволяют более детально проанализировать сырьё и вероятно необходима разработка новых или модернизация имеющихся методик.

Фармакологическое действие

Иван-чай применяют для оказания как местного действия на организм (при обработке ран, язв), так и общего действия при приёме внутрь.В обоих случаях кипрей оказывает антимикробное, антисептическое, репаративное, вяжущее, успокаивающее действие. Иван-чай оказывает умеренное седативное, успокаивающее воздействие на организм,по транквилизирующим функциям незначительно уступая валериане лекарственной ( Valeriana officinalis L.). Противовоспалительная активность листьев иван-чая значительно сильнее проявляется при использовании измельчённых листьев, чем цельных. Данный эффект объясняется комбинированным действием танинов и слизей [47]. Значительная антиоксидантная активность иван-чая позволяет использовать его в борьбе с опухолевыми заболеваниями и для вывода токсических веществ из организма. При этом максимальная суммарная антиоксидантная активность (8,80±0,27 г рутина на 100 г абсолютно сухого образца) наблюдается у неферментированных листьев кипрея,собранных в фазу полного цветения. При сборе сырья в фазу позднего цветения, а также после ферментации и сквашивания наблюдается уменьшение суммарной антиоксидантной активности до 55,7% [48]. Водноспиртовой экстракт кипрея узколистного в эксперименте показал противовирусную активность, сопоставимую с коммерческими препаратами Ремантадин и Тамифлю [49]. Лекарственные и пищевые продукты из кипрея не имеют абсолютных противопоказаний, однако длительное их употребление не рекомендуется людям с повышенной свёртываемостью крови.

Использование в медицине и пищевой промышленности

В настоящее время установлено, что благодаря флавоноидам, содержащимся в основном в листьях кипрея, его можно использовать при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, атеросклероза, язвы кишечника, заболевании печени и желчного пузыря. Благодаря кверцетину и витамину P иван-чай способствует укреплению кровеносных сосудов,понижению кровяного давления [33]. Известные с давних пор противовоспалительные, ранозаживляющие и противоязвенные свойства кипрея также подтверждены современной наукой.Объясняются эти свойства наличием в листьях кипрея дубильных веществ пирогалловой группы и слизей. А седативный и противосудорожный эффект наблюдается благодаря алкалоидам, содержащимся в надземной части кипрея.Важное значение имеет возможность использовать иван-чай в борьбе с последствиями облучения и со злокачественными новообразованиями. Так, в СССР в Онкологическом центре РАН им.Блохина был установлен противоопухолевый эффект соцветий иван-чая и синтезировано высокомолекулярное соединение – ханерол,являющийся полифенолом из группы танинов,на основании которого был создан цитостатический препарат Ханерол. При этом установлено, что в качестве сырья для Ханерола лучше подходят цветки белоцветковой формы кипрея. Также высушенные этанольные экстракты были предложены в качестве средства от побочных эффектов химиотерапии. В числе синтезированных из кипрея веществ следует также упомянуть полифенолят висмута, обладающей антимикробной активностью. В 19 80-х годах были проведены сравнительные испытания иван-чая с танинсодержащими растениями по степени эффективности противовоспалительных эффектов. Противовоспалительное действие кипрея узколистного было сильнее, чем у других растений с танинами, таких как Bergenia crassifolia и Sanguisorba officinalis . При условии, что противовоспалительный эффект связан с полисахаридами и флавоноидами [33].

Официальная наука подтвердила и пищевую ценность кипрея. Так, согласно исследованиям, проводившимся в СССР в 50-х и 70-х годах, надземная масса кипрея в пересчёте на сухое вещество содержит 18,8 % протеина, 5,95% жира, 50,44% без-азотистых экстрактивных веществ, 16,62% клетчатки, 8,14% золы, 0,75% кальция, 0,43% фосфора. Имеются сведения об успешных опытах применения надземной массы кипрея в качестве корма в животноводстве [35,36]. Ещё одна важная с точки зрения пищевой промышленности особенность иван-чая – его сахаропродуктивность и возможность использования его как медоноса. Так, масса мёда, которую может обеспечить дикорастущая заросль кипрея колеблется в пределах 43,2 кг/га – 1 т/га [33]. Важно отметить, что вышеперечисленные показатели сильно зависят от ландшафтных, климатических, экологических условий и фаз вегетации. Изучение данных зависимостей в настоящее время находится на начальной стадии [31].

Применение в народной медицине

Благодаря своим целебным свойствам, широкому ареалу и распространённости иван-чай был известен как целебное растение практически у всех народов бореального пояса северного полушария, причём как в Евразии, так и в Северной Америке [23]. Европейская традиционная фитотерапия практикует использование настоя листьев кипрея при лечении заболеваний желудочно-кишечного тракта, печени, воспаления предстательной железы, почек, заболевания мочевыводящих путей, а также в борьбе с мигренью,бессонницей,инфекционными и простудными заболеваниями [50]. Помимо использования настоев для приёма внутрь, народы Европы также обращались к кипрею для борьбы с повреждениями кожи и слизистых оболочек, а именно при лечении язв, ожогов, ран, воспалений носоглотки [44]. Иван-чай известен практически во всех культурах Европы, от Скандинавии до Балкан. Причём известен он как в культурах титульных наций европейских государств, так и в культурах малочисленных народов.Однако пищевое использование его у разных народов неодинаковое.Например,шведы использовали кипрей как добавку при производстве хлеба, а саамы, проживающие на севере Скандинавского полуострова и на Кольском полуострове на территории России,традиционно добавляют его в молоко [51].

В России использование иван-чая в народной медицине и в пищевой культуре также уходит корнями вглубь веков. Кипрей использовали как жаропонижающее, обволакивающее, вяжу-щее,ранозаживляющее средство.Его применяли при головных болях, эпилепсии, как снотворное, при простудах и расстройствах пищеварительной системы, как кровоостанавливающее средство, в том числе при маточных кровотечениях. Помимо этого,кипрей использовали при заваривании чая,как медоносное и кормовое растение.Эти же свойства кипрея известны и в тибетской медицине [33]. При этом сбор листьев кипрея для производства чая характерен для Европейской части России,а как медонос, иван-чай особенно популярен в Сибири [23]. С XVIII века начинается выращивание иван-чая в промышленных масштабах близь села Копорье на территории нынешней Ленинградской области [33].

В США и Канаде фитотерапевты применяют кипрей при коликах, диарее, гастроэнтерите, дизентерии и простатите. Выяснено,что иван-чай был известен как лекарственное растения индейцам Северной Америке, особенно Канады и Аляски. Так,индейцы с северных берегов озера Онтарио использовали кипрей как ранозаживляющее, противоязвенное средство. Индейцы Саскачевана использовали отвары кипрея для борьбы с кишечными паразитами, а для лечения кожных заболеваний применяли измельчённые корни. Жители Монтаны с помощью кипрея боролись с ректальным кровотечением, а обитатели Аляски знали кипрей как средство, стимулирующее секрецию грудного молока [23].

Заключение

Потребность в сырье иван-чая будет ежегодно увеличиваться, а требования к стабильности состава и качеству сырья у переработчиков, прежде всего, в медицинской промышленности, расти. Исходя из сказанного выше, основной проблемой при выращивании кипрея узколистного является разработка технологии вегетативного размножения,что связано с проблемой сбора и подготовки семян к посеву,их мелким размером и требованием к мелкой заделке или отсутствию таковой. И как следующая проблема – отбор наиболее продуктивных форм с высоким содержанием БАВ и последующее выведение сорта. Микроклональное размножение,по нашему мнению,стоит рассматривать как способ первичного размножения перспективных форм и будущих сортов.

Вторым важным аспектом эффективной технологии нам представляется разработка систем применения удобрений и микроэлементов для повышения не только урожая, но и целевых соединений в сырье.

Учитывая то,что нормативные документы были разработаны достаточно давно, необходимо при их актуализации предусмотреть совершенствование методики анализа сырья.

Об авторах:

Михаил Сергеевич Антоненко – м.н.с. отдела Растительных ресурсов

ФГБНУ ВИЛАР, , автор для переписки,

Aboutthe authors:

Michail S. Antonenko – Researcher, , Correspondence Author,

The Plant List (дата обращения: 29.10.2021)

ad?id=12 Биологическая флора Московской области (дата обращения: 29.10.2021)