Первая находка Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) (Chiroptera, Vespertilionidae) в Мордовском государственном заповеднике (европейская Россия)

На территории Европейской России обитают 27 видов рукокрылых. Для Среднего Поволжья известны находки 17 видов, из которых девять видов летучих мышей являются оседлыми [7, 8, 9, 13]. По предварительным оценкам фауна Республики Мордовия насчитывает 12 видов рукокрылых [2]. Предыдущие исследования хи-роптерофауны в Мордовском заповеднике, проведенные в период с 2005 по 2015 годы, установили обитание на территории ООПТ 9 видов летучих мышей [2].

Ареал малой вечерницы Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) (Chiroptera, Vespertilionidae) охватывает большую часть Западной, Центральной и Восточной Европы [8, 15]. На большей части ареала вид не достигает большой численности и в некоторых местообитаниях встречается редко. Малая вечерница – типичный обитатель пойменных лиственных и смешанных лесов Европы [12]. Это перелетный вид, ежегодно совершающий сезонные дальние миграции, распространен в западной и центральной частях России, в Среднем Поволжье, на Северном Кавказе и Южном Урале [7, 8].

Из-за невысокой численности N. leisleri занесена практически во все региональные Красные книги Поволжья, а также Республики Мордовия. Малая вечерница внесена в Красный список

МСОП со статусом «Least Concern» (наименьшие опасения) [15]. В Европе все виды летучих мышей находятся под защитой в соответствии с директивами ЕС и международными соглашениями: Боннской конвенцией по сохранению мигрирующих видов диких животных и Конвенцией о сохранении дикой природы и естественной среды обитания в Европе. В настоящее время достоверной информации о значительном сокращении популяций N. leisleri нет, однако, этот вид, как и другие виды рукокрылых, чрезвычайно уязвимы. В европейской части России уязвимость летучих мышей и, в частности, N. leisleri , связана с сокращением и фрагментацией лесных массивов, вызванных вырубкой лесов и другими антропогенными факторами. В результате чего наблюдается уменьшение количества убежищ из-за вырубки старых дуплистых деревьев [16].

Сведения о биологии N. leisleri в Республике Мордовия практически отсутствуют. Вид известен здесь всего по нескольким находкам [2, 3, 10, 16]. Ранее на территории Мордовского государственного природного заповедника малую вечерницу до наших исследований не отлавливали. Целью данного исследования было описание первых находок N. leisleri в Мордовском государственном заповеднике, а также положение этого вида в сообществе летучих мышей на этой охраняемой территории.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования видового состава рукокрылых (Chiroptera) Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича проводились нами в июле, августе 2021 и 2022 гг.

Мордовский государственный природный заповедник (МГПЗ) расположен в центре Европейской России в северо-западной части Республики Мордовия, его площадь в настоящее время составляет 32162 га. Территория заповедника представляет собой естественные ландшафты южных полесий, расположенных на границе смешанных широколиственных лесов и лесостепи [11]. Мордовский заповедник расположен на лесистом правобережье р. Мокши. С севера граница проходит по рекам Сатис и Арга. Западная граница идет по рекам Черной, Сатису и Мокше. С юга заповедный массив ограничивает лесостепь [4, 5]. Климатически заповедник входит в атлантико-континентальную область умеренного пояса [4, 5, 11]. Водная сеть заповедника представлена малыми речками и ручьями, впадающими в р. Мокшу. Многие речки летом пересыхают, и вода остается только на отдель- ных участках. В юго-западной части заповедника много озер, представляющие собой старицы реки Мокши. Самые крупные из них Пичерки, Боковое, Таратинское, Инорки и Вальза [1, 6, 11].

Исследования фауны и численности рукокрылых проводились в 12 точках Мордовского заповедника (рис. 1).

Рукокрылые отлавливались в темное время суток паутинными сетями, которые устанавливались с помощью стоек [14]. В качестве стоек использовались 6-метровые телескопические удочки, установленные на растяжках с помощью металлических штырей. Отловы проводились в первую половину ночи, в период наибольшей охотничьей активности животных. У пойманных нами летучих мышей определяли возраст и пол. Затем рукокрылых отпускали в месте отлова.

Показатели встречаемости и относительного обилия рассчитывали по традиционной

Рис. 1. Места отлова летучих мышей в Мордовском государственном заповеднике в 2021, 2022 гг. Красными крестами на схеме показаны места отлова рукокрылых.

1 – кордон Средняя Мельница; 2 – песчаная коса на р. Мокша, 3 – Таратинский кордон,

4 – оз. Пичерки, 5 – Инорский, 6 – оз. Большая Вальза, 7 – Новенький кордон, 8 – пос. Пушта,

9 – Жегаловский кордон, 10 – Павловский кордон, 11 – Стеклянный кордон,

12 – Новеньковский кордон

методике [13]. Встречаемость оценивалась как отношение числа мест находок каждого вида к общему числу находок всех видов, выраженное в процентах. Относительное обилие рукокрылых – отношение числа пойманных особей каждого вида к общему числу особей всех видов летучих мышей, пойманных в данной точке.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего за два года исследований нами было отловлено 986 особей 10 видов летучих мышей (табл. 1).

Впервые на территории Мордовского государственного заповедника было установлено обитание нового вида для фауны ООПТ малой вечерницы. Малые вечерницы на территории МГПЗ за два года были встречены в 8 из 12 исследованных точек.

Первая находка была зарегистрирована 17 июля 2021 года на береге оз. Инорки (Инорский кордон), когда был пойман молодой самец малой вечерницы. На следующий год (15.07.22 г.) на этом же месте была отловлена постлактиру-ющая самка N. leisleri .

На Таратинском кордоне МГПЗ в сетку, установленную на крутом берегу реки Мокша 16 июля 2022 года была поймана одна постлакти-рующая самка малой вечерницы. На следующий день (17.07.22 г.) на песчаной косе реки Мокша (1 км от Таратинского кордона) поймана еще одна постлактирующая самка (рис. 2 и 3).

На Павловском кордоне МГПЗ 20 и 21 июля 2021 года на берегу пруда на ручье Шавец были отловлены два молодых самца малой вечерницы. На следующий год на этом же месте 28 июля была отловлена одна постлактирующая самка N. leisleri (рис. 4 и 5).

Рис. 2. Молодой самец Nyctalus leisleri , отловленный на песчаной косе на реке Мокша (окрестности Таратинского кордона)

Рис. 3. Место отлова Nyctalus leisleri , песчаная коса на реке Мокша (окрестности Таратинского кордона)

Таблица 1. Видовой состав, численность и встречаемость рукокрылых (Chiroptera) в Мордовском государственном заповеднике в 2021–2022 гг.

Вид	Относительное обилие		Встречаемость
	N 1	%	N 2	%
Myotis brandtii Eversmann, 1845	7	0.7	3	4.5
Myotis daubentonii (Kuhl, 1817)	50	5.1	8	12.1
Myotis dasycneme (Boie, 1825)	15	1.5	3	4.5
Myotis nattereri (Kuhl, 1817)	1	0.1	1	1.5
Nyctalus noctula (Schreber, 1774)	635	64.4	12	18.2
Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817)	26	2.6	9	13.6
Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839)	186	18.9	10	15.2
Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825	33	3.4	7	10.6
Vespertiliio murinus Linnaeus, 1758	30	3.0	10	15.2
Plecotus auritus (Linnaeus, 1758)	3	0.3	3	4.6
Всего	986	100	66	100

Примечание: N₁ – число отловленных рукокрылых; N₂ – число мест находок вида [13]

Рис. 4. Самка Nyctalus leisleri , отловленная на берегу пруда на ручье Шавец (Павловский кордон)

На кордоне Стеклянный МГПЗ на берегу противопожарного копаного пруда 23 июля 2021 года был пойман один молодой самец малой вечерницы.

На территории бывшего Жегаловского кордона МГПЗ 26 и 27 июля 2022 года в сетки на берегу пруда на реке Вязь-Пушта и на опушке леса были пойманы шесть особей малой вечерницы: три постлактирующие самки, две молодые самки и один молодой самец.

В пос. Пушта на берегу пруда на ручье Вальза 26 и 27 июля 2021 года отловлены четыре молодые особи N. leisleri : три самца и одна самка. На следующий год на этом же месте 31 июля была поймана одна молодая самка.

На оз. Большая Вальза (5 км от Новенького кордона МГПЗ) в сетки, расставленные на пон- тоне 30 июля 2022 года было поймано пять особей малой вечерницы: три постлактирующие самки и два молодых самца.

Обнаружение в одной точке одновременно постлактирующих самок и молодых особей малой вечерницы (Жегаловский кордон и оз. Большая Вальза) указывает на наличие в этом месте выводковой колонии данного вида рукокрылых. В остальных точках МГПЗ были пойманы одиночные особи малой вечерницы. Вероятно, данные места малые вечерницы использовали в качестве кормовых участков и прилетели из других биотопов.

По числу мест обитаний в МГПЗ доля малой вечерницы в сообществе летучих мышей составляет 13.6%. Доля учтенных особей составляет 2.6% (табл. 1). Кроме того, нами были установлены новые точки обитания отдельных видов летучих мышей в МГПЗ. Так, по литературным данным рыжая вечерница была отмечена на территории заповедника в пос. Пушта, на Белоусовском и Воровском кордонах, на берегу реки Мокша [2].

Нами рыжие вечерницы были отловлены во всех 12 исследованных локалитетах МГПЗ. В фауне рукокрылых заповедника, как по числу мест находок, так и по обилию особей преобладает рыжая вечерница (табл. 1). Данный вид является самым многочисленным и широко распространенным среди летучих мышей Мордовского заповедника.

По литературным сведениям, бурый ушан был отмечен в заповеднике в четырех точках: угол кварталов 425 и 439, карьер в районе кордона

Рис. 5. Место отлова Nyctalus leisleri , пруд на ручье Шавец (Павловский кордон)

Средняя Мельница, Полянский и Новенький кордоны [2]. Нами бурый ушан был пойман на Же-галовском, Таратинском и Инорском кордонах (рис. 1). По числу мест обнаружения, в которых был отмечен вид, его доля среди летучих мышей фауны МГПЗ составила 4.6%. Доля же учтенных особей ушана составила всего 0.3% (табл. 1).

Нетопырь Натузиуса ранее был отмечен в МГПЗ в пяти точках: угол кварталов 425 и 439, 421 квартал, пос. Пушта, Павловский кордон и берег р. Мокша [2]. Данное исследование расширило список мест находок лесного нетопыря на территории МГПЗ. Нами этот вид был учтен в пос. Пушта, на оз. Пичерки, оз. Большая Валь-за, Инорском, Таратинском, Новеньковском, Павловском, Жегаловском кордонах и кордоне Средняя Мельница (рис.1). По числу мест находок доля нетопыря Натузиуса среди рукокрылых заповедника составляет 15.2%, а по обилию учтенных особей 18.9% (табл. 1). По численности в МГПЗ лесной нетопырь уступает только рыжей вечернице.

По данным О.Н. Артаева и Д.Г. Смирнова [2] малый нетопырь был отмечен только в пос. Пуш-та и на Инорском кордоне. Наши исследования расширяют места обитания пигмея на территории МГПЗ. Нами пигмей был отловлен в семи точках МГПЗ: пос. Пушта, оз. Пичерки, Таратинский, Новенький, Павловский и Жегаловский кордоны (рис. 1). По числу мест находок доля пигмея в хи-роптерофауне заповедника составляет 10.6%, а относительное обилие всего 3.4% (табл. 1).

Двуцветный кожан ранее отмечался в МГПЗ в трех точках: пос. Пушта, Таратинский и Бе-лоусовский кордоны [2]. Нами дополнен список местообитаний данного вида в МГПЗ. Так, двуцветный кожан был пойман на оз. Пичерки, оз. Большая Вальза, песчаной косе р. Мокша, Таратинском, Инорском, Новеньковском, Стеклянном, Павловском, Жегаловском кордонах и кордоне Средняя Мельница (рис. 1). По числу мест находок доля двуцветного кожана среди рукокрылых заповедника составляет 15.2%, а по обилию учтенных особей 3.0% (табл. 1).

Ночница Наттерера была ранее в МГПЗ поймана только один раз в июле 2013 года на углу кварталов 425 и 439 [2]. Это была первая находка вида на территории Республики Мордовия. Второе место обитания ночницы Наттерера в Мордовии было отмечено нами 29 июля 2020 года в Национальном парке «Смольный» [16]. 19 июля 2021 года на Таратинском кордоне МГПЗ нами была поймана молодая самка ночницы Наттерера. Таким образом, на сегодняшний день известны только три находки ночницы Наттерера в Мордовии.

По литературным данным ночница Брандта была известна в заповеднике из пяти точек: пос. Пушта, оз. Пичерки, угол кварталов 425 и 439, Воровской и Инорском кордонах [2]. Нами ночница Брандта была поймана только в трех локалитетах: пос. Пушта, кордоны Инорский и Средняя Мельница (рис. 1). На долю ночницы Брандта в нашем исследовании приходится всего 4.5% всех мест находок рукокрылых в МГПЗ, а доля пойманных особей составила 0.7% (табл. 1).

Предыдущее исследование фауны рукокрылых выявили семь точек обитания прудовой ночницы в МГПЗ: пос. Пушта, берег р. Мокша, Таратинский, Инорский, Воровской и Полянский кордоны, урочище Пазют (бывший кордон) [2]. Нами прудовая ночница была поймана только на Таратинском, Инорском кордонах и на песчаной косе р. Мокша (рис. 1). По числу мест находок среди летучих мышей МГПЗ прудовая ночница находится на одном уровне с ночницей Брандта, а относительное обилие несколько выше – 1.5% (табл. 1).

По сведениям О.Н. Артаева и Д.Г. Смирнова [2] водяная ночница встречена только в трех точках МГПЗ: пос. Пушта, берег р. Мокша, Новенький кордон. Нами водяная ночница отловлена в восьми локалитетах на территории заповедника: пос. Пушта, оз. Пичерки, песчаная коса р. Мокша, Инорский, Таратинский, Новень-ковский, Павловский кордоны, кордон Средняя Мельница (рис. 1). По числу мест обнаружения, в которых была отмечена водяная ночница, ее доля в сообществе рукокрылых ООПТ составила 12.1%. Доля же учтенных особей ночниц составила 5.1% (табл. 1).

По встречаемости и относительному обилию в нашем исследовании среди всех зарегистрированных видов летучих мышей на территории МГПЗ самыми распространенными и многочисленными видами являются рыжая вечерница и нетопырь Натузиуса. К широко распространенным, но немногочисленным видам относятся двуцветный кожан, малая вечерница, малый нетопырь и водяная ночница. По результатам отловов малочисленными и редко встречающимися видами рукокрылых ООПТ являются бурый ушан и ночницы прудовая, Брандта и Наттерера.

Исследования фауны и численности летучих мышей Мордовского заповедника О.Н. Артае-вым и Д.Г. Смирновым [2] установило обитание девяти видов рукокрылых. Нами подтверждены находки всех девяти видов летучих мышей и установлено обитание нового для фауны заповедника вида рукокрылых – малой вечерницы Nyctalus leisleri . Таким образом, на современном этапе исследований, фауна рукокрылых МГПЗ насчитывает 10 видов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований видового состава и численности рукокрылых Мордовского государственного природного заповед- ника установлено обитание нового для фауны ООПТ вида летучих мышей – малой вечерницы Nyctalus leisleri. Подтверждено обитание девяти видов, ранее известных для заповедника.

Среди всех видов летучих мышей на территории заповедника самыми распространенными и многочисленными видами являются рыжая вечерница и нетопырь Натузиуса. К широко распространенным, но немногочисленным видам относятся двуцветный кожан, малая вечерница, малый нетопырь и водяная ночница. Малочисленными и редко встречающимися видами на территории Мордовского заповедника являются бурый ушан и ночницы прудовая, Брандта и Наттерера.

Выражаем глубокую признательность Объединенной дирекции Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича и национального парка «Смольный» (Саранск) и лично директору ФГБУ «Заповедной Мордовии», д.б.н. А.Б. Ручину за организацию и помощь в проведении полевых исследований, а также старшему научному сотруднику Жигулевского государственного природного биосферного заповедника В.П. Вехнику за неоценимую помощь при видовой диагностике рукокрылых.