Питание европейского хариуса (Thymallus thymallus (L.)) в реках Вологодской области

Европейский хариус ( Thymallus thymallus (L.)) – малочисленный и охраняемый в Вологодской обл. вид [Красная книга.., 2010]. Популяции бассейна Верхней Волги включены в Красную книгу РФ [2001].

Известно, что биологические показатели рыб тесно связаны с обеспеченностью кормами, о которой судят по накормленности, калорийности пищевых объектов и динамике пищевого спектра [Шубина, 2006]. Материалы по питанию хариуса широко представлены для водоёмов Западной и Северной Европы [Hellawell, 1971; Northcote, 1995; Sempeski et al., 1995; Haugen, Rygg, 1996; Ingram,

Ibbotson, Gallagher, 1999, Degerman, Näslund, Sers, 2000], Белоруссии [Зиновьев, Ермолаев, 2008], Украины [Хандожівська и др., 2014], рек бассейна Печоры и Камы [Зиновьев, 1969; Пономарев, Шубина, Серегина, 2000; Сидоров, Захаров, 2005; Шубина, 2006; Зиновьев, Мандрица, 2008; Зиновьев, Бакланов, 2011; Зиновьев, Букреева, 2011; Зиновьев, Вотинцева, 2011; Зиновьев, Зиновьева, 2011; Болотов и др., 2012; Зиновьев, Главатских, Вихляева, 2012], тогда как на Северо-Западе России они носят отрывочный характер [Кудерский, 1966; Дятлов, 1977]. Для хариуса водоемов Воло- годской обл. данные о биологии и экологии прак-

Территория исследований и места лова хариуса.

Номерами 1–7 обозначены реки (см. табл. 1)

тически отсутствуют [Филиппов, 2010], поэтому цель настоящей работы – выявление и анализ качественного и количественного состава пищи Thymallus thymallus в реках Вологодской обл.

Материалы и методы исследования

Работа основана на обработке материалов, собранных в период открытой воды 2009–2015 гг. на 7 водотоках Вологодской обл. (рисунок): р. Вожеге, Вотче, Костюге, Еденьге, Земцовке, Чи-рядке, Ёнтале.

IR = (Fi*Pi / ∑ Fi*Pi)×100%, где Fi – частота встречаемости каждого вида корма, Pi – доля по массе, i – меняется от 1 до n (n – число видов кормовых организмов в пищевом комке) [Попова, Решетников, 2011]. Идентификация организмов пищевого комка проводилась до уровня отрядов и/или семейств с использованием «Определителя пресноводных беспозвоночных …» [1977]. Возраст рыб определяли по чешуе с помощью стереоскопического микроскопа ЛОМО МСП–1.

Изученные водотоки относятся к разным бассейнам стока. Так, р. Чирядка, Вотча, Вожега, Костюга, Еденьга и Ёнтала принадлежат бассейну Белого моря, р. Земцовка – Каспийского моря. Основные характеристики исследованных рек получены в ходе экспедиций Вологодской лаборатории ГосНИОРХ в 2014 и 2015 гг. и представлены в табл. 1. Полевые измерения проводились с исполь- метрической микровертушки ГМЦМ-1. Статисти-зованием анализатора растворенного кислорода ческая обработка данных проводилась в среде MS МАРК 302Э, кондуктометра МАРК 603/1, гидро- Excel.

Таблица 1

Краткая характеристика исследуемых водотоков и объем выборок хариуса

№	Водоток	Длина, км	Глубина на участке лова, м	Скорость течения, м/с	Содержание растворенного кислорода, мг/л	Минерализация, мг/л	Степень зарастания русла, %	Характер донного субстрата	Количество рыб, экз.
1	р. Вожега	140.5	0.5–0.6	0.3	9.9	241	40	каменистый	26
2	р. Вотча	55.3	0.2–0.3	0.4	12.7	287	10	каменистопесчаный	36
3	р. Костюга	7.7	0.4–0.5	0.1	10.8	108	10	каменистый	21
4	р. Еденьга	85.9	0.3–0.4	0.4	10.1	252	30	каменистопесчаный	23
5	р. Земцовка	6.9	0.3–0.4	0.2	10.3	130	10	каменистопесчаный	63
6	р. Чирядка	8.2	0.15–0.2	0.5	10.1	172	10	каменистопесчаный	44
7	р. Ёнтала	111.5	0.5–0.6	0.1	–	235	20	каменистопесчаный	18

Результаты и их обсуждение

В исследуемых водотоках были отловлены особи хариуса длиной тела от 6.3 до 26.5 см (стандартная длина тела (1) – от вершины рыла до конца чешуйного покрова), массой от 3 до 232 г и возрастом от 0+ до 5 лет. Средняя длина рыб в уловах составляла в р. Земцовке – 12.9±0.47 см, р. Костюге – 19.9±0.56 см, р. Чирядке – 11.7±0.31 см, р. Вотче – 17.0±0.27 см, р. Еденьге – 14.2±0.64 см, р. Ёнтале – 17.9±0.61 см, р. Вожеге – 12.9±0.47 см. Средняя масса особей, отловленных в р. Земцовке, составляла 30.2±2.38 г, р. Костюге – 105.6±8.98 г, р. Чирядке – 17.9±1.9 г, р. Вотче – 69.7±3.89 г, р. Еденьге – 43.0±6.11 г, р. Ёнтале – 70.7±9.79 г, р. Вожеге – 35.2±4.36 г. В структуре уловов большую часть составляли особи хариуса двух размерных групп: 11–12 см и 16–17 см в возрасте от 1+ до 3+ лет.

Исследования показали, что в пищевом спектре европейского хариуса малых водотоков Вологодской обл. отмечены представители 30 таксономических групп беспозвоночных и позвоночных животных. Среди беспозвоночных – представители четырех типов: Arthropoda (классы Insecta, Arachnida, Crustacea), Mollusca (классы Bivalvia,

Gastropoda), Annelida (классы Hirudinea и Oligochaeta) и Cephalorhyncha (класс Gordiacea). Позвоночные представлены рыбой ( Cottus gobio, Barbatula barbatula ). Кроме того, в пищевом комке хариуса единично отмечались растительные компоненты (водоросли, семена растений).

Таблица 2

Состав пищи европейского хариуса в водотоках Вологодской области

Параметр	N – доля по количеству, %							P – доля по массе, %
	1*	2	3	4	5	6	7	1	2	3	4	5	6	7
Воздушные и наземные организмы	22.5	7.2	25.9	11.1	28.4	28.6	55.5	8.3	10.3	55.9	2.7	52.6	58.9	80.0
Lumbricidae	–	1.5	–	–	2.0	1.5	–	–	4.9	–		28.6	28.8	–
Arachnida	2.4	–	3.2	3.3	1.6	2.5	–	0.7	–	1.8	0.1	1.8	3.7	–
Odonata	–	–	–	–	–	–	1.9	–	–	–	–	–	–	66.5
Orthoptera	–	–	4.2	–	–	–	–	–	–	23.7	–	–	–	–

Примечание. * цифрами обозначены номера водотоков (см. табл. 1).

Анализ пищевого спектра по массе выявил значительное преобладание группы воздушных и наземных организмов в р. Земцовке, Костюге, Чи-рядке и Ёнтале, доля которой варьировала от 53 до 80% (табл. 2). Дождевые черви составляли 28.6 и 28.8% в р. Земцовке и Чирядке. В р. Костюге преобладающими по массе были прямокрылые (23.7%) и имаго ручейников (13.3%), в р. Ёнтале – стрекозы (66.5%). Пищевой спектр хариусов р. Вотчи, Еденьги и Вожеги характеризуется преобладанием по массе группы водных организмов. Наибольшее значение имели: в р. Вотче – личинки стрекоз (32.6%) и брюхоногие моллюски (16.9%), в р. Еденьге и Вожеге – рыбы (67.4 и 35.5%) ( Cottus gobio, Barbatula barbatula ).

В первой группе рек наибольший индекс относительной значимости характерен для таких организмов, как волосатики, личинки ручейников, прямокрылые, муравьи, стрекозы, дождевые черви и имаго двукрылых. Доминирующими организмами во второй группе рек по индексу относительной значимости были рыбы, личинки ручейников и моллюски. Такие различия в индексе относитель- ной значимости связаны со сроками сбора материала. Наличие в пищевом спектре хариуса р. Земцовки, Костюги, Чирядки, Ёнталы значительного количества наземно-воздушных организмов обусловлено высокой активностью их в летний период (июнь–август). Материал по питанию хариу- са в р. Вотче, Еденьге и Вожеге собран весной (май) и осенью (октябрь, ноябрь). Доля наземновоздушных организмов заметно снижается при увеличении роли личинок водных беспозвоночных, моллюсков и рыб.

Таблица 3

Частота встречаемости организмов (F, %) и индекс относительной значимости (IR, %) в пищевом спектре европейского хариуса

Питание хариуса в летний период рассматривалось на примере рек Вологодской обл. (Костюга, Земцовка, Чирядка, Ёнтала), а также р. Ислочь, Буй и Сарс. Общей для всех рыб закономерностью было использование в пищу большого количества беспозвоночных с поверхности воды (от 36 до 69% по индексу относительной значимости). Доступность данного вида кормового ресурса в летний период обусловлена увеличением его количества в связи с массовым вылетом амфибиотических насекомых и высокой активностью наземных беспозвоночных. По индексу относительной значимости доля наземно-воздушных организмов составляла: имаго перепончатокрылых (8.9–29.5%), жуков (14.6–15.1%), двукрылых (10.8–14.5%), прямокрылых (36.4%), стрекоз (25.6%) и дождевых червей (10.7–21.8%). Водные организмы, наравне с наземно-воздушными беспозвоночными, в структуре летнего рациона хариуса составляют от 31 до 64%. Из них 9.3–41.3% приходится на личинок ру- чейников. В р. Костюге, Земцовке и Буе 8.2–38.1% составляли волосатики. Таким образом, в летний период при наличии легкодоступного корма в виде наземно-воздушных организмов хариус в равной степени потребляет и водных беспозвоночных.

Структура рациона хариуса в весенний и осенний периоды исследовалась в р. Вожеге, Вотче, Еденьге и Чусовой. На долю водных беспозвоночных и рыб приходится от 76 до 98% по индексу относительной значимости. Доминируют по этому показателю личинки ручейников (24.7–83,9%), моллюски (17.2–45.7%) и рыба (24.6-31.2%). В сентябре снижается доля имаго двукрылых (1.9– 10.8%), поденок (7.6%), перепончатокрылых (1.4%). В октябре, помимо основных компонентов, отмечаются дождевые черви (2.6%). В октябре– ноябре имагинальные формы насекомых практически не отмечаются. Незначительная численность организмов воздушной фауны весной и осенью приводит к тому, что хариус переходит на питание преимущественно бентическими формами беспозвоночных и рыбой.

Заключение

Главными компонентами питания хариуса в возрасте от 0+ до 3 лет являются имаго двукрылых и личинки ручейников. С возрастом пищевой спектр расширяется c 7 компонентов до 21. В качестве дополнительного корма старшевозрастные особи хариуса используют имаго перепончатокрылых, моллюсков и дождевых червей.

Качественный и количественный состав пищи в конкретном водотоке зависит, в первую очередь, от сезона сбора материала. Весной и осенью рацион хариуса сформирован преимущественно водными беспозвоночными (личинки ручейников, моллюски) и рыбой. С вылетом амфибиотических насекомых, в пищевом спектре в равной степени представлены как водные, так и наземновоздушные организмы.

Автор благодарен всем коллегам, помогавшим в сборе полевого материала, а также М.Я. Борисо- ву (Вологодское отделение ФГБНУ «ГосНИОРХ») и Д.А. Филиппову за обсуждение полученных результатов.