Пилильщики (Hymenoptera: Symphyta) - вредители сосны в Донбассе

В исторический период в центральной и южной частях Донбасса лесная растительность была представлена исключительно широколиственными породами, хвойные леса были распространены только на севере региона. В долине реки Северский Донец, проходящей через север Донецкой и центральную часть Луганской областей, сохранились реликтовые хвойные леса из сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) и ее ва-риетета – сосны меловой ( P. sylvestris var. cretacea Kalenicz. ex Kom.). Именно эта территория является естественной южной границей распространения сосны и трофически связанных с ней насекомых-фитофагов. Вследствие сельскохозяйственного, а затем индустриального освоения Донбасса крайне фрагментированный природный растительный покров сохранился только на 10% его территории. В результате масштабных лесоустроительных работ, пришедших в середине XIX в. на смену вырубке естественных лесов, принципиально изменились не только породный состав, возрастная и ярусная структуры, но и границы распространения лесов в Донбассе.

В настоящее время общая площадь лесов Донецкой области составляет 44 тыс. га (7,6% площади ее территории), из которых 75% имеют искусственное происхождение. Хвойные насаждения представлены во всех районах и составляют 21,5% от площади искусственных лесов (Ліси Донеччини, 2015). При закладке лесных культур на песках долины р. Северский Донец и Азовского побережья, склонах и неудобьях Донецкого кряжа, Приазовской возвышенности и Приазовской низменности основными лесообразующими хвойными породами выступали сосна обыкновенная и крымская ( P. nigra pallasiana (Lamb.) Holmboe). Формирование небольших по площади, но многочисленных искусственных сосновых лесов позволило существенно расширить ареал всему комплексу насекомых-фитофагов, трофически связанных с соснами, и вслед за своим кормовым растением проникнуть в степную зону вплоть до побережья Азовского моря.

Целью настоящей работы было выявление видового состава и оценка степени воздействия пилильщиков (Hymenoptera: Symphyta) на естественные и искусственные сосновые насаждения исследуемого региона.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследований выступали пилильщики (Hymenoptera: Symphyta), обитающие в естественных и искусственных сосновых лесах Донбасса. Сбор материала проводили в течение

2000–2020 гг. на территории Донецкой и Луганской областей (ныне Донецкая и Луганская Народные Республики) с использованием общепринятых методик: ручной сбор, кошение энтомологическим сачком, выведение имаго в лабораторных условиях. Собранный материал хранится в коллекции лаборатории проблем биоинвазий и защиты растений ГУ «Донецкий ботанический сад». Фотосъемку производили при помощи камеры Nikon D7200 с объективом Nikon 105mm f/2.8G IF-ED AF-S VR Micro-Nikkor и камеры Zeiss AxioCam Erc 5s, установленной на микроскоп Carl Zeiss Stemi 2000-C. Дополнительную обработку фотоснимков проводили при помощи программ Nikon Capture NX-D 1.4.7, Adobe Photoshop CS5 и ZEN 2012 (Blue Edition).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сосна относится к числу сильно поражаемых культур и обладает богатым комплексом фитофагов-вредителей, насчитывающим более 570 видов (Синадский, 1983). Формирование насаждений на нелесных территориях в непосредственной близости от природных резерватов создало предпосылки для расширения ареала комплекса специализированных вредителей сосны. Изолированность сосновых массивов степной зоны, их незначительные площади не стали непреодолимым препятствием для специализированных фитофагов. В сосняки и питомники вредители проникают путем самостоятельного переселения из смежных насаждений, с воздушными потоками, посадочным материалом и древесиной.

Среди хвоегрызущих фитофагов наиболее крупные по площади очаги массового размножения формируют пилильщики, это прежде всего Diprion pini Linnaeus, 1758 – обыкновенный сосновый пилильщик и Neodiprion sertifer Geoffroy, 1785 – рыжий сосновый пилильщик, вспышки численности которых регулярно фиксируются в сосновых лесах Донбасса. Так, за 15 лет учетов в

Луганской области очаги массового размножения обыкновенного соснового пилильщика отмечали на протяжении 12 лет, вследствие чего вспышки численности приобрели перманентный характер (Мєшкова, 2002).

К настоящему времени в искусственных лесах, сформированных на нелесных территориях Донбасса, отмечено 6 видов пилильщиков, трофически связанных с сосной: Xyela julii (Brebisson, 1818), Gilpinia virens (Klug, 1812), Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785), Acantholyda erythrocephala (Linnaeus, 1758), Acantholyda posticalis pinivora Enslin, 1918, Caenolyda reticulata (Linnaeus, 1767).

Следует отметить, что в искусственные сосняки проникают не только массовые вредители, но и реликтовые виды, известные по единичным находкам в пределах естественного ареала сосны. Например, C. reticulata , внесенная в «Красные книги» Украины и России, отмечена в насаждениях сосны обыкновенной Донецкого ботанического сада (далее ДБС) (Gubin, Levchenko, 2019) и сосны крымской в урочище «Карповское 2» Амвросиевского лесничества. В то же время мы не находим объяснения отсутствию в городских насаждениях Донбасса обыкновенного соснового пилильщика ( D. pini ), занимающего первое место по площади очагов массового размножения на Украине и формирующего многолетние очаги в сосновых лесах на севере региона. Значительно более редкий в сосняках северной части Донбасса красноголовый пилильщик-ткач ( A. erythrocephala ) в городских насаждениях Донецка формирует хронические локальные очаги высокой численности в течение последних 40 лет наблюдений (Мартынов и др., 2020).

Анализируя степень угрозы со стороны комплекса фитофагов насаждениям сосны следует отметить, что по мере взросления посадок роль хвоегрызущих пилильщиков может постепенно возрастать и приводить к формированию моно- и поливидовых (включающих 2–3 вида) очагов, что отмечено в искусственных сосняках Нижнего Поволжья (Гниненко, Серый, 2009).

Из выявленных к настоящему времени в регионе пилильщиков не представляют серьезной угрозы насаждениям X. julii , G. virens , C. reticulata , поскольку случаев формирования очагов высокой численности у них не известно. Только три вида – A. erythrocephala , A. posticalis pinivora и N. sertifer способны формировать хронические очаги массового размножения.

Из представителей рода Acantholyda Costa, 1894 наибольшую угрозу насаждениям сосны представляет красноголовый пилильщик-ткач (A. erythrocephala). Второй представитель рода – звездчатый пилильщик-ткач (A. posticalis pinivora Enslin, 1918) является одним из опаснейших вредителей сосновых молодняков естественного и искусственного происхождения в ряде регионов России (Гниненко и др., 2015), но на территории Донбасса известен только по единичным экземплярам и в настоящее время экономического значения не имеет. В то же время регулярные находки звездчатого пилильщика-ткача в последние годы свидетельствуют о постепенном наращивании численности вида и его потенциальной способности перейти в категорию опасных вредителей.

Красноголовый пилильщик-ткач ( A. erythrocephala ) (рис. 1, 2) был впервые отмечен в городских насаждениях Донбасса в 1982 г. и стал первым видом трофически связанных с сосной пилильщиков, зарегистрированным на территории г. Донецка (Коломоец, 1995), где сформировал локальные очаги с высокой численностью, функционирующие уже почти 40 лет (Мартынов и др., 2020). Основной кормовой породой A. erythrocephala является сосна обыкновенная ( P. sylvestris ), в то же время в насаждениях ДБС этот вид первоначально был зарегистрирован на сосне веймутова ( P. strobus L.), сосне кедровой сибирской ( P. sibirica Du Tour) и сосне кедровой корейской ( P. koraiensis Siebold & Zucc.) (Коло-моец, 1995). В 2000-е годы отмечено расширение спектра поражаемых пилильщиком пород за счет сосны горной ( P. mugo Scop.), гималайской ( P. wallichiana A.B.Jacks.) и мягкой ( P. flexilis James). Биология и фенология вида в искусственных сосняках степной зоны (табл. 1) и естественных лесах не демонстрирует существенных отличий (Синадский, 1983; Гамаюнова и др.,

1999; Гниненко, Серый, 2009). Популяции A. erythrocephala более устойчивы к химическим обработкам по сравнению с рыжим сосновым пилильщиком и звездчатым пилильщиком-ткачом. Это связано прежде всего с тем, что в популяциях A. erythrocephala значительная часть особей не вылетает на следующий год, а остается в диапаузе, которая может продолжаться в течение нескольких лет. Запас диапаузирующих особей позволяет A. erythrocephala восстанавливать численность не только после проведения эффективных защитных мероприятий, но и после сильных повреждений хвои в результате вспышек массового размножения хвоегрызущих пилильщиков и со временем вытеснять другие виды, формируя хронические очаги (Гниненко, Серый, 2009).

Рыжий сосновый пилильщик ( N. sertifer ) обладает высокой лесоэкологической пластичностью, в силу которой первичные очаги вспышек массового размножения возникают в самых разнообразных условиях как в искусственных, так и в естественных насаждениях различного возраста, полноты и типов (Синадский, 1983). В пределах своего обширного ареала вид развивается на разных видах сосен ( Pinus L.). В городских насаждениях Донбасса N. sertifer впервые отмечен в середине 2000-х гг. в коллекции ДБС, где сформировал локальные очаги на сосне горной ( P. mugo ). В настоящее время основной кормовой породой рыжего соснового пилильщика в регионе является сосна обыкновенная, в дендрарии ДБС развитие вида отмечено также на P. mugo Turra 'Varella', P. nigra pallasiana и P. wallichiana A.B. Jacks.

Таблица 1

Фенология Acantholyda erythrocephala (Linnaeus, 1758) в дендрарии Донецкого ботанического сада (2019–2020 гг.)

Phenology of Acantholyda erythrocephala (Linnaeus, 1758) in arboretum of Donetsk Botanical Garden (2019–2020)

Год	Фаза развития	март			апрель			май			июнь			июль
		1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3
	Эонимфа (зим)
О\ (М	Куколка
	Имаго
	Яйцо
	Личинка
	Эонимфа
	Эонимфа (зим)
(М СЧ	Куколка
	Имаго
	Яйцо
	Личинка
	Эонимфа

Несмотря на значительный объем литературных данных, посвященных биологии вида, мнения разных авторов по отношению к отдельным элементам жизненного цикла N. sertifer существенно отличаются и в ряде случаев не совпадают с нашими наблюдениями. Так, по данным

Ю.В. Синадского (1983), N. sertifer в противоположность обыкновенному и остальным сосновым пилильщикам никогда не дает две генерации. По наблюдениям В.И. Ермоленко (1975), напротив, характерной экологической особенностью N. sertifer является одновременное существование в его локальных популяциях двух фенотипических биологических форм, одна из которых зимует на стадии яйца, вторая – эонимфы. Лет имаго и откладка яиц одной части популяции, дающей в течение года одну генерацию, проходит в Украине в августе – сентябре, вторая часть популяции развивается в двух генерациях. Лет имаго первой проходит в мае – июне, второй – в июле – октябре. Численное соотношение фенотипических форм не является постоянным и существенно отличается не только в разных локальных популяциях, но и варьирует в пределах одной популяции в зависимости от погодных условий года. Принадлежность к определенной фенотипической группе генетически не детерминирована, поскольку даже в пределах кладки одной самки отмечаются особи с разными циклами развития (Ермоленко, 1975). На территории Донбасса в ходе изучения фенологии рыжего соснового пилильщика в природных и лабораторных условиях в 2019–2020 гг. развитие второй генерации нами не отмечалось, что возможно связано с непродолжительным периодом наблюдений (табл. 2). Не отмечались нами и описанные в литературе случаи зимовки в фазе эонимфы, на территории Донбасса зимовка N. sertifer проходит в фазе яйца.

Кроме того, по данным некоторых авторов, нормальный эмбриогенез в яйцах, отложенных самками летне-осеннего поколения, возможен только после воздействия отрицательных температур (необходимая сумма отрицательных температур –30°С) (Коломиец и др., 1972). Данное положение не совпадает с нашими наблюдениями. Контейнерные культуры сосны обыкновенной, находившиеся весь теплый период 2020 г. в питомнике ДБС, где были заселены пилильщиком, осенью были занесены в теплицу. В декабре из яиц вышли личинки и начали объедать хвою саженцев, что позволяет усомниться в необходимости промерзания для активации процесса эмбриогенеза.

Таблица 2

Фенология Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785) в дендрарии Донецкого ботанического сада (2019–2020 гг.)

Phenology of Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785) in arboretum of Donetsk Botanical Garden (2019–2020)

год	Фаза развития	апрель			май			июнь			июль			август			сентяб		рь
		1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3	1	2	3
	Яйцо (зим)
О\ о 04	Личинка
	Эонимфа/пронимфа
	Куколка
	Имаго
	Яйцо
	Яйцо (зим)
о 04 О 04	Личинка
	Эонимфа/пронимфа
	Куколка
	Имаго
	Яйцо

Рис. 1–6. Пилильщики (Hymenoptera: Symphyta) – вредители сосны в Донбассе: 1–2 – красноголовый пилильщик-ткач Acantholyda erythrocephala (Linnaeus, 1758) на Pinus wallichiana A.B. Jacks.: 1 – самка, откладывающая яйца на хвою, 24.04.2019, 2 – личинка последнего возраста в «гнезде» из шелковины, 24.06.2018; 3–6 – рыжий сосновый пилильщик Neodiprion sertifer Geoffroy, 1785 на Pinus sylvestris L.: 3 – имаго, спаривание (самец слева, самка справа), 24.09.2020, 4 – яйцо на хвое перед выходом личинки, 13.04.2020, 5 – личинки первого возраста после выхода из яиц, 24.04.2019, 6 – личинки старшего возраста, 15.05.2020.

Fig. 1–6. Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) – pests of pine in Donbass: 1–2 – red-headed pine sawfly Acantholyda erythrocephala (Linnaeus, 1758) on Pinus wallichiana A.B. Jacks.: 1 – female ovipositing on needle, 24.04.2019, 2 – ultimate instar larva in a silk «nest», 24.06.2018; 3–6 – european pine sawfly Neodiprion sertifer Geoffroy, 1785 on Pinus sylvestris L.: 3 – adult in copula (male left, female right), 24.09.2020, 4 – egg in the needle before larva hatching, 13.04.2020, 5 – first instar larvae after hatching, 24.04.2019, 6 – elder instar larvae, 15.05.2020.

Обращают на себя внимание незначительные отличия в сезонных сроках развития N. sertifer в существенно отличающихся по климатическим условиям таежной и степной зонах. В хвойно-лиственной и таежных зонах России лет имаго и откладка яиц проходят в конце августа и в сентябре; весной, в мае, из отложенных яиц выходят личинки (Синадский, 1983). В условиях Донбасса, по нашим наблюдениям, лет имаго и откладка яиц регистрируется в конце сентября (рис. 3, 4), выход личинок отмечен со второй декады апреля (рис. 5, 6), что фенологически совпадает с распусканием почек и пылением сосны обыкновенной. Незначительную разницу в сроках выхода личинок из яиц сложно объяснить с учетом того, что сумма эффективных температур, необходимая для завершения эмбриогенеза яйца и выхода личинки, составляет 220°С (считая от физического ноля). По наблюдениям в природе от момента перехода среднесуточной температуры через 0°С до начала выхода личинок из зимующих яиц обычно проходит 50–70 дней (Коломиец и др., 1972; Ермоленко, 1975). В то же время по наблюдениям В.Л. Мешковой (2004) сумма температур, необходимая для завершения развития яиц, существенно отличалась в зависимости от времени года. Яйцекладки, занесенные в теплое помещение в декабре, завершали развитие через 30 дней, в январе – через 13, в феврале – через 8, в марте – через 6 дней.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований можно отметить, что к числу наиболее опасных фитофагов сосны в Донбассе относятся Diprion pini L., 1758, Neodiprion sertifer (Geoffroy, 1785), Acantholyda erythrocephala (L.,   1758) и

Acantholyda posticalis pinivora Enslin, 1918. В связи с этим в сосновых насаждениях региона необходимо организовать систему мероприятий, направленных на мониторинг динамики численности данных видов. Составление прогноза состояния популяций вредителей и организация эффективных защитных мероприятий усложняется способностью пилильщиков впадать в диапаузу, что может приводить к быстрому затуханию вспышки, либо, напротив, к продолжению роста численности популяции. Получить сведения о состоянии популяций можно только в ходе детального лесопатологического надзора и проведения лабораторных анализов количественного соотношения эонимф и пронимф с целью определения степени реактивированности популяции. Только через накопление многолетних данных о ежегодном изменении уровня реактивированных особей возможно успешное прогнозирование вероятных изменений численности пилильщиков как на конкретных участках, так и в регионе в целом.