Первичная генетическая дивергенция в системе миграционно связанных популяций

Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: , , e-mail: ,

ных популяций. В результате генетическая неоднородность на протяженном ареале может приводить к существенной разнице в предельных численностях или разному характеру динамики численностей на различных участках. Цель исследования – построение и исследование математической модели, описывающей изменение частот генотипов в ходе отбора и миграции особей с учетом того, что интенсивность миграционного изменения частот зависит от численностей связанных популяций, а частоты влияют на скорости роста.

Рассматривается система популяций диплоидных организмов со следующей последовательностью популяционных процессов: формирование зигот из гамет, естественный отбор зигот, миграция зигот между смежными популяциями, продуцирование новых гамет. Будем полагать, что отбору чувствителен один признак, кодируемый единственным геном с двумя аллелеморфа-ми A и a. Обозначим через N1(t), N2(t) и N3(t) чис- ленности, а через q1(t)=N1(t)/N(t), q2(t)=N2(t)/N(t) и q3(t)=N3(t)/N(t) частоты генотипов AA, Aa и aa (N(t)=N1(t)+N2(t)+N3(t)). Предлагаемая динамическая модель [1], описывающая динамику этих величин в системе n связанных популяций, имеет вид:

q^(t + l) =     *

m       Nu\t)

+ — } M,:    ' ql” J + l ,

²⁵ “s ’(О

Apa+iMi+sj n^fin^^^ a+i)(i-™)+

m

^M^NU}(t}F(^^ G+i) •

где k=1,2,3 – номер генотипа AA, Aa и aa; i=1,2,3,...,n – номер локального участка; t=1,2,3,... – номер сезона. Параметр sk≥–1 характеризует приспособленность k-го генотипа с уче- том интенсивности производства гамет и силы отбора зигот; m – коэффициент миграции или сила связи, равный доле особей от общей численности N(i), регулярно покидающих i-й участок; S – радиус связи, равный половине числа участков, из которых направлен поток мигрантов в i-й участок. Величины q(i)* (t +1) = (q(i) (t) + q2i) (t)/2)2 , qf (t + 1) = 2 (q(i) (t) + q « (t )/2)(q

G ⁽ i ) = W ⁽ i ) ( 1 - m ) + m - V MiiN j W ^{( j} ) . m ’ 2 S .^_Q i ’ ^j N ⁽ ‘ )            ⁽²⁾

j=i - s j ^ i

В системе (1) функция F описывает плотностно-зависимое лимитирование роста численности. Рассмотрено два случая: F =1, соответствующий неограниченному (экспоненциальному) росту популяции с мальтузианским параметром равным G , а также F ( N )=1– N / K , описывающим логистический рост популяции ( K – емкость среды).

В случае неограниченного роста численностей показано, что при пониженной приспособленности гетерозигот Aa (–1≤ s ₂≤ s ₃ и –1≤ s ₂≤ s ₁) и небольшой миграции пространственно-временная динамика характеризуется полосами, где преобладают гомозиготы. Между полосами с противоположными формами рассматриваемого признака ( AA и aa ) расположены полосы с гетерозиготами ( Aa ), существование которых поддерживается миграцией со смежных участков. При постоянной матрице миграции ( M_{i , j} =1 или 0) этот узор существует непродолжительное время и чаще всего имеет форму вертикальных полос. При случайном дрейфе ( M_{i , j} – случайная величина от 0 до 1) полосы имеют вид бегущих волн, которые сохраняются более продолжительное время, но при существенных ограничениях роста численности ( s ₁ и s ₃→1) [1]. При введении полостно-зависимого лимитирования подобный узор устойчив и сохранятся неограниченно долго. Показано, что при подобном распределении генотипов (генетическая дивергенция) неизбежно возникают различия в численностях и характере динамики на удаленных участках из-за различий в приспособленностях гомо- и гетерозигот.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН.