Первые результаты лабораторного размножения и реинтродукция тритона Карелина Triturus karelinii Strauch, 1870, талышской популяции

Тритон Карелина Triturus karelinii Strauch, 1870 — восточно-средиземноморский вид с сильно фрагментированным ареалом, лежащим на юго-востоке Балканского полуострова, в Крыму, Малой Азии и на Кавказе [5]. В Кавказском экорегионе распространение вида представлено несколькими разными по площади участками в западной (Краснодарский край и Республика Адыгея в Российской Федерации, Абхазия и Грузия) и восточной (Дагестан и Северо-Восточный Азербайджан) частях, а также на юго-западном побережье Каспия на территории Азербайджана и Ирана [4]. На последнем участке большинство точек находок этого вида приходятся на Ленкоранскую и Южно-Каспийскую низменности, тогда как в горах Талыша известны лишь 4 популяции (Астаринский и Лерикский районы Азербайджанской Республики) [2–5]. В связи со спорадическим распространением и немногочисленностью, что, как справедливо отмечали Б. С. Туниев и С. Б. Туниев [8; с. 200]: «связано, в первую очередь, с естественными причинами несоответствия современных климатических и биото-пических условий экологическим требованиям этого восточносредиземноморского вида», тритон Карелина внесен в национальную [6] и ряд региональных [7; 9] Красных книг Российской Федерации, а также Азербайджана [10].

Уязвимость талышских популяций тритона Карелина обусловлена дефицитом подходящих для размножения стоячих или слабопроточных прудов в горнолесном поясе. К этому лимитирующему фактору присовокупляются различные виды возрастающего антропогенного пресса, включая эвтрофикацию водоемов вследствие попадания в них продуктов жизнедеятельности домашнего скота, вырубку леса по берегам, мелиоративные работы. Одной из распространенных тенденций последних лет является зарыбление всех подходящих для размножения T. karelinii прудов карпом Cyprinus carpio Linnaeus, 1758, что не может не сказываться на выживании прежде всего молоди до метаморфоза.

Все вышесказанное в полной мере относится и к популяции тритона Карелина в урочище Зар-бюлюн (окрестности селения Сым, Астаринский район, Азербайджан), охваченной нашими наблюдениями начиная с 2007. По всей видимости, на данный момент эта группировка исчисляется лишь десятками взрослых особей и без применения специальных мер вскоре исчезнет. В этой связи с 2009 г. нами были предприняты работы по обустройству новых копаных водоемов на частных землевладениях в 3 км от урочища — в нижней части селения Сым. Характеристика этих водоемов была представлена нами ранее [1]. Единичные тритоны Карелина отмечались местными жителями в этом населенном пункте и ранее, что, по-видимому, объясняется их миграцией из Зарбюлюна, но закреплению их мешало отсутствие в селе подходящих для размножения водоемов. Таким образом, мы надеялись на естественное заселение вновь обустроенных водоемов за счет мигрирующих животных. Первые взрослые тритоны стали отмечаться нами начиная с января 2012 г. [1]. Для форсирования заселения прудов тритонами были предприняты мероприятия по разведению T. karelinii в искусственных условиях для последующего выпуска молоди в природу.

Стоит отметить, что в плане зоокультуры тритон Карелина не является проблемным видом: потомство от него неоднократно получали в ИПЭЭ имени А. Н. Северцова РАН, Московском зоопарке и Сочинском национальном парке, а также в коллекциях ряда московских и ленинградских терра-риумистов ([6; 9]; личные сообщения С. Л. Кузьмина, И. А. Сербиновой и С. Б. Туниева). В то же время в литературе совершенно отсутствуют сведения об особенностях технологии культивирования вида в искусственных условиях.

В настоящем сообщении мы представили первые данные по лабораторному размножению тритонов Карелина талышской популяции с последующим выпуском полученной молоди в природу.

Материал и методы

Исследования проводили в 2014 г. в лаборатории зоокультуры кафедры зоологии РГАУ — МСХА им. К. А. Тимирязева. Для размножения были выбраны три пары производителей: две пары были пойманы сразу после выхода из зимовки в марте 2014 г., а третья пара была выращена из сеголетков, отловленных в урочище Зарбюлюн в августе 2011 г. Содержание третьей пары до периода размножения осуществляли в террариуме горизонтального типа размером 36×21×16 см. Субстратом служила измельченная кора хвойных пород деревьев (мульча) фракцией 1–2 см. Террариум был оборудован чашкой Петри в качестве поилки-купалки, вода в которой заменялась 2–3 раза в неделю. Температурный режим поддерживался на уровне 25–28 °C. Световой день поддерживался при помощи люминесцентных ламп на уровне 16 ч. Кормление в сухопутный период осуществляли нимфами двупятнистого сверчка Grillus bimaculatus De Geer, 1773, и красным навозным червем Eisenia foetida (Savigny, 1826).

Животных, выращенных в лаборатории в зимний период, с 28 января переносили в пластиковые контейнеры полезным объемом 22 л с уровнем воды 10 см, а отловленных взрослыми в природе — с 14 апреля. В качестве нерестового субстрата использовали выращенный в искусственных условиях яванский мох Vesicularia dubyana (Müll. Hal., 1908). Кормление производителей в воде осуществляли 2–3 раза в неделю по поедаемости личинками большой восковой огневки Galleria mellonella (Linnaeus, 1758), а также красным навозным червем лабораторного разведения.

Подмену 1/2 объема воды на отстоянную проводили 2–3 раза в неделю. Животных в период размножения содержали при естественном освещении и температуре воды 5,5–28 °C (рис. 1–3).

Длительность исследований, сутки

Р

Рис. 1. Температура воды в репродуктивный период (пара 1)

начало икрометания        конец икрометания        высадка производителей на сушу

Длительность исследований, сутки

Рис. 2. Температура воды в репродуктивный период (пара 2)

начало икрометания первая инъекция сурфагона самцу

“I--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------1--------------г

11    21    31    41    51    61    71    81    91    101   111   121   131

Длительность исследований, сутки

Рис. 3. Температура воды в репродуктивный период (пара 3)

Самца пары, выращенной в условиях лаборатории (пара 3), начиная с 45-х суток после помещения в нерестовые емкости стимулировали введением в паховые лимфатические полости раствора сурфагона. Инъецировали трехкратно с интервалом в 24 ч из расчета 12,5 мкг препарата на 1 г живой массы животного при каждой инъекции. Дополнительная стимуляция тритонов, пойманных в природе в 2014 г. (пары 1 и 2), не производилась.

Отложенные яйца изымали ежедневно, подсчитывали, измеряли длину и ширину штангенциркулем. Инкубацию икры и выдерживание предличинок до начала питания проводили индивидуально для потомства каждой пары в емкостях полезным объемом 0,5 и 5 л соответственно. Долю развиваю- щихся яиц определяли на 10–19-е сутки инкубации. За период эмбриогенеза принимали отрезок времени от откладки яиц до перехода личинок на экзогенное питание, за личиночное развитие — от начала внешнего питания до выхода на сушу. Длину тела предличинок и личинок определяли на фиксированном в 70 %-м этиловом спирте материале, метаморфозирующей молоди — прижизненно штангенциркулем с погрешностью 0,1 мм.

Выращивание личинок проводили в пластиковых контейнерах объемом 45 л с уровнем воды 20 см. Температурный режим в аквариумах в среднем составил 21,7 °C.

В течение 57 суток от начала экзогенного питания кормление личинок проводили живыми науплиями артемии Artemia salina (Linnaeus, 1758), а в последующем до метаморфоза — трубочником Tubiflex sp. и личинками хирономид Chironomidae.

Результаты и их обсуждение

В литературе указывается (Кузьмин, 2012), что размножение тритона Карелина начинается при установлении температуры воды 18–20 °C. В наших исследованиях первые кладки были получены при температуре 16–19 °C, а в дальнейшем икрометание наблюдалось в диапазоне от 5,5 до 28 °C (рис. 1–3).

Общая длительность периода икрометания у самок составляла от 32 до 102 суток, причем у первой и второй пары наибольшее количество яиц было отложено в первую половину, а у третьей пары — во вторую половину (рис. 4–6).

Длительность исследований, сутки

Рис. 4. Распределение количества откладываемых яиц в репродуктивном сезоне (в % от общего количества отложенных яиц) (пара 1)

Рис. 5. Распределение количества откладываемых яиц в репродуктивном сезоне (в % от общего количества отложенных яиц) (пара 2)

Рис. 6. Распределение количества откладываемых яиц в репродуктивном сезоне (в % от общего количества отложенных яиц) (пара 3)

За весь период икрометания самки теряли от 14,5 до 17,9 %, а самцы набирали от 0,72 до 16,8 % от массы тела до нереста (табл. 2).

Таблица 1

Показатель		Масса производителей, г
		перед началом репродуктивного периода	после окончания икрометания
Пара 1	самец	13,7	13,8
	самка	18,0	15,4
Пара 2	самец	11,9	13,9
	самка	15,7	12,9
Пара 3	самец	—	16,6
	самка	–	12,3

Изменение массы взрослых тритонов Карелина за период икрометания

Для природных условий указывалось [4], что плодовитость самок составляет 150–190 яиц. В лаборатории тритоны Карелина за весь репродуктивный период откладывали в 1,74–3,52 раза больше яиц, чем максимальные природные значения, причем число яиц в одной суточной порции у разных самок достигало 39–89 яиц (табл. 3). Откладка яиц отмечалась как в темное, так и светлое время суток.

Таблица 2 Репродуктивные показатели тритона Карелина в лабораторных условиях

Показатель	M±m(σ) min–max
	пара 1	пара 2	пара 3	среднее
Длительность периода откладки яиц, сутки	56	38	102	65,3±23,34(33,01) 38–102
Количество яиц за весь репродуктивный период, шт.	670	331	621	540,7±129,59(183,22) 331–670
Среднее количество яиц в сутки, шт.	12,2±1,52 (11,15) 0–44	8,5±1,69 (10,45) 0–39	6,1±1,29 (12,95) 0–89	8,2±0,87(12,19) 0–89

Для природных популяций отмечалось [4], что длительность инкубации яиц у тритона Карелина составляет 10–12 суток. В лаборатории предличинки появлялись через 10–19 суток после откладки яиц (табл. 3), а общая длительность эмбриогенеза до появления экзогенно питающихся личинок варьировала от 17 до 20 суток.

Таблица 3

Длительность стадий эмбрионального и личиночного развития у тритона Карелина в лабораторных условиях

Показатель	Пара
	1	2	3
Длительность инкубации (от икрометания до отделения первых предличинок), сутки	11–19	11–14	10–17
Длительность эмбриогенеза (от икрометания до появления первых питающихся личинок), сутки	17–19	16–19	17–20
Длительность личиночного развития (от появления первых питающихся личинок до выхода первых на сушу), сутки	83	83	137

Размеры яиц у тритона Карелина в целом схожи с таковыми у других представителей рода Triturus [5] (табл. 4). Предличинки после вылупления в лабораторных условиях были крупнее природных: 9,5–11,1 против 9 мм [4]. В наших исследованиях молодь при выходе на сушу также была несколько крупнее метаморфов из урочища Зарбюлюн [3]: по длине тела 25,3–35,1 против 22–32 мм, по длине хвоста — 19,5–36,9 против 18–26 мм соответственно.

Показатели развития молоди тритона Карелина в лабораторных условиях

Таблица 4

Показатели		M±m(σ) min–max
		n	пара 1	n	пара 2	n	пара 3
Размеры яиц, мм	наибольшая длина	10	4,2±0,05(0,16) 4,0–4,5	10	4,5±0,08(0,24) 4,0–4,8	10	4,8±0,12(0,36) 4,0–5,1
	наибольшая ширина		2,6±0,05(0,14) 2,4–2,8		2,6±0,05(0,16) 2,3–2,8		2,9±0,05(0,16) 2,7–3,1
Общая длина предличинки после вылупления, мм		9	10,2±0,05(0,15) 10,0–10,4	8	10,1±0,09(0,25) 9,5–10,3	26	10,6±0,07(0,35) 9,8–11,1
Длина личинок при переходе на экзогенное питание, мм	длина тела	18	6,5±0,10(0,41) 5,7–7,1	8	6,6±0,14(0,36) 5,8–7,0	-	–
	длина хвоста		5,3±0,11(0,44) 4,5–6,0		5,1±0,14(0,38) 4,5–5,8		–
Длина личинок при выходе на сушу, мм	длина тела	34	29,9±0,39(2,23) 25,3–35,1
	длина хвоста		25,3±0,51(2,92) 19,5–36,9

Первые 60 сеголетков, рожденных в лабораторных условиях, были выпущены в пруды селения Сым в III декаде сентября 2014 г.

Авторы благодарны С. А. Блиновой, Е. Г. Ковриной и А. Л. Тимошиной за техническую помощь при проведении лабораторных работ, Г. И. Блохину и Л. В. Маловичко — за ценные замечания, которые были учтены при работе над рукописью.