Первые сведения о паразитах ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Actinopterygii: Odontobutidae) в водоемах Республики Молдова

ция является первым сообщением о паразитах ротана на территории Республики Молдова.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран за период с октября 2005 по август 2012 гг. из оз. Кахул (Придунайская группа озер; окрестности с. Новая Етулия; 45 ^o 30'53.03'' с.ш., 28 ^o 25'31.73'' в.д.) и 5 водоемов бассейна р. Прут: правобережной старицы р. Драгиште и малого водохранилища на приустьевом участке этой реки (окрестности с. Брынзень; 48°4'43'' с.ш., 27°7'38.82'' в.д.), правобережной старицы р. Дра-гиште в с. Булбоака (48°22'22.49'' с.ш., 27°12'39.45'' в.д.), пойменных разливов р. Раковэц (окрестности с. Брынзень; 48°4'12.86'' с.ш., 27°8'57.96'' в.д.) и оз. Белеу (окрестности с. Сло-бозия Маре; 45°35'48.31'' с.ш., 28°7'31.85'' в.д.).

В целом, обследовано 194 экз. ротана, информация по которым представлена в таблице. Рыбы из оз. Кахул (май и август 2012 г.), оз. Белеу, правобережной старицы р. Драгиште в окрестностях с. Брынзень (апрель и май 2012 г. – 12 экз.; сентябрь 2010 г. – 23 экз.; сентябрь и октябрь 2009 г. – 30 экз.), правобережной старицы р. Драгиште в с. Булбоака и пойменных разливов р. Раковэц обследованы методом полного паразитологического вскрытия [1]. Остальные экземпляры ротана (табл.) изучены только с обследованием жабр, кишечника и почек.

Паразитов изучали как в живом, так и фиксированном состояниях. Исходя из объекта, применялись различные методы фиксации и окраски. Эктопаразитических кинетопластидных жгутиконосцев и сидячих инфузорий изучали по бальзамным препаратам, приготовленным из тонких влажных мазков, фиксированных жидкостью Шаудина и окрашенных железным гематоксилином по Гейденгайну. Для изучения ядерного аппарата живых инфузорий к водным препаратам добавлялась капля 2% раствора уксусной кисло- ты. Подвижных ресничных инфузорий (хилодо-неллы, ихтиофририус и триходиниды) фиксировали методом сухого мазка и импрегнировали 2%-ным раствором азотнокислого серебра по Кляйну, с последующим заключением в канадский бальзам. Кокцидий и миксоспоридий изучали по временным витальным препаратам тканей, приготовленным компрессионным методом, и постоянным пикрат-аммонийным и глицерин-желатиновым препаратам. Сухие мазки крови и кляч-препараты из органов фиксировали с одновременной окраской красителем Май-Грюнвальда по Паппенгейму. Метацеркарий трематод изучали по бальзамным препаратам, окрашенным уксуснокислым кармином без предварительной фиксации, цестод – по препаратам, окрашенным уксуснокислым кармином с предварительной фиксацией 70° этанолом, нематод и глохидиев – по глицериновым препаратам [1; 27].

Использованы стандартные показатели зараженности хозяев – встречаемость, интенсивность инвазии и индекс обилия [4; 11; 14]. В таблице эмпирические значения встречаемости и индекса обилия приведены с ошибкой выборочной доли и ошибкой средней, соответственно. Для паразитических протистов, абсолютная численность которых не поддается подсчету, использована бальная оценка интенсивности инвазии путем определения среднего числа экземпляров на мазках в 25 полях зрения микроскопа при увеличении окуляра 7 ^x и объектива 10 ^x : малочисленный вид – от 0.04 до 5 особей, многочисленный вид – от 6 до 10 особей и очень многочисленный вид – более 10 особей.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В обследованных водоемах у ротана нами зарегистрирован 31 вид и не идентифицированная до вида форма паразитов (табл.). Видов, безоговорочно составляющих специфичный автохтонный компонент паразитофауны этой рыбы, не отмечено.

В большинстве обследованных водоемов (табл.) у ротана обнаружены две формы кокци-дий. Одна из них представлена мелкими ооцистами (диаметр 10.4–12.0 мкм), лежащими в эпителии кишечника небольшими группами по 2–4 штуки. Группы ооцист окружены материалом желтого цвета, так называемым, желтым телом. Спороцисты занимают практически все внутреннее пространство ооцисты, так что между ними и оболочкой ооцисты остается очень мало свободного пространства. Вторая форма кокцидий тоже паразитирует в кишечнике, но имеет субэпителиальную локализацию, ее ооцисты расположены одиночно или по 2 шт., они крупнее (диаметр 14.4–16.0 мкм) и лишены обкладки из желтого тела. Спороцисты занимают меньшую часть внутреннего пространства ооцисты, по сравнению с первой формой. Во всех случаях обнаружены только незрелые ооцисты обеих форм кокцидий со спороцистами заполненными крупным остаточным телом, из-за чего спорозоиты были плохо видны. Однако при сильном надавливании на покровное стекло удалось рассмотреть, что у первой формы кокцидий стенка ооцисты более толстая (двухконтурная) и спороцисты имеют две слегка ассиметричные створки, а у второй формы – ооцисты тонкостенные, оболочка спороцист сплошная, не разделенная на створки, на переднем конце некоторых спороцист отмечается структура, напоминающая микропиле. Эти признаки позволяют предварительно отнести первую форму к р. Goussia Labbé, 1896, а вторую – к р. Eimeria Schneider, 1875 (табл.), но для окончательного заключения нужны дополнительные исследования. Часто отмечалось смешанное заражение ротана обеими формами кокцидий (табл.). У 4 ротанов из старицы р. Драгиште (окрестности с. Брынзень) в просвете почечных канальцев были обнаружены единичные псевдоплазмодии миксоспоридий, содержащие по два односпоровых споробласта. Споры недостаточно зрелые, субсферические, имеющие наибольшую протяженность в направлении перпендикулярном шву, с несколько выступающим передним полюсом и хорошо выраженным шовным валиком, двумя округлыми или грушевидными стрекательными капсулами, лежащими в плоскости перпендикулярной плоскости шва, и открывающимися на переднем полюсе споры около шва. По морфологии псевдоплазмодия и спор данного паразита мы относим к роду Sphaerospora Thélohan, 1892. В мазке крови и почек одной из этих рыб отмечены так называемые «Csaba-cells» – экстраспорого-нальные пролиферативные стадии развития паразитов р. Sphaerospora. У одной особи ротана из того же биотопа в жаберных лепестках были обнаружены единичные плазмодии со спорами р. Myxobolus Bütschli, 1882. Из-за незрелого состояния спор определить вид не представилось возможным.

Один экземпляр инцистированной метацерка-рии Echinostomatidae gen. sp. (табл., рис.) обнаружен в стенке ротовой полости ротана из старицы р. Драгиште в с. Булбоака. Длина тела этого паразита 0.286 мм, наибольшая ширина 0.105 мм. Ширина адорального диска 0.068 мм; диск вооружен 27 шипами: 8 угловыми (по 4 с каждой стороны диска), 12 латеральными (по 6 с каждой стороны диска) и 7 дорсальными, расположенными двумя рядами (оральным и аборальным) без разрыва. Ротовая присоска 0.039 х 0.043 мм, пре-фаринкс 0.019 мм, фаринкс 0.021 х 0.019 мм. Длина пищевода, промеренная от заднего края фаринкса до задней точки бифуркации, 0.088 мм. Брюшная присоска 0.054 х 0.054 мм, ее центр удален на 0.196 мм от переднего края тела. От- ношение длин пищевода и брюшной присоски – 1.61. Зачаток бурсы цирруса занимает медианное положение у переднего края брюшной присоски. Четко различим зачаток только одного семенника (переднего?), занимающий медианного положение в задней части тела. Зачаток яичника расположен справа от медианной линии тела на уровне заднего края брюшной присоски. Сифоны экскреторной системы прослеживаются до уровня заднего края ротовой присоски.

Остальные, указанные в таблице не идентифицированные до вида формы паразитов не удалось определить из-за плохой сохранности материала.

Таблица. Паразиты ротана в водоемах республики Молдова

Водоем, календарное время, параметры выборки ротана (число экз., n и абсолютная длина тела рыб, L) и показатели зараженности:

встречаемость, [интенсивность инвазии] и индекс обилия

Паразит	Оз. Кахул			Оз. Белеу	Р. Драгиште					Р. Рако-вэц
					старица, с. Булбоака	водохранилище	старица, с. Брынзень
	октябрь 2010 г. n=2 экз. L=66–186 мм	май 2012 г. n=3 экз. L=61 –77 мм	авгус т 2012 г. n=2 экз. L=63– 117 мм	июнь – июль 2012 г. n=12 экз. L=37– 106 мм	апрель 2012 г. n=22 экз. L=47–113 мм	октябрь 2005 г. n=24 экз. L=78–122 мм	сентябрь – октябрь 2009 г. n=30экз.* n=53 экз.**, L=64–93 мм	сентябр ь 2010 г. n=23 экз.*, n=61 экз.**, L=55– 145 мм	апрель – май 2012 г. n=12 экз. L=71– 106 мм	апрель – май 2010 г. n=3 экз. L=63– 104 мм
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
11 0	у 2 из 2 [nm]	–	у 2 из 2 [nm]	–	–	–	–	–		–
d £	у 2 из 2 [tn]	у 3 из 3 [tn]	–	у 11 из 12 [tn]	–	100±0% [nm]	8.0±3.7% ** [tn]	–	у 10 из 12 [tn]	у 1 из 3 [tn]
d 1	у 2 из 2 [tn]	у 3 из 3 [tn]	у 2 из 2 [nm]	у 12 из 12 [tn]	52.4±10.9 % [tn]	100±0% [nm]	100±0%* * [nm]	91.8±3.5 %** [on]	у 10 из 12 [tn]	у 3 из 3 [nm]
q S'	–	–	–	–	–	–	13.3±6.2 %* [tn]	–		–
d о	–	–	–	–	–	–	3.3±3.3% * [tn]	–		–
its 1	–	–	–	у 5 из 12 [tn]	9.5±6.4% [tn]	–	–	–		–
	–	–	–	–	9.5±6.4% [tn]	–	–	–		–

Продолжение таблицы

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
11 s	–	–	–	–	–	–	20.0±7.3 %* [tn]	–		–
в	–	–	–	–	4.8±4.6% [tn]	–	–	–		–
в В о Й Е ^ ’g в	–	у 1 из 3 [nm]	–	–	–	–	–	–		–
Е	–	–	у 1 из 2 [nm]	–	–	–	–	–		–
	–	–	–	–	90.5±6.4% [tn]	–	20.0±7.3 %* [nm]	52.2±10. 4%* [tn]	у 2 из 12 [tn– nm]	у 3 из 3 [tn]
	–	–	–	–	19.0±8.6% [tn]	–	93.3±4.6 %* [nm]	–		–
	–	–	–	–	28.6±9.9% [tn]	–	43.3±9.0 %* [nm]	–		–
	–	–	–	–	4.8±4.6% [tn]	–	13.3±6.2 %* [nm]	8.7±5.9 %* [tn]		–
	–	–	–	–	–	–	–	52.2±10. 4%* [tn]		у 3 из 3 [nm]
	–	–	–	–	–	–	10.0±5.5 %* [th]	–		–
в	–	–	–	–	33.3±10.3 % [tn]	–	–	–		–
	–	–	–	у 11 из 12 [nm]	–	–	–	–		–

Продолжение таблицы

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
£ £ g о о К 8 о „ £ S £ и § S	–	–	–	–	4.8±4.6% [5 экз.] 0.24±0.24	–	–	–		–
О я о & 3^0 щ 5 8	–	–	–	–	4.8±4.6% [1 экз.] 0.05±0.05	–	–	–		–
§•9 5 8	–	–	–	–	33.3±10.3 % [1–13 экз.] 1.24±0.68	–	–	–		–
о3 ” S'Si	–	–	–	–	9.5±6.4% [1 экз.] 0.10±0.07	–	–	–		–
S S q ^	–	–	–	у 1 из 12 [12 экз.]	–	–	–	–		–
	–	–	–	у 1 из 12 [1 экз.]	–	–	–	–		–
■1>~ '5	–	–	–	–	9.5±6.4% [1 экз.] 0.10±0.07	–	–	–		–
Й? Я К ^ ^ ч +	–	–	–	–	19.0±8.6% [1–2 экз.] 0.24±0.12	–	–	–		–
< ои	–	–	–	–	4.8±4.6% [1 экз.] 0.05±0.05	–	–	–		–
s   В В     £> g   = § I U о £ £	–	–	–	–	4.8±4.6% [1 экз.] 0.05±0.05	–	–	–		–
я? -§ 2 2 й v С'	–	–	–	–	33.3±10.3 % [1–114 экз.] 8.52±5.70	–	–	–	–	–

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
Е 3 &	–	–	у 2 из 2 [2–3 экз.]	–	–	–	–	–	у 1 из 12 [1 экз.]	–

Примечания: + – паразиты, впервые отмеченные у ротана в границах приобретенной части ареала; * – число рыб обследованных методом полного паразитологического вскрытия; ** – число рыб с учетом особей, обследованных методом неполного паразитологического вскрытия; tn – малочисленный паразит; nm – многочисленный паразит; vn – очень многочисленный паразит; mtc – метацеркария; juv – личинка III возраста; gl – глохидий.

ОБСУЖДЕНИЕ

Литературные данные о паразитах, инвази-рующим ротана в водоемах Восточной и Центральной Европы, расположенных южнее 50° с.ш., немногочисленны [6; 25; 34; 36; 38] и не дают репрезентативной картины по паразитофауне этой рыбы. Полученные нами данные существенно дополняют эти сведения. Из числа найденных нами паразитов 9 видов впервые зарегистрированы у ротана в приобретенной части ареала (табл.). Остальные выявленные виды могут быть распределены между 2 группами: паразиты, широко распространенные у ротана в границах европейского субареала – Trichodina nigra Lom, 1960, T. mutabilis Kazubski et Migala, 1968 и Isthmiophora melis (Schrank, 1788) [15-17] и таковые, ранее обнаруженные у него только в одной-двух географических точках – Trichodina pediculus Ehrenberg, 1838, T. reticulata Hirschmann et Partsch, 1955, T. acuta Lom, 1961, Trichodinella epizootica (Raabe, 1950), Chilodonella hexasticha (Kiernik, 1909), Ichthyophthirius multifiliis Fouquet, 1876, Opisthiog-lyphe ranae (Frölich, 1791) и Archigetes sieboldi Leuckart, 1878 [3; 15-17].

Обращает на себя внимание частая встречаемость у обследованных ротанов кишечных кок-цидий (табл.). Паразиты данной группы отмечены у ротана и в других районах ареала, расположенных как в приобретенной [5; 16], так и нативной [2] его частях. Ранее зарегистрированные у ротана кокцидии были определены авторами как Goussia carpelli (Leger et Stankovitch, 1921) [2; 5], либо включены в группу не идентифицированных видов [16]. Однако G. carpelli является специфичным паразитом карпа [32; 33], поэтому регистрация этого вида у ротана требует подтверждения. Goussia sp. от ротана из водоемов Республики Молдова отличается от G. carpelli присутствием слабо асимметричных створок у спороцист. Кроме этого, мы не обнаружили зрелых ооцист Goussia sp. ни в один из сезонов наблюдений (табл.). Желтые тела с незрелыми ооцистами этого паразита обнаружены нами не только в эпителии кишечника, но и в содержимом кишечника ротана, это дает повод предполагать, что полное созревание ооцист Goussia sp. завершается вне организма хозяина. У G. carpelli созревание ооцист заканчивается в кишечнике рыбы [20; 33]. Идентификация видов р. Goussia только по морфологическим признакам ненадежна, зачастую разные виды имеют аналогичную форму и размеры ооцист и спороцист. Некоторые авторы считают, что данные паразиты могут быть дифференцированы только через экспериментальное перекрестное заражение [21; 28; 33]. Из кишечника родственного ротану вида рыб – Odontobutis obscura (Temminck et Schlegel, 1845) из водоемов Китая была описана Eimeria odontobutis Su et Chen, 1987, однако обнаруженная нами Eimeria sp. не укладывается в диагноз этого вида [39] по диаметру ооцисты и толщине ее оболочки, а также форме переднего полюса спороцисты. Известно, что кокцидии рыб имеют специфичность к определенному роду и, реже, семейству хозяев [20; 21; 27; 32; 33]. Частая встречаемость Goussia sp. и Eimeria sp. у ротана при отсутствии в водоемах Республики Молдова близкородственных к нему видов рыб, может указывать на специфичность этих паразитов к данному хозяину.

Обнаруженная нами метацеркария Echinosto-matidae gen. sp., отличается от метацеркарий с 27 шипами на адоральном диске, известных для гидробионтов Восточной Европы [17; 19], по соотношению длин пищевода и брюшной присоски в сочетании с абсолютными размерами брюшной присоски.

Наибольше число паразитических видов (форм) нами отмечено у ротана из старицы р. Драгиште в с. Булбоака (табл.). Большинство эндопаразитов (6 из 9) у ротана из этого водоема представлено аллогенными видами – метацерка-риями и личинками нематод (табл.). Среди них только I. melis можно назвать относительно частым видом. В ряде восточноевропейских водоемов этот вид трематод является доминирующим или субдоминирующим элементом фауны эндопаразитов ротана [15; 17]. Примечательна зараженность рыб из старицы р. Драгиште в с. Бул-боака капиллярией Schulmanella petruschewskii (Schulman, 1948) (табл.). Это второй случай для ротана, исследованного на европейской территории, в котором неспецифичный для него гельминт из группы автогенных видов вышел из позиции редких видов в ранговой представленности паразитов по встречаемости.

Рис. Метацеркария Echinostomatidae gen. sp. из стенки ротовой полости ротана. Масштаб 0.08 мм

По данному параметру среди эндопаразитов S. petruschewskii занимает промежуточное положение между субдоминантным ( I. melis ) и редкими ( Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1819), Echi-nostomatidae gen. sp., O. ranae , A. sieboldi, Acuariidae gen. sp., Contracaecum cf. microcephalum ) видами. Относительно высокая зараженность ротана эндогельминтом той же экологической группы (неспецифичный для него автогенный вид) отмечена для водоема с условным названием «Расловка» в Саратовской обл. РФ [15]. В выборке ротана из «Расловки» с встречаемостью равной почти 16 %, отмечена трематода Sphaerostomum globiporum (Rudolphi 1802). Однако данный паразит был представлен только ювенильными особями. Вероятнее всего, ротан для S.

globiporum является абортивным хозяином. Нематоды S. petruschewskii у ротана из старицы р. Дра-гиште в с. Булбоака были зрелыми, что позволяет рассматривать данный вид рыб в качестве их полноценного хозяина. Однако положение этой рыбы в спектре облигатных и факультативных хозяев S. petruschewskii требует выяснения.

Во всех обследованных выборках ротана с территории Республики Молдова индекс обилия и/или интенсивность инвазии у паразитов большинства групп, а именно, эктобионтных протис-тов, метацеркарий, нематод и цестод не выходят за пределы фона, известного для ротана из других районов европейского субареала [15-18; 30]. Исключение составляют кокцидии и глоходии, которые в отдельных случаях дают высокую численность у рассматриваемого вида рыб (табл.).

По мнению Мошу, Кирияка [8] ротан проник в молдавский участок бассейна Прута из водоемов Черновицкой области Украины, относящихся к правобережной части бассейна верхнего Днестра, в результате спонтанного расселения при паводках или заноса с рыбопосадочным материалом и рыбоводным инвентарем. В литературе заселение ротаном водоемов Черновицкой области связывают с расширением, так называемого, львовского интродукционного очага [13]. Считается, что последний, сформировался в 1970-ых годах в результате завоза ротана в прудовые хозяйства Западной Украины вместе с коммерческими видами рыб [7; 13]. Со временем, произошло расширение львовского очага на запад в бассейны Тисы [23] и Вислы [7; 40] и на восток, в частности, в реку Днестр и оттуда в бассейн р. Прут [8; 13]. Тем не менее, между ротаном из бассейнов Днестра и Прута с одной стороны и Тисы, Вислы с другой, имеются весомые паразитологические различия. В бассейнах Днестра и Прута у ротана до сих пор не найдено ни одного паразита, достоверно относящегося к аборигенной паразитофауне ротана [6; материалы настоящей статьи]. В тоже время, таковые обнаружены в бассейнах Тисы на территории Словакии [24] и в бассейне Вислы на территории Польши [31; 37]. Причины этого пока не ясны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При обследовании 194 экз. ротана из 6 водоемов Республики Молдова обнаружен 31 вид и неопределенная до вида форма паразитов: экто-паразитические протисты, миксоспоридии, кишечные кокцидии, метацеркарии, нематоды, цес-тоды и глохидии беззубок. Не исключено, что отмеченные кокцидии специфичны для ротана, однако видов, безоговорочно относящихся к его аборигенной паразитофауне, на территории республики пока не зарегистрировано. Девять видов паразитов впервые отмечены у ротана в приобретенной части ареала: Cryptobia branchialis Nie in Chen, 1956, Chilodonella piscicola (Zacharias, 1894), Epistylis lwoffi Fauré-Fremiet, 1943, Apiosoma minimicronucleatum Banina, 1968, Trichodina cobitis Lom, 1960, Paratrichodina corlissi Lom et Haldar, 1977, Clinostomum compla-natum     (Rudolphi,     1814), Schulmanella petruschewskii (Schulman, 1948) и Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758).

Работа выполнена на средства гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ–2706.2012.4).