Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
Автор: Березанцева М.С.
Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis
Статья в выпуске: 101 т.9, 2000 года.
Бесплатный доступ
Короткий адрес: https://sciup.org/140149036
IDR: 140149036
Текст статьи Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita — обычный гнездящийся вид "Леса на Ворскле". В дубраве и её окрестностях она занимает различные стации с древесной и кустарниковой растительностью. Однако большинство находившихся под наблюдением гнёзд было расположено на границе биотопов: на территории усадьбы заповедника около посадок хвойных, в дендрарии или приопушечной части леса. Многие авторы отмечают тяготение теньковки к участкам леса с хвойными породами (Прокофьева 1973; Преображенская 1990; Tiainen et al. 1983). Кроме того, пеночки предпочитают занимать одни и те же гнездовые территории. Так, в дубраве они в течение трёх лет успешно размножались на Сукачёвской поляне. Причем в первые два года гнёзда располагались практически на одном и том же месте, в кусте боярышника. Также два года подряд пеночки выводили птенцов в одном и том же кусте самшита на территории усадьбы. Аналогичное поведение теньковок отмечалось Г.А.Новиковым (1963) и Н.В.Лапшиным (2000).
Прилёт теньковки в “Лесу на Ворскле” проходит с середины до конца апреля. В начале или середине мая начинается строительство гнёзд (Новиков и др. 1963). Местоположение гнезд достаточно изменчиво. Они могут располагаться на ровной поверхности, в склонах оврагов, а также на небольшой высоте над землёй. Из 14 найденных нами гнёзд 4 построены среди травянистой растительности и были слегка приподнятые над землёй, 3 — в кустарниках на высоте 40-50 см от земли, 3 — в основании кустарников, 2 — на пеньках, 1 — на поверхности земли и 1 — в склоне оврага. Таким образом, значительная часть гнёзд теньковок располагалась на некоторой высоте над поверхностью земли.
Откладка яиц начинается в 1-2 декадах мая. Число яиц в полной кладке варьирует от 4 до 7. Вылупление птенцов обычно происходит в конце мая-начале июня, но гнёзда с птенцами продолжают встречаться вплоть до начала августа. В “Лесу на Ворскле”, как и в других частях ареала (Надточий 1986; Зимин 1988; Лапшин 2000), для теньковки, по всей видимости, характерна бицикличность размножения. Считают, что у теньковки птенцов кормит одна самка (Мальчевский, Пукинский 1983). По наблюдениям в Харьковской обл. (Надточий 1986) и южной Карелии (Лапшин 2000), в выкармливании птенцов могут принимать участие и некоторые самцы, особенно в последние дни перед вылетом птенцов. Взрослые пеночки собирают корм в кронах деревьев, склёвывая беспозвоночных с веток и листьев или зависая в трепещущем полёте у кончиков веточек. Иногда они кормятся и невысоко над землёй, что наблюдается в период вождения выводков (Прокофьева 1973; Нейфельдт 1956; Преображенская, 1990).
Материал и методика
Питание гнездовых птенцов теньковки изучали в заповеднике “Лес на Ворскле”, Белгородская обл., в 1994-1997. Под наблюдением находился 71 птенец из 13 гнёзд. Пробы корма получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953а,б). Изъятие пищи у птенцов проводили в одно и то же время суток — в первой половине дня. Пробы корма фиксировали в 70% этиловом спирте и в дальнейшем исследовали в лаборатории. Помимо определения пищевых объектов (по возможности до вида или рода), измеряли их длину с точностью до 1 мм (без учёта длины крыльев или ног).
Состав корма
В питании птенцов теньковки отмечены представители 84 надсемейств и семейств беспозвоночных — членистоногих и моллюсков. В целом рацион птенцов отличается большим систематическим разнообразием. Наиболее важными группами по количеству принесенных экземпляров оказались равнокрылые Homoptera, пауки Агапеа и двукрылые Dip-tera (табл. 1).
Агапеа
Наиболее многочисленными в рационе птенцов оказались пауки Araneidae и Linyphiidae (табл. 2). Семейство Araneidae представлено 6 видами Araneus'. A. bituberculatus (4) , A. cucurbitinus (152), A. diadematus (6), А. marmoreus (22), A. quadratus (6) и A. sericatus (4). В семействе Linyphiidae большенство собранных экземпляров относилось к Linyphia marginata (130). Кроме него обнаружены Helophora insignis (1) и Pityophantes phry-gianus (2). Значительным числом родов и видов оказались представлены Salticidae и Thomisidae. Из Salticidae определены представители 5 родов и 7 видов: Ballus depressus (1), Evarcha arcuata (10), E. flammata (1), Heliophan us cupreus (1), H. dubius (7), H. flavipes (2), Salticus scenicus (10) и Sit-ticus sp. (1). Из Thomisidae определены пауки 7 родов и 9 видов: Oxyptila lugubris (1), Philodromus margaritatus (1), Xysticus audax (5), X. kochi (1), X.
* Здесь и далее в работе в скобках указанно количество экземпляров.
Таблица 1. Основные таксономические группы беспозвоночных в рационе птенцов теньковки
Diptera
Все найденные в пробах двукрылые относились к имагинальной стадии, за исключением И личинок из семейств Syrphidae, Calliphoridae, Се-cidomyiidae и Tachinidae.
Таблица 2. Семейства Aranea в составе рациона птенцов теньковки
Семейство |
% от общего числа пауков (л = 600) |
Длина объектов, мм |
|
Х± S.E. |
Нт |
||
Agelenidae |
0.3 |
7.5±0.50 |
7-8 |
Araneidae |
36.7 |
5.6±0.09 |
2-10 |
Clubionidae |
2.0 |
4.1±0.53 |
2-7 |
Dysderidae |
0.7 |
8.3±0.75 |
7-10 |
Gnaphosidae |
2.2 |
6.8±0.20 |
6-8 |
Linyphiidae |
25.0 |
5.2±0.05 |
3-7 |
Lycosidae |
3.2 |
6.9±0.39 |
5-12 |
кокон |
0.2 |
4.0 |
4 |
Micriphantidae s.l. |
2.2 |
2.6±0.24 |
2-4 |
Pisauridae |
0.7 |
7.5±1.55 |
5-12 |
Salticidae |
6.3 |
5.0±0.24 |
2-7 |
Sicariidae |
0.3 |
2.5±0.50 |
2-3 |
Tetragnathidae |
0.3 |
8.0 |
8 |
Theridiidae |
3.8 |
4.8±0.28 |
3-8 |
Thomisidae |
12.8 |
6.0±0.21 |
3-11 |
кокон |
0.2 |
5.0 |
5 |
Zodariidae |
0.2 |
6.0 |
6 |
Family sp. |
2.8 |
4.1 ±0.64 |
2-12 |
кокон |
0.2 |
5.0 |
5 |
На первом месте по количеству принесенных птенцам особей оказалось семейство Empididae (табл. 3). Из толкунчиков удалось определить Empis (9) и Platypalpus (83 и 97 экз. Р. candicansY Из Culicidae пеночки приносили птенцам комаров рода Culex (51). Семейство Calliphoridae в корме птенцов представлено Calliphora, в т.ч. С. vicina (42) и Lucilia — L. sericata (1), L. caesar (2). В одно из гнёзд птицы принесли 5 особей С. vicina сразу на выходе насекомого из куколки. В семействе Limoniidae отмечены насекомые 2 родов: Dicranomyia — D. aperta (1) и Limonia (3). Для ряда семейств определены представители одного рода или вида: Muscidae — Musca domestica (5), Opomyzidae — Opomyza florum (1), Oti-tidae — Otites formosa (47), Rhagionidae — Rhagio (14, в т.ч. 7 экз. R. scolo-paceusY Tabanidae — Tabanus bovinus (1), Tachinidae — Tachina (5), Tipuli-dae — Tipula (24), Xylophagidae — Xylophagus junki (1). Семейство Asilidae в рационе птенцов представлено 3 родами: Asilus (в), Laphria (3) и Leptogaster (2 экз. L. cylindricaY, Stratiomyidae — Chloromyia (5, в т.ч. 2 экз. С. formosa)) и Nemotelus pantherinus (1). Из семейства Syrphidae птенцам приносились представители 9 родов (табл. 4). Встречаемость двукрылых тех или иных семейств в пробах корма соответствовала их роли в рационе птенцов, оцененной в процентах от общего числа экземпляров. Исключением явилось семейство Mycetophilidae. Большая часть этих насекомых принесена в один день.
Cecidomyiidae |
larv |
0.2 |
6.0 |
6 |
Ceratopogonidae |
im |
0.2 |
7.0 |
7 |
Culicidae |
im |
11.5 |
5.4±0.13 |
3-8 |
Limoniidae |
im |
6.4 |
8.4±0.44 |
5-14 |
Mycetophilidae |
im |
5.9 |
4.9±0.13 |
3-7 |
Tipulidae |
im |
5.4 |
14.6±0.31 |
10-18 |
п/отр. Brachycera |
||||
Asilidae |
im |
2.7 |
10.6±0.69 |
5-14 |
Bombiliidae |
im |
0.2 |
4.0 |
4 |
Calliphoridae |
im |
7.9 |
8.4±0.24 |
6-14 |
larv |
0.7 |
7.8±0.85 |
6-10 |
|
Dolichopodidae |
im |
0.3 |
5.0 |
5 |
Empididae |
im |
37.0 |
5.5±0.05 |
4-11 |
Helomyzidae |
im |
0.8 |
4.6±0.60 |
3-6 |
Muscidae |
im |
0.8 |
6.8±0.37 |
6-8 |
Opomyzidae |
im |
0.2 |
4.0 |
4 |
Otitidae |
im |
8.0 |
7.8±0.16 |
3-10 |
Phoridae |
im |
0.3 |
5.5±0.50 |
5-6 |
Rhagionidae |
im |
2.3 |
9.1±0.29 |
7-11 |
Scatophagidae |
im |
0.5 |
7.3±1.33 |
6-10 |
Scenopinidae |
im |
0.2 |
4.0 |
4 |
Sphaeroceridae |
im |
0.2 |
5.0 |
5 |
Stratiomyidae |
im |
1.2 |
8.9±1.08 |
7-15 |
Syrphidae |
im |
4.8 |
8.8±0.40 |
4-15 |
larv |
0.8 |
8.0±0.71 |
6-10 |
|
Tabanidae |
im |
0.2 |
20.0 |
20 |
Tachinidae |
im |
1.0 |
8.3±0.88 |
5-11 |
larv |
0.2 |
7.0 |
7 |
|
Xylophagidae |
im |
0.2 |
10.0 |
10 |
Diptera indet. |
im |
0.2 |
5.0 |
5 |
Homoptera
Равнокрылые занимают значительное место в рационе птенцов теньковки как по числу экземпляров, так и по частоте встречаемости. Поедались равнокрылые трёх подотрядов: Aleyrodinea (256), Aphidinea (312) и Cicadinea (182). Из последних определены Cicadella viridis (29) и Aphro-phora salicina (16).
Таблица 4. Имаго Syrphidae в рационе птенцов теньковки.
Вид |
Число экз. |
Baccha elongata |
4 |
Eristalis sp. |
2 |
E. arbustorum |
5 |
E. nemorum |
2 |
He lophilus affinis |
1 |
H. versicolor |
1 |
Melanostoma |
|
mellinum |
1 |
Rhingia. campestris |
1 |
Sphaerophoria |
|
scripta |
1 |
Syritta pipiens |
2 |
Syrphus sp. |
4 |
S. ribesii |
4 |
Xanthogramma |
|
citrofasciatum |
1 |
Всего |
29 |
Hemiptera
В корме птенцов пеночки-теньковки встречены клопы 7 семейств. Наиболее многочисленными были Miridae (49 и 2 экз. Adelphocoris UneolatusY Семейство Reduviidae представлено 1 экз. Empicoris vagabunda. Из Cydnidae определены Sehirus luctuosus и Thyreocoris scarab aeoides. Встречены также клопы из семейств Anthoco-ridae (1), Coreidae (2), Saldidae (1).
Hymenoptera
Большую часть принесенных птенцам перепончатокрылых составили личинки пилильщиков из семейства Tenthredinidae (265). Была обнаружена 1 взрослая особь того же семейства. Кроме того, птенцам скармливались муравьи Formicidae (24). Это были крылатые особи Lasius niger (23) и 1 особь Cataglyphis sp.
Lepidoptera
Другие группы беспозвоночных
Жуки Coleoptera обнаружены в корме птенцов теньковки только в пробах 1997 года. В пробах обнаружены представители 2 семейств: Cleri-dae — Korynetes coeruleus (1) и Dermestidae — Attagenus sp. (2). В небольшом числе в пробых корма встречены также насекомые отрядов Blatto-ptera (Phyllodromica megerleiY Ephemeroptera (Cloeon dipterum), Mecoptera (Panorpa cognataY Orthoptera {Isophy а) и Collembola {SminthurusY Raphi-dioptera {Raphidia). Отряд Neuroptera представлен 2 семействами: Chryso-pidae — имаго Cunctochrysa albolineata (2) и личинки Chrysopa (1), Mallada (1); Hemerobiidae — имаго Micromus variegatus (3). Отряд Psocoptera в oc- новном представлен видами из семейства Psocidae. Нужно отметить, что большинство из этих насекомых (146) были принесены в гнездо теньковки на Сукачевской поляне с довольно поздним выводком (8-15 июля 1995). Среди моллюсков, приносимых пеночками птенцам, встречались улитки семейств Succeneidae (71) и Helicidae (91).
Таблица 5. Семейства Lepidoptera в рационе птенцов теньковки
Изменчивость состава корма в течение сезона
Период гнездования теньковки можно разделить на две части: 1) с конца мая до середины июня и 2) с последней декады июня до начала августа. Учитывая то обстоятельство, что численность насекомых имеет несколько пиков в сезоне в зависимости от цикла развития в некоторых группах, представляет интерес сравнить рацион двух групп птенцов: из ранних (6 гнёзд) и поздних (3) выводков (табл. 6).
Таблица 6. Состав корма птенцов теньковки из ранних и поздних гнёзд
Систематическая группа и стадия |
Ранние выводки (л = 1975) |
Поздние выводки (л = 1075) |
||
% |
XI S.E. |
% |
Xi S.E. |
|
Агапеа |
17.1 |
5.410.10 |
24.5 |
5.510.08 |
Collembola |
0.1 |
2.0 |
||
Ephemeroptera im |
0.3 |
7.810.37 |
0.6 |
6.0+0.26 |
Blattoptera |
0.4 |
7.011.35 |
||
Orthoptera |
1.3 |
12.411.45 |
||
Psocoptera |
0.3 |
2.010.26 |
13.6 |
5.010.11 |
Homoptera |
25.7 |
3.610.05 |
22.6 |
3.510.15 |
Hemiptera |
2.3 |
5.2+0.23 |
1.7 |
4.410.29 |
Colleoptera im |
0.1 |
5.0 |
0.1 |
6.0 |
larv |
0.05 |
6.0 |
||
Neuroptera |
0.3 |
8.011.14 |
||
Raphidioptera larv |
0.05 |
11.0 |
||
Mecoptera im |
0.1 |
12.0 |
||
Lepidoptera im |
2.0 |
8.610.38 |
2.5 |
9.010.56 |
larv |
15.2 |
13.710.16 |
1.9 |
11.411.10 |
pup |
0.2 |
9.011.53 |
||
Hymenoptera im |
0.6 |
7.6+0.55 |
1.4 |
7.110.40 |
larv |
10.1 |
11.910.17 |
6.1 |
11.310.32 |
Diptera im |
21.6 |
6.710.12 |
15.0 |
8.1+0.26 |
larv |
0.5 |
7.5+0.48 |
||
Mollusca |
3.8 |
4.610.10 |
8.1 |
2.5+0.12 |
Независимо от времени сезона в рационе птенцов теньковки доминируют три группы беспозвоночных: пауки, равнокрылые и двукрылые. Однако поздние выводки получают больше пауков и несколько меньше двукрылых и равнокрылых, по сравнению с ранними. Уменьшение доли равнокрылых может быть связано с появлением в рационе значительного количества насекомых Psocoptera. В течение сезона заметно снизилась доля чешуекрылых в корме, при этом количество бабочек и гусениц практически сравнялось.
Изменчивость состава корма по годам
Основу рациона пеночки-теньковки в отдельные годы составили равнокрылые и имаго двукрылых (табл. 7). Причем доля этих насекомых в питании птенцов была достаточно стабильной. Исключением явилось ле- то 1995 года. На соотношении отдельных групп беспозвоночных в этом сезоне сказался состав проб из одного позднего гнезда: пеночки приносили птенцам большое количество представителей Psocoptera и Aranei.
Количество гусениц чешуекрылых и личинок пилильщиков заметно варьировало по годам. Возможно, этот факт связан с доступностью и численностью данного вида жертв в отдельные сезоны.
Таблица 7. Состав корма птенцов пеночки-теньковки в разные годы
Систематическая группа и стадия |
Доля, % |
||||
1994 (n= 256) |
1995 (n = 721) |
1996 (n = 879) |
1997 (л =1194) |
В среднем |
|
Агапеа |
4.7 |
33.3 |
15.9 |
17.4 |
17.8 |
Collembola |
0.1 |
0.03 |
|||
Ephemeroptera |
1.0 |
0.1 |
0.3 |
0.4 |
|
Blattoptera |
0.6 |
0.15 |
|||
Orthoptera |
1.1 |
0.5 |
0.4 |
||
Psocoptera |
0.4 |
20.7 |
0.2 |
5.3 |
|
Homoptera |
23.0 |
12.3 |
30.4 |
28.1 |
23.5 |
Hemiptera |
1.6 |
1.7 |
1.4 |
2.9 |
1.9 |
Colleoptera im |
0.3 |
0.08 |
|||
larv |
0.1 |
0.03 |
|||
Neuroptera |
0.5 |
0.3 |
0.2 |
||
Raphidioptera |
0.1 |
0.03 |
|||
Mecoptera |
0.1 |
0.03 |
|||
Lepidoptera im |
0.8 |
3.1 |
2.8 |
1.5 |
2.1 |
larv |
11.7 |
1.5 |
6.1 |
18.9 |
9.6 |
pup |
0.1 |
0.1 |
0.1 |
0.08 |
|
Hymenoptera im |
4.3 |
0.6 |
0.9 |
0.3 |
1.5 |
larv |
24.6 |
1.1 |
13.7 |
6.2 |
11.4 |
Diptera im |
24.6 |
12.8 |
23.5 |
18.8 |
19.9 |
larv |
0.8 |
0.8 |
0.4 |
||
Mollusca |
3.5 |
10.0 |
4.3 |
3.6 |
5.4 |
Состав корма в различных географических регионах
Первое, что можно отметить при анализе рациона птенцов пеночки-теньковки в “Лесу на Ворскле” — это большое систематическое разнообразие кормовых объектов (табл. 1). Основу питания составили животные отрядов Aranei, Homoptera, Diptera, Lepidoptera и Hymenoptera. По числу экземпляров первое место в диете занимают Homoptera. Второй по значению в питании группой являются Diptera. Анализ состава корма показал, что теньковка специализируется на добывании преимущественно мелких подвижных беспозвоночных, таких как равнокрылые и двукрылые семейств Empididae и Culicidae. Кроме того, можно отметить, что эта пеночка предпочитает охотиться в верхних ярусах леса. На это указывает преобладание в её добыче гусениц Geometridae и личинок Tenthredinidae, обитающих в кронах деревьев.
Таблица 8. Доля насекомых разных таксонов в питании птенцов теньковки
Систематическая группа |
Регион* |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Агапеа |
12.6 |
20.8 |
17.6 |
9 |
11.6 |
Collembola |
1.0 |
||||
Ephemeroptera |
0.6 |
1.3 |
|||
Odonata |
1.5 |
+ |
|||
Orthoptera |
+ |
0.8 |
|||
Homoptera |
35.6 |
59.2 |
24.6 |
16.9 |
|
Hemiptera |
0.2 |
3.9 |
8.5 |
||
Coleoptera |
1.1 |
0.2 |
2 |
||
Neuroptera |
0.2 |
3.7 |
|||
Trichoptera |
2.7 |
||||
Lepidoptera |
37.9 |
4.0 |
6.9 |
73 |
15.3 |
Hymenoptera |
2.4 |
10.4 |
2 |
0.5 |
|
Diptera |
10.3 |
5.6 |
31.2 |
13 |
38.2 |
Mollusca |
2.3 |
4.2 |
2.2 |
3.3 |
* Автор, время и место исследования, объём выборки:
1 - Нейфельдт Н.А. 1956, Савальская лесная дача,87 экз.
2 - Прокофьева И.В. 1955-68, Ленинградская обл. 623 экз.
3 - Божко С. И. 1953-1956, Ленинградская обл. 539 экз.
4 - Королькова Г.Е. 1963, Теллермановские дубравы, 417 экз.
5 - Kristin А. 1987-1988, Словакия, 960 экз.
Анализ данных по питанию в разных точках ареала теньковки демонстрирует большую кормовую пластичность, свойственную этому виду (табл. 8). Обычно основу рациона птенцов составляли пауки, равнокрылые и двукрылые. Кроме того, заметную роль играли чешуекрылые. Результаты изучения питания в “Лесу на Ворскле” в целом согласуются с результатами других работ, но кроме перечисленных отрядов, теньковки в этой лесостепной дубраве чаще использовали личинок перепончатокрылых и насекомых из отряда Pscoptera.
Автор выражает глубокую признательность администрации и сотрудникам заповедника “Лес на Ворскле” за предоставленную возможность проведения полевых исследований, а также В.А. Кривохатскому за определение беспозвоночных.