Петрофитно-степная флора и растительность гипербазитов Южного Урала

Исследования петрофитной флоры Урала имеют давнюю историю. Они начались еще в XIX веке с экспедициями П.Н. Крылова [9], А.Я. Гордягина [2]. В дальнейшем значительный вклад был внесен В.Б. Сочавой [10], К.Н. Игошиной [6], П.Л. Горча-ковским [3]. Уральскими ботаниками проводились исследования гипербазитовых массивов Южного Урала [8, 5, 4, 11].

В геологическом отношении Урал является крайне разнородной территорией, где на небольшом протяжении встречается значительное разнообразие горных пород. Гипербазитовые массивы имеют меридиональное распространение от Полярного до Южного Урала. Полярный, Северный и Южный Урал являются местом, где выходы гипербазитов занимают значительные площади и представлены большими высотами – гора Рай-Из (Полярный Урал), Конжаковский и Косьвинский камень (Северный Урал), горы Сугомак и Егозинская (Южный Урал) и др. На Среднем Урале выходы гипербази-тов немногочисленны. Это связано с его небольшими высотами и спорадическим распределением небольших по площади массивов, при этом выходы гипербазитов сосредоточены исключительно на восточном макросклоне Среднего Урала.

На Южном Урале выделяют 10 крупных массивов гипербазитов и огромное количество мелких, их суммарная площадь составляет около 3 000 км2. Ультраосновные массивы распространены как на восточном, так и на западном макросклонах. Основная масса гипербазитовых массивов приурочена к территории главного уральского глубинного разлома. Массивы сложены пироксенитами, гарцбургитами, дунитами и другими ультраосновными породами. По особенностям состава горных пород массивы Южного Урала подразделяются на лерцолитовую (массивы Нуралинский, Миндякский, Кракинский) и гарцбургитовую (массивы Халилов-ский, Хабарнинский, Медногорской) группы (рис. 1).

Характерным для гипербазитовых пород Урала являются повышенное содержание тяжелых метал-

лов, таких как Mg, Ni и Cr, тогда как другие тяжелые металлы (Co, Cu, Mn, Se) не дают таких высоких показателей, хотя за пределами Урала часто характеризуются повышенной концентрацией в ультраосновных породах. Содержание Cd и Pb является типично низким для ультраосновных пород [12].

Рис. 1 . Массивы гипербазитов Южного Урала: 1 -Нуралинский, 2 – Новобайрамгуловский, 3 – Миндяк-ский, 4 – Крака, 5 – Сакмарская группа, 6 – Медногорская группа, 7 – Халиловский, 8 – Хабарнинский, 9 – Кемпирсайский [7].

Существование гипербазитовой (серпентинитовой) флоры, формирующейся на ультраосновных породах и продуктах их метаморфизации, обусловлено своеобразием химического состава этих пород и почв [18, 19, 21]. Проведенные нами исследования химического состава почв гипербазитов Южного Урала (Кракинский, Миндякский, Медногорский) показали высокое содержание тяжелых металлов Ni (360,00-607,50 мг/кг) и Cr (128,89-748,50 мг/кг). Также был отмечен низкий уровень Ca, K, Na. Количество Mg, как правило, превышает количество Ca (высокие значения Mg/Ca соотношения (2,02-11,50) для Кракинского и Миндякского массивов), исключение составили данные для Медногорской группы массивов, характеризующихся повышенным содержанием кальция. pH почвы, формирующейся на гипербазитах, составляет 5,94 – 7,50.

Ультраосновные массивы в основном покрыты зональной растительностью, формирующейся на хорошо развитой, богатой органикой почве. На Южном Урале массивы Уфалейский, Нуралинский, Миндякский, Кракинский находятся в южнотаежной зоне и представлены светлохвойными и березовыми лесами. Это территории с хорошо развитым почвенным покровом, лишь в местах выхода горных пород наблюдается значительное влияние подстилающих пород на растительность. Именно в таких местах возможно проявление ее серпентинитовых черт. Массивы Медногорской группы, Хали-ловский и Хабарнинский расположены в зоне степей, растительность гипербазитов здесь представляет собой петрофитный вариант степной растительности.

Основу петрофитно-степной флоры составляют петрофитно-степные, лугово-степные и степные виды. В пределах южнотаежной зоны эти виды ограничены в своем распространении выходами горных пород и представляют собой оторванные от основного ареала реликтовые сообщества. Своеобразие таким сообществам придают виды, проникающих сюда из зональной флоры.

Второй группой являются облигатные серпен-тинофиты, встречающиеся исключительно на ги-пербазитовом субстрате. Для Южного Урала отмечено 4 вида ( Asplenium viride Huds . , Lychnis sibirica L., Noccea cochleareformis (DC.) A. et D. Love, Dian-thus repens Willd.). Факультативные виды-серпентинофиты также представлены в рассматриваемых сообществах. Обычно они встречаются на гипербазитах, реже – на габбро. К ним относятся Thymus baschkiriensis Klok. et Shost., Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. и др. Немногочисленна группа кальцефитов, активность которой меняется в зависимости от уровня содержания кальция в почве ( Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr., Alyssum lenense Adans).

Несмотря на большое разнообразие групп видов, входящих в состав сообществ гипербазитов, неоднократно отмечалось их невысокое видовое разнообразие по сравнению с сообществами на других горных породах. Так, Н.В. Алексеева-Попова [1] отмечала невысокое видовое богатство на гипербазитах горы Рай-Из по сравнению с метаморфическими сланцами. Б.А. Юрцев [13], проведя анализ флор в тундровой зоне Полярного Урала, также отметил обеднение состава флор на гиперба-зитах.

На Южном Урале нами также отмечается более бедный видовой состав растений на ультраоснов-ных породах. Так на Вишневогорском щелочном сиенитовом массиве, не относящемся к гипербази-там, было выявлено 107 видов растений. Список видов Сугомакского гипербазитового массива насчитывает 85 видов растений петрофитно-степной флоры. Миндякский массив включает 65 видов. Эти массивы сравнимы по площади, находятся в одной климатической зоне, характер их зональной растительности также совпадает. Более богатой флорой характеризуется Кракинский массив, где было обнаружено 169 видов сосудистых растений. В качестве причин, объясняющих увеличение видового богатства можно привести, во-первых, то, что данный массив характеризуется значительно большей площадью, в 3-4 раза превышающей площадь перечисленных массивов, во-вторых, наиболее южное положение массива.

Характерной особенностью серпентинитовых флор является выпадение многих таксонов ранга семейства и рода из состава таких флор [13]. Наиболее показательным для гипербазитов Южного Урала является снижение, а порой и полное исчезновение из состава сообществ представителей семейства бобовых, например родов Oxytropis и Astragalus . При увеличении содержания карбонатов в гипербазитах (Медногорская группа) эти рода существенно увеличивают разнообразие.

Большинство серпентинитовых флор мира характеризуются высоким уровнем эндемизма [16].

Особенно это характерно для тропических и субтропических флор. Для серпентинитовых флор умеренной зоны неоднократно отмечался невысокий уровень эндемизма. Так, для Великобритании приводится только два эндемичных вида [17]. Для Полярного Урала эндемиков гипербазитов не отмечено [20]. В своих работах Б.А. Юрцев неоднократно отмечал тот факт, что образование новых таксонов в ранге видов и подвидов в гипербазито-вых флорах Полярного Урала не происходит [13]. Для гипербазитовых флор Южного Урала также не были отмечены новые виды и подвиды, облигатно связанны с гипербазитовым субстратом.

Растения гипербазитов, сталкивающиеся с высоким содержанием тяжелых металлов в почве, выработали генетически обусловленные механизмы устойчивости к стрессовым условиям существования. В частности для большинства видов ги-пербазитов отмечена низкая способность поглощения тяжелых металлов и накопления их в наземной массе. Анализ накопления Ni и Cr показал незначительное их содержание в тканях большинства видов. Максимальный уровень накопления никеля был отмечен у Scorzonera glabra Rupr. (68,90 мг/кг), а минимальный уровень зафиксирован для Erigeron сanadensis L. (7,40 мг/кг) . Содержание хрома в исследованных образцах растений варьировало от 6,40 мг/кг для Erigeron сanadensis до 21,30 мг/кг для Aster alpinus L. Согласно классификации, предложенной А. Бейкером [14], эти растения относятся к группе исключителей, концентрация тяжелых металлов в образцах в 20 и более раз ниже, чем в почве.

Одним из механизмов устойчивости к высоким концентрациям тяжелых металлов и токсичным микроэлементам считается явление гипераккумуляции [16]. Аналитические исследования надземной массы видов рода Alyssum , произрастающих на серпентинитовом субстрате, показали высокие концентрации никеля. Наиболее высокая концентрация этого элемента зафиксирована у A. obovatum (C.A.Meyer) Turcz., что ранее отмечалось для данного вида на Полярном Урале [13] и на Чукотке [1]. Так, на ультраосновных породах Южной Чукотки A. obovatum показал накопление 926-1308 мг/кг, что значительно ниже полученных нами данных (818-6003 мг/кг). Alyssum obovatum является видом-гипераккумулятором Ni, показавшем высокие уровни накопления на всех ультраосновных массивах.

В разных ультраосновных массивах Alyssum obovatum накапливает разное количество никеля. Наибольшее количество обнаружено в растениях Кракинского массива, меньшее количество никеля содержится в растения, собранных на Сугомакском массиве. В целом на Южном Урале содержание Ni у Alyssum obovatum достоверно выше, чем значения, полученные нами для Среднего Урала (массив Пышминский). Более высокие концентрации никеля отмечены в южных районах и не коррелируют с уровнем содержания никеля в почве. Возможно, это связано с большей аридностью климата на Южном Урале и косвенно может служить подтверждением осмотической гипотезы гипераккумуляции никеля [15].

Alyssum tortuosum Waldst. et Kit. на Южном Урале демонстрирует повышенный уровень накопления, составивший 91,53-321,71 мг/кг, однако этот вид не может быть отнесен к гипераккумуляторам, т.к. концентрация никеля в его надземной части составляет менее 1000 мг/кг. Тем не менее, он показывает примерно в 10 раз повышенную по сравнению с обычными видами способность к накоплению никеля и может быть отнесен в группу аккумуляторов.

Проведенные исследования позволяют говорить о серпентинитовой флоре Урала как целостном образовании, имеющем черты своеобразия. Особую роль на состав флоры оказывают климатические и эдафические факторы. Своеобразие серпентинитовой флоры проявляется на уровне особей, обладающих устойчивостью к высоким концентрациям тяжелых металлов, на ценотическом уровне, выраженное в различной ценотической активности видов и присутствии видов-серпентинофитов, на флористическом уровне, отражающем комплексное воздействие на состав флоры климатических и эдафических факторов. Этот комплекс факторов проявляется на таксономической, экологической и географической структуре флоры.

Проведенные исследования позволяют говорить об уникальном комплексе видов, большая часть из которых обладает механизмами, препятствующими поглощению излишних количеств токсичных тяжелых металлов. К этой группе – группе исключите-лей - относится большая часть исследованных видов серпентинитовой флоры. Уровни накопления тяжелых металлов в надземной фитомассе значительно ниже, чем уровни их содержания в почве. При этом существуют виды, способные в повышенных количествах накапливать Ni – это виды аккумуляторы и гипераккумуляторы.

Работа выполнена при поддержке РФФИ грант 11-04-00371-а.