Первые сведения о свободноживущих инфузориях планктона озера Аслы-Куль(Республика Башкортостан, Южное Приуралье)

Key word: infusoria, plankton, species diversity, spatial distribution, seasonal dynamics, ecological state of the reservoir.

Озеро Аслы-Куль (встречается разное написание: Аслыкуль или Асликуль, башк. Асылыкүл) – самое крупное в Башкортостане: площадь водного зеркала составляет 23,5 км2. Оно является гидрологическим памятником природы регионального значения и находится в Давлекановском районе на территории одноименного природного парка. Водоем (координаты: 54°18′46″ с. ш. 54°34′38″ в. д.) расположен в бассейне р. Дема (приток р. Белой) у северо-восточной окраины Бугульминско-Белебеевской возвышенности [8]. Помимо эстетического, хозяйственного и т.д., оно имеет огромное рекреационное значение,

привлекая к себе ежегодно тысячи отдыхающих, и, кроме того, очень важно для научных исследований. Водоем является транзитным для многих перелетных птиц. Огромный научный интерес представляют собой мелкие организмы, обитающие в толще воды (планктонное сообщество в целом) данного слабосолоноватого водоема; их исследование необходимо как с точки зрения изучения биоразнообразия экосистемы озера, так и с точки зрения мониторинга процессов, происходящих в озере и определяющих его экологическое состояние. Исследование планктона любого водоема традиционно связано, в первую очередь, с изучением фитопланктона и зоопланктона как основных его составляющих. На оз. Аслы-Куль исследованием фитопланктона в разное время занимались Ф.Б. Шкундина, Г.А. Гуламанова [13], Н.Г. Тарасова [9] исследованием зоопланктона – О.В. Мухортова, Р.З.

BB%D1%8C) [15]. Вероятно, это определяет химический состав и минерализацию в целом, наличие минеральной взвеси в толще воды и, конечно же, ее своеобразный цвет. Вода в озере сульфатно-гидрокарбонатная кальциймагниевой группы с суммарной минерализацией 1,74 г/л [8]. По данным наших сотрудников (Уманская, Горбунов, настоящий сборник), минерализация составляла 1,87 г/л в 2010 г. и 1,80 г/л в 2012 г. Сумма ионов в роднике (западный берег, ст. 3 – напротив) – значительно ниже 703 мг/л. По степени минерализации вод [6], Аслы-Куль считается олиго-галинным (слабосолоноватым). Трофический индекс Карлсона (TSI=36,9) по прозрачности воды озера в 2005-2007 гг. указывал на олиготрофное состояние водоема [12]. Однако усиление темпов антропогенного эвтрофиро-вания, связанное с интенсификацией сельского хозяйства, а также с развитием рекреационного использования природных парков является основным направлением изменения состояния озера [13]. Так, в 2010 г., по данным авторов О.В. Мухортовой и Р.З. Сабитовой [7], оз. Аслы-Куль по «шкале трофности», построенной с использованием биомассы зоопланктона относилось к переходному от олиготрофного к мезотрофному типу. При этом «в зарослях макрофитов, показатели биомассы зоопланктона достигали значений, свойственных эвтрофным водам». Еще одна проблема, затронувшая озеро в последнее время – сильное обмеление. И объясняют его не только естественной цикличностью изменения уровня, но и негативным антропогенным воздействием.

Во время исследования во всей толще воды практически всегда регистрировали гомотермию, за исключением июня 2010 г., когда в условиях безветренной погоды и сильной инсоляции наблюдался значительный прогрев поверхностных слоев с формированием подповерхностного термоклина: перепад температур от поверхности до глубины 1 м составил 1,7⁰С. В целом, разность температур между поверхностными и придонными горизонтами только в июне 2010 г. составила З.бОС, в то время как в другие даты отбора -не превышала 0.70С. Средние в столбе воды величины температур в разные даты отбора составили: 21.3ОС и 19.40С в июне и августе 2010 г.; 16.9ОС, 27.50С, 14.9 0 с — в мае, июле, сентябре 2012 г., соответственно. Кислородный режим был благоприятным для гидробионтов во всей толще воды. Прозрачность варьировала в пределах 1,3-3,6 м. Относительно невысокая, в сравнении с аналогичны-24

Сабитова [7]. Для исследования гетеротрофного компонента планктона пристального внимания заслуживает также изучение простейших, в частности инфузорий. В данной работе приводятся результаты первого исследования свободноживущих инфузорий планктона в разных биотопах водоема.

Цель работы – оценить видовое разнообразие и количественное развитие свободножи-вущих инфузорий планктона в солоноватых условиях оз. Аслы-Куль.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследование свободноживущих инфузорий проводили в рамках комплексных экспедиций сотрудников лаборатории экологии простейших и микроорганизмов, исследовавших фито-, зоо-, бактериопланктон и бактериобентос в июне, августе 2010 г. и в мае, июле и сентябре 2012 г. [9, 11]. Пробы отбирали батометром Рутнера в пелагической части озера (ст. 1), литорали (ст. 2 и ст. 3) и зарослях прибрежно-водных (тростники) и погруженных (рдесты) макрофитов (рис. 1). Литоральная станция 3 располагалась напротив места впадения родника. На пелагической станции для учета вертикального распределения показателей развития инфузорий отбор проб проводили через каждый метр до дна, в открытой литорали и зарослях макрофитов – только с поверхностных горизонтов. Сравнение сообществ из разных экотопов проводили по пробам из поверхностных горизонтов. Для идентификации видового состава и количественного учета инфузорий использовали известные протозоологические и гистохимические методы. Для оценки видового разнообразия использовали общеизвестные индексы (Шеннона, Пиелу, Симпсона).

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Происхождение озера – палеоэрозионное [1, цит. по: Г.В.Вахруше [4]]. Питание смешанное, снеговое, подземное и дождевое. В озеро впадает ручей Шарлама и многочисленные родники. Морфометрические характеристики водоема: длина – 7,1 км, средняя ширина – 3,3 км, средняя глубина – 5,1 м (максимальная – 8,1 м), объем – 119 млн. м3, длина береговой линии – ~ 20 км (Реестр особо охраняемых…, 2010). В строении водосбора принимают участие верхнепермские отложения с известняками, глинами, а также гипсово-ангидритовая соленосная и ангидритоводоломитовая толщи Кунгурского яруса %D0%BB%D0%B8%D0%BA%D1%83%D0% ми солоноватоводными водоемами, прозрачность, обусловлена, вероятно, значительным количеством минеральной взвеси, присутствующей в толще воды. По показателям активной реакции среды (pH = 8.2-8.9), водоем относится к олигощелочному типу. Активная реакция среды воды из родника на западном берегу озера близка к нейтральным значениям (pH = 7,0-7.6).

Рис. 1. Схема расположения озера и станций отбора проб по его акватории: ст. 1 – пелагиаль, ст. 2 и с т. 3 – открытая литораль, ст. 2а – заросли тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) и ст. 3а – заросли рогоза узколистного (Typha angustifolia L.). Более темной заливкой показаны заросли макрофитов; звездочкой обозначен родник

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Неоднородность сообщества инфузорий по акватории озера. Фауна инфузорий оз. Аслы-Куль довольно бедна. За период исследования в планктоне озера было зарегистрировано всего 34 вида инфузорий: 27 видов выявлено в пелагической части (в поверхностном слое пелагиали – 15 видов), 16 видов в литорали и 20 видов в зарослях макрофитов (табл. 1). В отдельных пробах регистрировалось не более 12 видов. В составе сообщества инфузорий около 40% видов встретилось лишь в 1 пробе (в основном, в зарослевых экотопах). И всего лишь 11% (4 вида: Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916), Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985), Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892, Codonella cratera (Leidy, 1887)) встречались в каждой второй пробе (частота встречаемости более 50%). Вероятно, это свидетельствует о не полно выявленном видовом составе, но возможно, и о гетерогенности среды обитания и неоднородности распределения инфузорий по акватории. Наиболее сходными по фауне инфузорий были сообщества пелагической части и открытой литорали (коэффициент сходства –

64,5%, наименее – пелагиали и фитали (К=51.4%).

Прибрежные экотопы, особенно заросле-вые, богаче видами. Видовое разнообразие в целом тоже выше в прибрежной части. Однако вследствие обнаружения крупных видов в зарослевых экотопах, по биомассе структура сообщества инфузорий в них, в отличие от открытой литорали, менее выровнена, что сказалось и на индексе Шеннона (табл. 1). По численности же видовое разнообразие (индекс Шеннона и индекс Пиелу) закономерно увеличиваются в ряду «пелагиаль-открытая литораль – фиталь». Что же касается количественного развития, то и численность, и биомасса инфузорий в прибрежных экотопах ниже, чем в глубоководной части озера. Вероятно, в зарослевых экотопах функцию потребителей органического вещества в большей мере берут на себя перифитонные инфузории. В подтверждении тому, нами было отмечено развитие крупных колоний (до 500 и более зооидов в колонии) Epistylis plicatilis Ehrb., 1831 на тростнике. Кроме того, в планктонных пробах зарослевых экотопов массово встречались отдельные зооиды данного вида.

Таблица 1

Видовой состав и характеристика сообществ инфузорий в разных экотопах оз. Аслы-Куль в 2010 и 2012 гг.

Показатель	Численность, %				Биомасса, %
Экотоп	43 В cd в		43 ч Он о	В н В о и св 5	43 В cd в		43 Ч cd о ч	н в •е о св 5	Он 0х ю Р cd о н о
Горизонт	0 м-дно 0 м	0	м    0	м	0 м-дно	0 м	0 м     0	м
Amphileptus pleurosigma (Stokes, 1884)	0.0	0.0	0.0	1.8	0.0	0.0	0.0	2.8	2.6
Askenasia acrostomia Krainer & Foissner, 1990	0.2	0.2	0.0	0.4	0.1	0.1	0.0	0.0	7.9
Askenasia sp.	0.5	0.4	1.1	2.3	0.5	0.4	1.1	0.8	26.3
A. chlorelligera Krainer & Foissner, 1990	0.3	0.0	0.6	0.4	0.1	0.0	0.2	0.04	10.5
A. volvox (Eichwald, 1852) Kahl, 1930	1.8	1.9	1.7	0.6	0.3	0.3	0.3	0.04	21.1
Balanion planctonicum Foissner et al., 1994	0.04	0.0	0.0	0.0	0.004	0.0	0.0	0.0	2.6
Cinetochilum margaritaceum Perty, 1852	0.0	0.0	0.0	0.4	0.0	0.0	0.0	0.01	2.6
Codonella cratera (Leidy, 1887)	8.4	3.1	16.2	13.0	5.4	2.0	10.5	3.0	50.0
Coleps cf. elongatus Ehrenberg, 1830	0.04	0.0	0.0	0.0	0.01	0.0	0.0	0.0	2.6
Coleps hirtus (Müller, 1786) Nitzsch, 1827	0.0	0.0	0.6	0.0	0.0	0.0	0.2	0.0	2.6
Cyclidium glaucoma Müller, 1773	0.1	0.0	0.0	1.5	0.0	0.0	0.0	0.03	7.9
Epicarchesium pectinatum (Zacharias 1897)	5.0	4.5	10.1	3.1	52.4	51.2	45.6	2.8	31.6
Epistylis plicatilis Ehrb., 1831	0.0	0.0	0.0	0.5	0.0	0.0	0.0	72.3	2.6
Frontonia cf. acuminata (Ehrb., 1834)	0.04	0.0	0.0	0.0	0.1	0.0	0.0	0.0	2.6
Halteria grandinella (O.F. Muller, 1773)	1.2	0.1	8.4	0.0	0.2	0.0	1.2	0.0	28.9
Holophrya spp.	0.4	0.0	0.6	0.2	0.5	0.0	0.7	0.0	13.2
Hypotricha sp. 1	0.0	0.0	0.0	0.4	0.0	0.0	0.0	0.0	2.6
Hypotricha sp. 2	0.0	0.0	0.0	0.2	0.0	0.0	0.0	0.1	2.6
Lagynophrya acuminata Kahl, 1935	0.1	0.2	0.0	1.0	0.1	0.2	0.0	0.3	7.9
Limnostrombidium pelagicum (Kahl, 1932)	0.1	0.1	0.0	0.0	0.02	0.04	0.0	0.0	2.6

Окончание таблицы 1

L. viride (Stein, 1867) Krainer, 1995	0.2	0.2	0.0	0.0	0.2	0.3	0.0	0.0	5.3
Mesodinium sp.	0.1	0.0	0.0	0.0	0.004	0.0	0.0	0.0	2.6
Paramecium aurelia complex	0.04	0.0	0.6	0.0	0.1	0.0	0.9	0.0	5.3
Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876)	5.5	5.9	2.2	4.5	1.8	2.0	0.7	0.5	47.4
Pelagostrombidium mirabile (Penard, 1916)	16.4	18.6	44.5	15.6	12.2	14.1	33.7	4.2	76.3
Pseudovorticella fasciculata (Müller 1773)	0.1	0.0	1.7	0.0	0.03	0.0	0.7	0.0	5.3
Pseudovorticella sp.	0.1	0.0	0.0	0.0	0.1	0.0	0.0	0.0	2.6
Rimostrombidium hyalinum (Mirabdulaev, 1985)	6.5	2.6	7.6	7.8	1.4	0.6	1.7	0.6	52.6
Strobilidium caudatum (Fromentel, 1876)	0.3	0.0	0.0	31.7	0.2	0.0	0.0	9.1	18.4
Strongylidium lanceolatum Kowal., 1882	0.0	0.0	0.6	0.0	0.0	0.0	0.6	0.0	2.6
Thuricola sp.	0.04	0.0	0.0	0.0	0.1	0.0	0.0	0.0	2.6
Tintinnopsis cylindrata Kof. & Cam., 1892	51.6	61.1	3.1	1.6	23.5	28.2	1.4	0.3	50.0
Urotricha spp.	0.1	0.1	0.0	0.0	0.02	0.04	0.0	0.0	2.6
Vorticella spp.	0.9	0.9	0.6	13.2	0.6	0.7	0.4	3.0	39.5
Суммарный показатель (N, тыс. экз./м3; B, мг/ м3)	127.6	307.9	51.0	61.8	4.2	10.0	1.7	5.7	-
Число видов, экз.	27	15	16	20	27	15	16	20	-
Индекс Шеннона, бит/ экз.	2.40	1.92	2.66	3.07	2.05	1.84	2.08	1.65	-
Индекс Пиелу	0.51	0.49	0.67	0.71	0.43	0.47	0.52	0.38	-

Видовая структура. Несмотря на относительно значительное сходство сообществ инфузорий разных экотопов (коэффициент сходства Съеренсена выше 50%), доминирующие виды, занимающие первую позицию в видовой структуре во всех трех экотопах, были представлены разными видами (табл. 1): в пелагической части по численности лидировал T. cylindrata (61%), в литоральной – Pela-gostrombidium mirabile (45%), а в поясе макрофитов – Strobilidium caudatum (Fromentel, 1876) (32%).

По биомассе везде первую позицию занимали колониальные виды: Epicarchesium pectinatum (Zacharias 1897) – в пелагиали и открытой литорали (51и 46% общей биомассы, соответственно) и Epistylis plicatilis – в заросле-вой части водоема (72% биомассы). Обращает на себя внимание четкое перераспределение доминирования разных видов тинтиннид (отр. Tintinnida) на разных участ-к d н в ш C е д 1

Сезонное изменение видового богатства, численности и иомассы инфузори. ри относительно бедном видовом составе, максимум видового богатства (20 видов) был зарегистрирован в июле, в то время как в мае встречалось всего лишь 5 видов, а в сентябре – 10 видов. Сезонная сукцессия инфузорий выражена не так явно, как для фитопланктона, тем не менее происходила смена доминирования некоторых видов от весны к осени. Численность Pelagostrombidium mirabile снижалась к осени, несмотря на то, что вид доминировал в планктоне озера в целом весь исследуемый период. Весной, помимо данного вида, домиинировали T. cylindrata и E. pectinatum , летом – C. cratera и мелкие Halter-ia grandinella и R. hyalinum , осенью – снова колониальный E. pectinatum и C. cratera . Разные виды тинтиннид развивались в противофазе и демонстрировали расхождение не только по экотопам, но и по времени: вклад в численность T. cylindrata в среднем по акватории озера максимален весной (23%), а C. cratera – осенью (32%).

Сезонная динамика численности и биомассы инфузорий в 2012 г. в разных экотопах акватории озера значительно отличалась. В пе- лагической части водоема максимум развития инфузорий приходился на весенний период, в прибрежной части – максимум численности и биомассы (за небольшим исключением) – на летний (рис. 2).

В целом, от весны к осени численность инфузорий в среднем по акватории уменьшается от 103 до 30 тыс. экз./м3, а биомасса от 8.9 до 1.1 мг/ м3. В более жарком 2010 г. значения численности и биомассы, в среднем были ненамного выше – 122 тыс. экз./м3 численности и 4,3 мг/ м3 биомассы, чем в 2012 г. (в среднем 70 тыс. экз./м3 численности и 3,7 мг/м3 биомассы, соответственно). В 2010 г. численность варьировала в пределах 8-789 тыс. экз./м3, биомасса – 0,2-44,8 мг/ м3, а в 2012 г. – 4-462 тыс. экз./м3 и 0,05-33,3 мг/ м3, соответственно. Уровень количественного развития инфузорий в оз. Аслы-Куль можно считать довольно низким и соответствующим ультраолиготрофному статусу водоема [14].

s св

S о s

^

пелагиаль литораль макрофиты экотоп май июль сентябрь

май июль сентябрь

экотоп

Рис. 2. Сезонное изменение численности и биомассы инфузорий в оз. Аслы-Куль в 2012 г.

Вертикальное распределение инфузорий в толще воды °C. В июне в условиях большего прогрева поверхностных слоев воды (рис. 3) значительная часть видов была сосредоточена у поверхности (11 видов). Второй пик формировался на горизонте 4-5 м (6-7 видов). В августе, в условиях более равномерно прогретой толщи воды, профиль видового богатства более выровнен с незначительными пиками на глубине 1 м и у дна. Изменение численности и биомассы с глубиной происходит синхронно, с преобладанием значений данных показа-

Рис. 3 Вертикальные профили температуры, видового богатства, численности и биомассы сообщества инфузорий в 2010 г. ( разрыв линии на 1м - отсутствие данных)

Численность, тыс. экз./м3

0       300      600      900

зателей в поверхностном слое воды в июне. Из-за отсутствия температурной и химической стратификации распределение видов не имеет закономерностей, характерных для распределения видов в стратифицированных водоемах с дефицитом кислорода в нижних слоях. Тем не менее, роль отдельных видов меняется с глубиной. В июне 2010 г. T. cylindrata формируют максимальные вклады в общую численность на поверхности , E. pectinatum – на глубине 2 м, Pelagohalteria viridis (Fromentel, 1876) – на глубине 4 м, инфузории р. Vorticella – на глубине 5 м, A. volvox (Eichwald, 1852) Kahl, 1930 на глубине 6 м и т.д.

В августе, в отсутствие колониальных видов, у поверхности сосредоточиваются тин-тинниды , в средних слоях к ним присоединяется R. hyalinum .

Сапробность среды, определенная по инфузориям-индикаторам сапробности, в целом за исследованный период, соответствует верхней границе β'-мезосапробной зоны (S = 1.99). В более жарком 2010 г. индикаторные виды инфузорий указывали на немногим более высокий уровень органического загрязне- ния (S = 2.03, β"-мезосапробная зона), чем в 2012 г. (S = 1.91, β'-мезосапробная зона) (табл. 2). На станции около родника сапробность минимальна (S = 1.61). В оба года в глубоководной части, по сравнению с прибрежными участками, весной и летом сапробность выше. Сезонное изменение уровня органического загрязнения по инфузориям-индикаторам в глубоководной и прибрежной частях происходит в противофазе: в пелагиали сапроб-ность среды от весны к осени снижается, а в открытой литорали и, особенно, в литорали, заросшей тростниками, напротив, увеличивается (табл. 2). Вероятно, весной при отсутствии или слабом развитии макрофитов, выполняющих барьерную функцию, все органическое вещество, попадающее с весенним половодьем с водосборной территории попадает в толщу воды и распределяется по всей акватории. Осенью же, пояс макрофитов «защищает» пелагиаль, «усваивая» часть органического вещества, при этом сами высшие растения, отмирая, являются источником вторичного загрязнения. Поэтому индекс сапробно-сти в фитали, повышаясь к осени, превышает индекс сапробности в пелагиали (табл. 2).

Таблица 2

Сапробность воды (по инфузориям-индикаторам) оз. Аслы-Куль

Экотоп Месяц, год	пелагиаль	литораль	макрофиты	Вся акватория
Июнь 2010 г.	2.14	-	1.54	2.01
Август 2010 г.	2.12	1.6	1.74	2.07

2010 г. в целом                                                 2.03

Май 2012 г.	1.98	1.74	1.75	1.94
Июль 2012 г.	1.99	1.97	1.77	1.92
Сентябрь 2012 г.	1.68	2.06	1.87	1.78

2012 г. в целом                                                    1.91

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования инфузорий солоноватоводного водоема оз. Аслы-Куль показали, что для водоема такой площади видовой состав сво-бодноживущих инфузорий довольно беден (34 вида), а их обилие – низко. Вероятно, обусловлено это повышенной минерализацией.

Полагаем, что именно различием в минерализации вод двух рядом расположенных крупнейших озер данного региона – оз. Аслы-Куль (минерализация вдвое выше) и оз. Кандры-Куль (природный парк «Кандры-Куль»), обусловлены значительные различия в характеристиках их сообществ инфузорий. Число видов инфузорий в планктоне оз. Аслы-Куль почти в 4 раза, численность – в 7 раз (2010 г.) и в 26 раз (2012 г.), а биомасса – в 2 (2010 г.) и 4 (2012 г.) раза ниже, чем в планктоне оз. Кандры-Куль [3]. Как утверждают С.В. Быкова и В.В. Жариков и другие авторы [2, 5], полного аналога исследованному водоему среди изученных нами солоноватоводных водоемов Среднего Поволжья нет, но по видовому богатству и уровню количественного развития сообщества инфузорий, оз. Аслы-Куль близко к водоемам Вятского поднятия, схожих по минерализации [10]: например, оз. Большое Голубое и оз. Голубая Старица. Оценивая экологическое состояние оз. Аслы-Куль по индикаторным видам и количественным характеристикам инфузорного сообщества, можно констатировать, что трофический статус водоема близок к ультраолиготрофно-му уровню, а сапробность среды относится, в основном, к Р' -мезосапробной зоне.