Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
Автор: Березанцева М.С.
Журнал: Русский орнитологический журнал @ornis
Статья в выпуске: 101 т.9, 2000 года.
Бесплатный доступ
Короткий адрес: https://sciup.org/140149036
IDR: 140149036
Текст статьи Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita — обычный гнездящийся вид "Леса на Ворскле". В дубраве и её окрестностях она занимает различные стации с древесной и кустарниковой растительностью. Однако большинство находившихся под наблюдением гнёзд было расположено на границе биотопов: на территории усадьбы заповедника около посадок хвойных, в дендрарии или приопушечной части леса. Многие авторы отмечают тяготение теньковки к участкам леса с хвойными породами (Прокофьева 1973; Преображенская 1990; Tiainen et al. 1983). Кроме того, пеночки предпочитают занимать одни и те же гнездовые территории. Так, в дубраве они в течение трёх лет успешно размножались на Сукачёвской поляне. Причем в первые два года гнёзда располагались практически на одном и том же месте, в кусте боярышника. Также два года подряд пеночки выводили птенцов в одном и том же кусте самшита на территории усадьбы. Аналогичное поведение теньковок отмечалось Г.А.Новиковым (1963) и Н.В.Лапшиным (2000).
Прилёт теньковки в “Лесу на Ворскле” проходит с середины до конца апреля. В начале или середине мая начинается строительство гнёзд (Новиков и др. 1963). Местоположение гнезд достаточно изменчиво. Они могут располагаться на ровной поверхности, в склонах оврагов, а также на небольшой высоте над землёй. Из 14 найденных нами гнёзд 4 построены среди травянистой растительности и были слегка приподнятые над землёй, 3 — в кустарниках на высоте 40-50 см от земли, 3 — в основании кустарников, 2 — на пеньках, 1 — на поверхности земли и 1 — в склоне оврага. Таким образом, значительная часть гнёзд теньковок располагалась на некоторой высоте над поверхностью земли.
Откладка яиц начинается в 1-2 декадах мая. Число яиц в полной кладке варьирует от 4 до 7. Вылупление птенцов обычно происходит в конце мая-начале июня, но гнёзда с птенцами продолжают встречаться вплоть до начала августа. В “Лесу на Ворскле”, как и в других частях ареала (Надточий 1986; Зимин 1988; Лапшин 2000), для теньковки, по всей видимости, характерна бицикличность размножения. Считают, что у теньковки птенцов кормит одна самка (Мальчевский, Пукинский 1983). По наблюдениям в Харьковской обл. (Надточий 1986) и южной Карелии (Лапшин 2000), в выкармливании птенцов могут принимать участие и некоторые самцы, особенно в последние дни перед вылетом птенцов. Взрослые пеночки собирают корм в кронах деревьев, склёвывая беспозвоночных с веток и листьев или зависая в трепещущем полёте у кончиков веточек. Иногда они кормятся и невысоко над землёй, что наблюдается в период вождения выводков (Прокофьева 1973; Нейфельдт 1956; Преображенская, 1990).
Материал и методика
Питание гнездовых птенцов теньковки изучали в заповеднике “Лес на Ворскле”, Белгородская обл., в 1994-1997. Под наблюдением находился 71 птенец из 13 гнёзд. Пробы корма получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953а,б). Изъятие пищи у птенцов проводили в одно и то же время суток — в первой половине дня. Пробы корма фиксировали в 70% этиловом спирте и в дальнейшем исследовали в лаборатории. Помимо определения пищевых объектов (по возможности до вида или рода), измеряли их длину с точностью до 1 мм (без учёта длины крыльев или ног).
Состав корма
В питании птенцов теньковки отмечены представители 84 надсемейств и семейств беспозвоночных — членистоногих и моллюсков. В целом рацион птенцов отличается большим систематическим разнообразием. Наиболее важными группами по количеству принесенных экземпляров оказались равнокрылые Homoptera, пауки Агапеа и двукрылые Dip-tera (табл. 1).
Агапеа
Наиболее многочисленными в рационе птенцов оказались пауки Araneidae и Linyphiidae (табл. 2). Семейство Araneidae представлено 6 видами Araneus'. A. bituberculatus (4) , A. cucurbitinus (152), A. diadematus (6), А. marmoreus (22), A. quadratus (6) и A. sericatus (4). В семействе Linyphiidae большенство собранных экземпляров относилось к Linyphia marginata (130). Кроме него обнаружены Helophora insignis (1) и Pityophantes phry-gianus (2). Значительным числом родов и видов оказались представлены Salticidae и Thomisidae. Из Salticidae определены представители 5 родов и 7 видов: Ballus depressus (1), Evarcha arcuata (10), E. flammata (1), Heliophan us cupreus (1), H. dubius (7), H. flavipes (2), Salticus scenicus (10) и Sit-ticus sp. (1). Из Thomisidae определены пауки 7 родов и 9 видов: Oxyptila lugubris (1), Philodromus margaritatus (1), Xysticus audax (5), X. kochi (1), X.
* Здесь и далее в работе в скобках указанно количество экземпляров.
Таблица 1. Основные таксономические группы беспозвоночных в рационе птенцов теньковки
Систематическая группа и стадия развития Число экз. Средний размер объектов, мм (1S.E.) Абс. % Агапеа 600 19.7 5.4+0.06 Collembola 1 0.03 2.0 Ephemeroptera 11 0.4 6.810.35 Blattoptera 4 0.1 7.011.35 Orthoptera 14 0.5 12.411.45 Psocoptera 152 5.0 4.810.12 Homoptera 750 24.6 3.610.06 Hemiptera 63 2.1 5.010.19 Coleoptera imago 3 0.07 5.710.67 larvae 1 0.03 6.0 Neuroptera 7 0.2 8.011.14 Mecoptera 1 0.03 12.0 Lepidoptera imago 67 2.3 8.710.32 larvae 321 10.5 13.510.17 pupae 3 0.07 9.011.53 Hymenoptera imago 26 0.9 7.310.32 larvae 265 8.6 11.810.15 Diptera imago 587 19.2 7.010.12 larvae 11 0.4 7.610.45 Mollusca 162 5.3 3.510.12 Всего 3050 100.0 6.710.07 striatipes (18), Thanatus pictus (1), Tmarus piger (1), Diaea dorsata (8), Misu-mena vatia (4). Семейство Lycosidae представлено Alopecosa solitaria (1), Arctosa stigmosa (2), Pardosa prativaga (11), P. palustris (1) и Trochosa terricola (1). В корме птенцов также обнаружены Drassodes hypocrita (2), Zelotes pusillus (8), Haplodrassus signifer (1) и Gnaphosa sp. (1), принадлежащие к Gnaphosidae; Dolomedes plantarius (2) из Pisauridae и Tetragnatha montana (1) из Tetragnathidae. Определено no 2 экз. Agelena labirinthica (Agelenidae) и Scytodes thoracica (Sicariidae). Найдены также Steatoda bipunctuata (8), The-ridium tinctum (1) и T. ovatum (4) из семейства Theridiidae; Dysdera crocata (4) из семейства Dysderidae. Из 12 пауков семейства Clubionidae 7 относились к роду Clubiona (в т.ч. 1 экз. С. similis). В пробах 1997 года встретился 1 паук рода Zodarium (Zodariidae).Diptera
Все найденные в пробах двукрылые относились к имагинальной стадии, за исключением И личинок из семейств Syrphidae, Calliphoridae, Се-cidomyiidae и Tachinidae.
Таблица 2. Семейства Aranea в составе рациона птенцов теньковки
Семейство |
% от общего числа пауков (л = 600) |
Длина объектов, мм |
|
Х± S.E. |
Нт |
||
Agelenidae |
0.3 |
7.5±0.50 |
7-8 |
Araneidae |
36.7 |
5.6±0.09 |
2-10 |
Clubionidae |
2.0 |
4.1±0.53 |
2-7 |
Dysderidae |
0.7 |
8.3±0.75 |
7-10 |
Gnaphosidae |
2.2 |
6.8±0.20 |
6-8 |
Linyphiidae |
25.0 |
5.2±0.05 |
3-7 |
Lycosidae |
3.2 |
6.9±0.39 |
5-12 |
кокон |
0.2 |
4.0 |
4 |
Micriphantidae s.l. |
2.2 |
2.6±0.24 |
2-4 |
Pisauridae |
0.7 |
7.5±1.55 |
5-12 |
Salticidae |
6.3 |
5.0±0.24 |
2-7 |
Sicariidae |
0.3 |
2.5±0.50 |
2-3 |
Tetragnathidae |
0.3 |
8.0 |
8 |
Theridiidae |
3.8 |
4.8±0.28 |
3-8 |
Thomisidae |
12.8 |
6.0±0.21 |
3-11 |
кокон |
0.2 |
5.0 |
5 |
Zodariidae |
0.2 |
6.0 |
6 |
Family sp. |
2.8 |
4.1 ±0.64 |
2-12 |
кокон |
0.2 |
5.0 |
5 |
На первом месте по количеству принесенных птенцам особей оказалось семейство Empididae (табл. 3). Из толкунчиков удалось определить Empis (9) и Platypalpus (83 и 97 экз. Р. candicansY Из Culicidae пеночки приносили птенцам комаров рода Culex (51). Семейство Calliphoridae в корме птенцов представлено Calliphora, в т.ч. С. vicina (42) и Lucilia — L. sericata (1), L. caesar (2). В одно из гнёзд птицы принесли 5 особей С. vicina сразу на выходе насекомого из куколки. В семействе Limoniidae отмечены насекомые 2 родов: Dicranomyia — D. aperta (1) и Limonia (3). Для ряда семейств определены представители одного рода или вида: Muscidae — Musca domestica (5), Opomyzidae — Opomyza florum (1), Oti-tidae — Otites formosa (47), Rhagionidae — Rhagio (14, в т.ч. 7 экз. R. scolo-paceusY Tabanidae — Tabanus bovinus (1), Tachinidae — Tachina (5), Tipuli-dae — Tipula (24), Xylophagidae — Xylophagus junki (1). Семейство Asilidae в рационе птенцов представлено 3 родами: Asilus (в), Laphria (3) и Leptogaster (2 экз. L. cylindricaY, Stratiomyidae — Chloromyia (5, в т.ч. 2 экз. С. formosa)) и Nemotelus pantherinus (1). Из семейства Syrphidae птенцам приносились представители 9 родов (табл. 4). Встречаемость двукрылых тех или иных семейств в пробах корма соответствовала их роли в рационе птенцов, оцененной в процентах от общего числа экземпляров. Исключением явилось семейство Mycetophilidae. Большая часть этих насекомых принесена в один день.
Семейство % от общего числа Длина объектов, мм и Стадия двукрылых (л = 598) Х± S.E Нт п/отр. Nematocera
Cecidomyiidae |
larv |
0.2 |
6.0 |
6 |
Ceratopogonidae |
im |
0.2 |
7.0 |
7 |
Culicidae |
im |
11.5 |
5.4±0.13 |
3-8 |
Limoniidae |
im |
6.4 |
8.4±0.44 |
5-14 |
Mycetophilidae |
im |
5.9 |
4.9±0.13 |
3-7 |
Tipulidae |
im |
5.4 |
14.6±0.31 |
10-18 |
п/отр. Brachycera |
||||
Asilidae |
im |
2.7 |
10.6±0.69 |
5-14 |
Bombiliidae |
im |
0.2 |
4.0 |
4 |
Calliphoridae |
im |
7.9 |
8.4±0.24 |
6-14 |
larv |
0.7 |
7.8±0.85 |
6-10 |
|
Dolichopodidae |
im |
0.3 |
5.0 |
5 |
Empididae |
im |
37.0 |
5.5±0.05 |
4-11 |
Helomyzidae |
im |
0.8 |
4.6±0.60 |
3-6 |
Muscidae |
im |
0.8 |
6.8±0.37 |
6-8 |
Opomyzidae |
im |
0.2 |
4.0 |
4 |
Otitidae |
im |
8.0 |
7.8±0.16 |
3-10 |
Phoridae |
im |
0.3 |
5.5±0.50 |
5-6 |
Rhagionidae |
im |
2.3 |
9.1±0.29 |
7-11 |
Scatophagidae |
im |
0.5 |
7.3±1.33 |
6-10 |
Scenopinidae |
im |
0.2 |
4.0 |
4 |
Sphaeroceridae |
im |
0.2 |
5.0 |
5 |
Stratiomyidae |
im |
1.2 |
8.9±1.08 |
7-15 |
Syrphidae |
im |
4.8 |
8.8±0.40 |
4-15 |
larv |
0.8 |
8.0±0.71 |
6-10 |
|
Tabanidae |
im |
0.2 |
20.0 |
20 |
Tachinidae |
im |
1.0 |
8.3±0.88 |
5-11 |
larv |
0.2 |
7.0 |
7 |
|
Xylophagidae |
im |
0.2 |
10.0 |
10 |
Diptera indet. |
im |
0.2 |
5.0 |
5 |
Homoptera
Равнокрылые занимают значительное место в рационе птенцов теньковки как по числу экземпляров, так и по частоте встречаемости. Поедались равнокрылые трёх подотрядов: Aleyrodinea (256), Aphidinea (312) и Cicadinea (182). Из последних определены Cicadella viridis (29) и Aphro-phora salicina (16).
Таблица 4. Имаго Syrphidae в рационе птенцов теньковки.
Вид |
Число экз. |
Baccha elongata |
4 |
Eristalis sp. |
2 |
E. arbustorum |
5 |
E. nemorum |
2 |
He lophilus affinis |
1 |
H. versicolor |
1 |
Melanostoma |
|
mellinum |
1 |
Rhingia. campestris |
1 |
Sphaerophoria |
|
scripta |
1 |
Syritta pipiens |
2 |
Syrphus sp. |
4 |
S. ribesii |
4 |
Xanthogramma |
|
citrofasciatum |
1 |
Всего |
29 |
Hemiptera
В корме птенцов пеночки-теньковки встречены клопы 7 семейств. Наиболее многочисленными были Miridae (49 и 2 экз. Adelphocoris UneolatusY Семейство Reduviidae представлено 1 экз. Empicoris vagabunda. Из Cydnidae определены Sehirus luctuosus и Thyreocoris scarab aeoides. Встречены также клопы из семейств Anthoco-ridae (1), Coreidae (2), Saldidae (1).
Hymenoptera
Большую часть принесенных птенцам перепончатокрылых составили личинки пилильщиков из семейства Tenthredinidae (265). Была обнаружена 1 взрослая особь того же семейства. Кроме того, птенцам скармливались муравьи Formicidae (24). Это были крылатые особи Lasius niger (23) и 1 особь Cataglyphis sp.
Lepidoptera
Другие группы беспозвоночных
Жуки Coleoptera обнаружены в корме птенцов теньковки только в пробах 1997 года. В пробах обнаружены представители 2 семейств: Cleri-dae — Korynetes coeruleus (1) и Dermestidae — Attagenus sp. (2). В небольшом числе в пробых корма встречены также насекомые отрядов Blatto-ptera (Phyllodromica megerleiY Ephemeroptera (Cloeon dipterum), Mecoptera (Panorpa cognataY Orthoptera {Isophy а) и Collembola {SminthurusY Raphi-dioptera {Raphidia). Отряд Neuroptera представлен 2 семействами: Chryso-pidae — имаго Cunctochrysa albolineata (2) и личинки Chrysopa (1), Mallada (1); Hemerobiidae — имаго Micromus variegatus (3). Отряд Psocoptera в oc- новном представлен видами из семейства Psocidae. Нужно отметить, что большинство из этих насекомых (146) были принесены в гнездо теньковки на Сукачевской поляне с довольно поздним выводком (8-15 июля 1995). Среди моллюсков, приносимых пеночками птенцам, встречались улитки семейств Succeneidae (71) и Helicidae (91).
Таблица 5. Семейства Lepidoptera в рационе птенцов теньковки
Изменчивость состава корма в течение сезона
Период гнездования теньковки можно разделить на две части: 1) с конца мая до середины июня и 2) с последней декады июня до начала августа. Учитывая то обстоятельство, что численность насекомых имеет несколько пиков в сезоне в зависимости от цикла развития в некоторых группах, представляет интерес сравнить рацион двух групп птенцов: из ранних (6 гнёзд) и поздних (3) выводков (табл. 6).
Таблица 6. Состав корма птенцов теньковки из ранних и поздних гнёзд
Систематическая группа и стадия |
Ранние выводки (л = 1975) |
Поздние выводки (л = 1075) |
||
% |
XI S.E. |
% |
Xi S.E. |
|
Агапеа |
17.1 |
5.410.10 |
24.5 |
5.510.08 |
Collembola |
0.1 |
2.0 |
||
Ephemeroptera im |
0.3 |
7.810.37 |
0.6 |
6.0+0.26 |
Blattoptera |
0.4 |
7.011.35 |
||
Orthoptera |
1.3 |
12.411.45 |
||
Psocoptera |
0.3 |
2.010.26 |
13.6 |
5.010.11 |
Homoptera |
25.7 |
3.610.05 |
22.6 |
3.510.15 |
Hemiptera |
2.3 |
5.2+0.23 |
1.7 |
4.410.29 |
Colleoptera im |
0.1 |
5.0 |
0.1 |
6.0 |
larv |
0.05 |
6.0 |
||
Neuroptera |
0.3 |
8.011.14 |
||
Raphidioptera larv |
0.05 |
11.0 |
||
Mecoptera im |
0.1 |
12.0 |
||
Lepidoptera im |
2.0 |
8.610.38 |
2.5 |
9.010.56 |
larv |
15.2 |
13.710.16 |
1.9 |
11.411.10 |
pup |
0.2 |
9.011.53 |
||
Hymenoptera im |
0.6 |
7.6+0.55 |
1.4 |
7.110.40 |
larv |
10.1 |
11.910.17 |
6.1 |
11.310.32 |
Diptera im |
21.6 |
6.710.12 |
15.0 |
8.1+0.26 |
larv |
0.5 |
7.5+0.48 |
||
Mollusca |
3.8 |
4.610.10 |
8.1 |
2.5+0.12 |
Независимо от времени сезона в рационе птенцов теньковки доминируют три группы беспозвоночных: пауки, равнокрылые и двукрылые. Однако поздние выводки получают больше пауков и несколько меньше двукрылых и равнокрылых, по сравнению с ранними. Уменьшение доли равнокрылых может быть связано с появлением в рационе значительного количества насекомых Psocoptera. В течение сезона заметно снизилась доля чешуекрылых в корме, при этом количество бабочек и гусениц практически сравнялось.
Изменчивость состава корма по годам
Основу рациона пеночки-теньковки в отдельные годы составили равнокрылые и имаго двукрылых (табл. 7). Причем доля этих насекомых в питании птенцов была достаточно стабильной. Исключением явилось ле- то 1995 года. На соотношении отдельных групп беспозвоночных в этом сезоне сказался состав проб из одного позднего гнезда: пеночки приносили птенцам большое количество представителей Psocoptera и Aranei.
Количество гусениц чешуекрылых и личинок пилильщиков заметно варьировало по годам. Возможно, этот факт связан с доступностью и численностью данного вида жертв в отдельные сезоны.
Таблица 7. Состав корма птенцов пеночки-теньковки в разные годы
Систематическая группа и стадия |
Доля, % |
||||
1994 (n= 256) |
1995 (n = 721) |
1996 (n = 879) |
1997 (л =1194) |
В среднем |
|
Агапеа |
4.7 |
33.3 |
15.9 |
17.4 |
17.8 |
Collembola |
0.1 |
0.03 |
|||
Ephemeroptera |
1.0 |
0.1 |
0.3 |
0.4 |
|
Blattoptera |
0.6 |
0.15 |
|||
Orthoptera |
1.1 |
0.5 |
0.4 |
||
Psocoptera |
0.4 |
20.7 |
0.2 |
5.3 |
|
Homoptera |
23.0 |
12.3 |
30.4 |
28.1 |
23.5 |
Hemiptera |
1.6 |
1.7 |
1.4 |
2.9 |
1.9 |
Colleoptera im |
0.3 |
0.08 |
|||
larv |
0.1 |
0.03 |
|||
Neuroptera |
0.5 |
0.3 |
0.2 |
||
Raphidioptera |
0.1 |
0.03 |
|||
Mecoptera |
0.1 |
0.03 |
|||
Lepidoptera im |
0.8 |
3.1 |
2.8 |
1.5 |
2.1 |
larv |
11.7 |
1.5 |
6.1 |
18.9 |
9.6 |
pup |
0.1 |
0.1 |
0.1 |
0.08 |
|
Hymenoptera im |
4.3 |
0.6 |
0.9 |
0.3 |
1.5 |
larv |
24.6 |
1.1 |
13.7 |
6.2 |
11.4 |
Diptera im |
24.6 |
12.8 |
23.5 |
18.8 |
19.9 |
larv |
0.8 |
0.8 |
0.4 |
||
Mollusca |
3.5 |
10.0 |
4.3 |
3.6 |
5.4 |
Состав корма в различных географических регионах
Первое, что можно отметить при анализе рациона птенцов пеночки-теньковки в “Лесу на Ворскле” — это большое систематическое разнообразие кормовых объектов (табл. 1). Основу питания составили животные отрядов Aranei, Homoptera, Diptera, Lepidoptera и Hymenoptera. По числу экземпляров первое место в диете занимают Homoptera. Второй по значению в питании группой являются Diptera. Анализ состава корма показал, что теньковка специализируется на добывании преимущественно мелких подвижных беспозвоночных, таких как равнокрылые и двукрылые семейств Empididae и Culicidae. Кроме того, можно отметить, что эта пеночка предпочитает охотиться в верхних ярусах леса. На это указывает преобладание в её добыче гусениц Geometridae и личинок Tenthredinidae, обитающих в кронах деревьев.
Таблица 8. Доля насекомых разных таксонов в питании птенцов теньковки
Систематическая группа |
Регион* |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Агапеа |
12.6 |
20.8 |
17.6 |
9 |
11.6 |
Collembola |
1.0 |
||||
Ephemeroptera |
0.6 |
1.3 |
|||
Odonata |
1.5 |
+ |
|||
Orthoptera |
+ |
0.8 |
|||
Homoptera |
35.6 |
59.2 |
24.6 |
16.9 |
|
Hemiptera |
0.2 |
3.9 |
8.5 |
||
Coleoptera |
1.1 |
0.2 |
2 |
||
Neuroptera |
0.2 |
3.7 |
|||
Trichoptera |
2.7 |
||||
Lepidoptera |
37.9 |
4.0 |
6.9 |
73 |
15.3 |
Hymenoptera |
2.4 |
10.4 |
2 |
0.5 |
|
Diptera |
10.3 |
5.6 |
31.2 |
13 |
38.2 |
Mollusca |
2.3 |
4.2 |
2.2 |
3.3 |
* Автор, время и место исследования, объём выборки:
1 - Нейфельдт Н.А. 1956, Савальская лесная дача,87 экз.
2 - Прокофьева И.В. 1955-68, Ленинградская обл. 623 экз.
3 - Божко С. И. 1953-1956, Ленинградская обл. 539 экз.
4 - Королькова Г.Е. 1963, Теллермановские дубравы, 417 экз.
5 - Kristin А. 1987-1988, Словакия, 960 экз.
Анализ данных по питанию в разных точках ареала теньковки демонстрирует большую кормовую пластичность, свойственную этому виду (табл. 8). Обычно основу рациона птенцов составляли пауки, равнокрылые и двукрылые. Кроме того, заметную роль играли чешуекрылые. Результаты изучения питания в “Лесу на Ворскле” в целом согласуются с результатами других работ, но кроме перечисленных отрядов, теньковки в этой лесостепной дубраве чаще использовали личинок перепончатокрылых и насекомых из отряда Pscoptera.
Автор выражает глубокую признательность администрации и сотрудникам заповедника “Лес на Ворскле” за предоставленную возможность проведения полевых исследований, а также В.А. Кривохатскому за определение беспозвоночных.