Питание птенцов певчего дрозда Turdus philomelos в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"

Певчий дрозд Turdus philomelos — одна из самых обычных птиц лесостепной дубравы "Лес на Ворскле" (Новиков и др. 1963). Согласно Н.П.Овчинниковой (1978), на протяжении последних трех десятилетий его численность здесь неуклонно возрастала. В настоящее время в высокоствольной дубраве этот вид гнездится со средней плотностью 34.4 пары на 1 км² (Булюк 1993).

Период размножения певчего дрозда сильно растянут, так что гнезда с кладками можно найти с начала мая по начало июля. Прежде всего это связано с высокой разоряемостью гнезд хищниками и, как следствие, частым возобновлением утраченных кладок, а также с наличием у части особей двух нормальных кладок в сезон (Мальчевский 1959; Новиков и др. 1963).

Подобно другим видам рода Turdus, певчий дрозд предпочитает собирать корм на земле. Судя по литературным данным, в питании его птенцов преобладают дождевые черви, моллюски и чешуекрылые.

В рамках сравнительного исследования состава пищи птенцов воробьиных птиц в лесостепных дубравах, мы уделили специальное внимание певчему дрозду, в частности, с целью сравнения его с другим конгенеричным видом — черным дроздом Т. merula, которому будет посвящена наша следующая работа.

Материал и методы

Питание гнездовых птенцов черного дрозда изучали в заповеднике Санкт-Петербургского университета "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) в 1994-1996. Большая часть заповедника занята естественной лесостепной нагорной дубравой, где возраст деревьев местами достигает 250-300 лет. Значительные площади заняты также искусственными лесными посадками. Усадьба заповедника расположена у восточной окраины леса. На её территории расположены два плодовых сада и растет много аборигенных и экзотических деревьев и кустарников.

Гнезда певчего дрозда, за которыми мы наблюдали, располагались как в лесу, так и на территории усадьбы. Пробы корма птенцов добывали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953а,б). Сбор кормовых обектов осуществляли в одно и то же время в середине дня с 8 мая по 20 июля. Всего под наблюдением было 13 гнезд (4 в 1994, 3 в 1995 и 6 в 1996). Собрано 748 экз. добычи. Извлеченные из ротовой полости птенцов порции корма сохраняли в 70% этиловом спирте, затем исследовали в лаборатории. Помимо определения пищевых объектов (по-возможности до вида или рода), измеряли длину их тела с точностью до 1 мм без учета длины крыльев или конечностей.

Состав корма

Певчие дрозды приносили своим птенцам преимущественно гусениц бабочек, дождевых червей и моллюсков. Реже в корме встречались пауки, двукрылые, перепончатокрылые, жуки и клопы (табл. 1).

Lumbricidae

По количеству экземпляров дождевые черви составили 22.8% от всего собранного корма и были второй по значимости группой беспозвоночных в питании птенцов певчего дрозда. Среди Lumbricidae, приносимых в гнездо дроздами, определено три вида: Dendrodrillus rubidus (40 экз.), Lumbricus terrestris (63) и Aporrectodea caliginosa (8). Первые два питаются лесным опадом, третий относится к почвенным формам, питающимся в гумусовом горизонте (Всеволодова-Перель и др. 1995). Средняя длина принесенных птенцам экземпляров составила 42.3 мм. Примерно четверть червей была разорвана на куски. Средняя длина фрагментов — 23.7 мм.

Mollusca

По количеству экземпляров моллюски занимали третье место в питании и были представлены голыми слизнями Arion subfuscus (33 экз.) и наземными улитками Trichia hispida (14) и Succinea oblonga (30).

Таблица 1. Основные группы беспозвоночных животых в корме птенцов певчего дрозда

Таксон	Кол-во экз.	%	Средний размер объекта, мм
ANNELIDES
Lumbricidae	171	22.8	42.33±31.75
ARANEI	11	1.5	7.5±2.66
MOLLUSCA	92	12.3	14.2±9.11
INSECTA
Coleoptera	32	4.3	12.8±5.93
Diptera	48	6.4	12.7±4.76
Hemiptera	3	0.4	8.0±3.46
Hymenoptera	66	8.8	12.3±4.39
Lepidoptera	325	43.4	20.0±7.7
ВСЕГО	748	100.0

Таблица 2. Семейства чешуекрылых в корме птенцов певчего дрозда

Lepidoptera

В пище птенцов певчего дрозда чешуекрылые встречались чаще остальных беспозвоночных (табл. 1). В подавляющем большинстве случаев родители приносили птенцам гусениц. В выборке из 325 чешуекрылых оказалось только 3 бабочки и 8 куколок. В корме птенцов найдены представители 10 семейств этого отряда (табл. 2). Pieridae представлено Pieris (102 экз.: Р. brassicae, Р. napi, Р. гарае),

Collas (11) и Gonepteryx (1 G. rhamniY Из Noctuidae попадались виды рода Agrotis (4), имаго и гусеницы Scotia segetum (3), гусеницы Ма-mestra brassicae (5). Из Notodontidae определены Clostera pirga (5) и Pheosia gnoma (7); из Geometridae — гусеницы Biston betularius (6), Enno-mos quercinarius (2), Semothisa liturata (1), Erannis defoliaria (2), Eupithecia sp. (1). Arctiidae представлено одним видом — Spilosoma menthastri (2), Sphingidae — Macroglossum stellatarum (2). Кроме того, в корме обнаружены 7 куколок Lymanthria dispar (Liparidae).

Diptera

Двукрылые играли второстепенную роль в питании птенцов певчего дрозда. Их доля в диете сильно варьировала, некоторые родители вообще не приносили в гнездо этих насекомых. Чаще всего в пищевых комках встречались виды Bibionidae и Tipulidae (табл. 3). Из первого семейства отмечены имаго Bibio marci (17 экз.) и В. hor-tulans (8), из второго — Tipula (6 имаго, 1 личинка и 2 куколки) и Ne-phrotoma (1 личинка). Из Syrphidae встречены имаго Syrphus grossu-laria и Eristalis sepuleralis. Что касается Calliphoridae, Tabanidae и Rha-gionidae, то за три года в корме найдены только три мухи из этих семейств, а именно, Calliphora vicina, Tabanus bovinus и Rhagio sp. Кроме того, обнаружены 5 имаго Empis sp (Empididae).

Hymenoptera

Подобно двукрылым, перепончатокрылые встречались в корме птенцов лишь от случая к случаю. Пилильщики Tenthredinidae поедались в основном на стадии личинки. Только один раз в пищевом комке нашли имаго Caliroa cerasis. Кроме пилильщиков, певчие дрозды приносили птенцам муравьев Formicidae. Это были Campo-notus sp. (1 экз.), Formica rufa (7), Mirmica rubra (5) и Polyergus rufes-cens (1). Некоторые особи попадали в корм вместе с гусеницами совок.

Coleoptera

Как видно из таблицы 4, большинство семейств представлены в корме птенцов единичными экземплярами: Staphylinidae — Staphyli-nus sp., Lucanidae — Platycerus caraboides, Melyridae — Malachius viri-dis, Carabidae — Abax parallelus и Amara sp. Из Silphidae встречены 4 Xylodrepa quadripunctata. Среди Curculionidae определен Otiorrhynchus sp. Наибольшее значение имели Scarabaeidae. Чаще всего встречался Melolontha melolontha (J экз.); отмечены также Phyllopertha horticola (1), Potosia aurata (1) и Rhizotrogus aestivus (4). Среди Elateridae определены Cardiophorus (1) и Agriotis (2 имаго и 1 личинка). Кроме только что названной личинки, жесткокрылые были представлены в корме птенцов исключительно на стадии имаго.

Семейство	Стадия	Кол-во экз.	Средний размер объекта, мм
Bibionidae	im	26 (54.2%)	10±1.81
	larv	1 (2.1%)	16
Calliphoridae	im	1 (2.1%)	10
Empididae	im	5 (10.4%)	5
Muscidae	im	1 (2.1%)	8
Rhagionidae	im	1 (2.1%)	10
Syrphidae	im	2 (4.2%)	10±1.41
Tabanidae	im	1 (2.1%)	20
Tipulidae	im	6 (12.5%)	15.2±3.13
	larv	2 (4.2%)	21.5
	pupae	2 (4.2%)	20±4.95
ВСЕГО		48 (100%)

Таблица 4. Семейства жуков в корме птенцов певчего дрозда

Семейство	стадия	Кол-во экз.	Средний размер объекта, мм
Carabidae	im	2 (6.3%)	13.5±6.36
Curculionidae	im	4 (12.5%)	5.3±2.63
Elateridae	im	4 (12.5%)	10.8±3.20
	larv	1 (3.1%)	17
Lucanidae	im	1 (3.1%)	13
Melyridae	im	1 (3.1%)	11
Scarabaeidae	im	13 40.6%)	17.6±4.18
Silphidae	im	4 (12.5%)	14
Staphylinidae	im	1 (3.1%)	16
Coleoptera varia	im	1 (3.1%)	—
ВСЕГО		32 (100%)

Hemiptera

В корме птенцов были найдены только три клопа: Palomena рга-sina, Sehirus luctuosus и Adelphocoris sp.

Aranei

Пауки составляли крайне незначительную часть диеты птенцов. В пищевых комках найдены представители четырех семейств: Агапе-idae — Araneus cucurbitinus (1 экз.), Gnaphosidae — Zelotes pusillus (2), Tho-misidae — Xysticus striatipes (2), Lycosidae — Alopecosa solitaria (1), Pardosa agricola (1), P. calida (1) и P. prativaga (1).

Обсуждение

Состав корма певчего дрозда и его птенцов изучали многие исследователи (Поливанова 1957, Александрова 1959, Бровкина 1959, Кадочников 1960, Королькова 1963, Москвитин 1967, Птушенко, Иноземцев 1968, Dyrcz 1969, Прокофьева 1972, Schnack 1991). Однако данные не всегда сопоставимы из-за различий в измеряемых параметрах и форме представления материала. В одних работах приводятся только абсолютные и относительные количества обнаруженных в корме объектов, отнесенных к таксонам различного уровня. В других вычисляется встречаемость, т.е. доля порций, в которых обнаружены кормовые объекты какой-либо категории. В третьих измеряется сырая или сухая масса кормовых объектов или же объем, занимаемый определенным видом корма. Реже оценивается калорийность пищи. В таблице 5 представлены результаты сопоставления состава корма по систематическим группам в процентном отношении от общего числа экземпляров.

При сравнении данных разных исследователей видно, что доля отдельных компонентов в корме варьирует весьма значительно. В первую очередь это связано с местом и временем сбора проб, а также с количеством собранного материала.

Хотя пища певчих дроздов в разных районах исследований, расположенных как в зоне широколиственных лесов, так и в тайге, отличается известным разнообразием, тем не менее легко обнаружить общие характерные особенности диеты птенцов у этого вида. За исключением выборок, сделанных в Дарвинском заповеднике (Поливанова 1957) и окрестностях Вены (Kristin 1992), во всех районах в образцах птенцового корма преобладали гусеницы Lepidoptera.

Везде существенную и стабильную часть диеты составляли дождевые черви Lumbricidae. При использовании весовых показателей их роль становится еще более заметной. Так, в Московской обл. черви составили более 40% всей массы пищи певчего дрозда (Черенков и др. 1995). Е.Т.Бровкина (1959), также работавшая в Московской обл., получила аналогичные результаты: черви составили 43.8% от массы корма рассматриваемого вида, насекомые — 44.2%.

Заметную роль в птенцовом питании играли также наземные моллюски (Dyrcz 1969; Schnack 1991). То же самое можно сказать с некоторой оговоркой и о Coleoptera (Кадочников 1960; Москвитин 1967; Kristin 1992). Вклад в питание птенцов Diptera сильно варьировал. В некоторых случаях эти насекомые были весьма важным кормом певчего дрозда (Поливанова 1957; Kristin 1992).

Остальные группы беспозвоночных встречались в корме певчего дрозда нерегулярно и составляли незначительную часть диеты.

Таблица 5. Доля различных групп беспозвоночных в корме птенцов певчего дрозда по литературным данным

Таксон	Стадия	Литературный источник
		1 347 экз.	2 37 экз.	3 57 экз.	4 3174 экз.	5 570 экз.	6 314 экз.
Insecta:
Coleoptera	im	4.3	8.1	14.2	4.9	9.1	9.0
	larv	3.8	—	—	5.4	2.5	—
Diptera	im	14.4	32.4	—	14.1	1.5	6.0
	larv	—	—		7.1	10.0
Hemiptera	larv	0.3	—	—	0.6	0.2	—
Hymenoptera	im	9.8	2.7	—	0.9	1.6	—
	larv	—	—	—	3.8	8.1	—
Homoptera		—	—	—	—	—	10.0
Lepidoptera	im	4.9	—	—	4.0	6.7	—
	larv	23.0	24.3	45.6	24.8	9.1	54.0
	pupae	—	—	—	4.2	—	—
Odonata		5.2	—	—	—	0.5	—
Orthoptera		—	—	—	0.5	3.5	2.0
Aranei		3.2	8.1	—	2.2	2.8	4.0
Lumbricidae		14.7	16.2	35.1	12.4	13.5	9.0
Mollusca		7.8	5.4	5.1	12.8	7.7	1.0
Myriapoda		2.9	—	—	0.3	2.3	2.0
Diplopoda		4.0	—	—	—	—	—
Растительная пища		1.7	—	—	0.7	17.4	—

* 1 — Александрова 1959; 2 — Поливанова 1957; 3 — Москвитин 1967;

4 — Dyrcz 1969; 5 — Прокофьева 1972; 6 —Королькова 1963.

В заключение остановимся на использовании растительных кормов. Мы ни разу не наблюдали, чтобы певчие дрозды приносили птенцам ягоды или семена. В литературе,однако, имеются указания, что певчие дрозды могут кормить птенцов, особенно во второй половине гнездового сезона, и растительной пищей. Так, по данным И.В.Прокофьевой (1972) ягоды, главным образом черники Vaccinium туrtUlus, могут составлять свыше четверти всего рациона птенцов.

Автор выражает глубокую признательность администрации и сотрудникам заповедника "Лес на Ворскле" за возможность проведения полевых исследований, а также В.А.Кривохатскому за помощь в определении материала и Д. О.Елисееву за рекомендации при написании работы.