Питание птенцов топорка Fratercula cirrhata и ипатки Fratercula corniculata на острове Талан (Охотское море)

Второе издание. Первая публикация в 202 4*

Топорок Fratercula cirrhata и ипатка Fratercula corniculata являются экологически близкими рыбоядными видами чистиковых птиц, широко распространёнными в северной части Тихого океана. Для них характерно скрытное гнездование, откладка 1 яйца за сезон, длительные периоды насиживания яиц и выкармливания птенцов. В период размножения ипатки добывают корм на расстоянии 1-2 км от гнездовой колонии, топорки предпочитают кормиться дальше (15 км и более) (Piatt, Kitaysky 2002a,b). Макальная глубина погружения у топорка составляет 110 м, у ипатки, имеющей меньшую массу тела, она ограничивается 77 м (Burger 1991). Особенности кормового поведения этих видов птиц и состав пищи птенцов могут оказывать влияние на успешность размножения, а также, служить индикатором состояния трофических ресурсов в прилежащих к гнездовой колонии водах (Kitaysky, Golubova 2000; Голубова, Назаркин 2009).

Изучение питания птенцов топорка и ипатки проводили в июле-августе 2023 года на острове Талан, расположенном в Тауйской губе в северной части Охотского моря. Для сбора пищевых проб использовали металлические сетки, которыми на 1.52 ч в сутки перегораживали вход в гнездо с находящимся внутри птенцом (Hatch, Sanger 1992). Прилетевшая с моря взрослая птица, наткнувшись на преграду, тут же бросала принесённый корм. Дополнительно применяли вспугивание подлетающих с кормом к колонии птиц и последующий сбор брошенной ими добычи. Для выявления видового разнообразия кормовых объектов собирали все остатки рыб, обнаруженных в гнёздах, на земле и на скалах. У собранных экземпляров измеряли вес и размер. Для выявления частоты кормления (количество приносов корма в каждое гнездо за сутки) из постоянных наблюдательных пунктов проводили наблюдения за заранее помеченными гнёздами. Учёты проводили с 4-5 ч (в зависимости от времени восхода солнца) до 21-22 ч, когда птицы прекращали кормовую активность. Состав пищи определяли по частоте встречаемости кормов в пробах (100% – общее число проб), их доле в биомассе (100% – суммарный вес собранного корма) и доле экземпляров конкретного вида среди всех кормовых объектов (100% – количество объектов во всех пробах). Разнообразие рациона птенцов оценивали с помощью индекса Шеннона (Н), перекрытие рационов — с помощью индекса Мористы-Хорна. Значимость различий между группами выявляли с помощью Н-критерия Краскэла-Уоллеса. Корреляционный анализ проводили с использованием коэффициента Спирмена. Различия считали статистически значимыми при уровне Р <0.05. Средние величины приведены как М±SD (где М— среднее арифметическое, SD — стандартное отклонение). Видовая принадлежность отдельных видов рыб и беспозвоночных животных определена М.В.Назаркиным (ЗИН РАН) и К.В.Регель (ИБПС ДВО РАН) за что выражаем им огромную признательность.

В пище птенцов топорка было отмечено 15 видов рыб и 1 вид беспозвоночных; в пище птенцов ипатки – 13 видов рыб, 1 вид круглоротых и 1 вид беспозвоночных (табл. 1). Перекрытие рационов составило 82%.

В рационе обоих видов птиц по весу, количеству экземпляров и частоте встречаемости преобладали сельдь, песчанка, мойва и пятнистый терпуг (табл. 1, рис. 1). Суммарно на их долю пришлось 89.61% массы всего корма у топорка и 91.47% у ипатки. В связи с тем, что в рационе ипатки распределение биомассы основных кормов было достаточно равномерным, а в питании топорка основная доля пришлась на один вид – тихоокеанскую сельдь, – разнообразие кормов у первого из этих видов было выше (Н = 1.63 у топорка и Н = 1.22 у ипатки).

Сельдь и Песчанка Мойва ■ Терпуг — Другие виды рыб ■Беспозвоночные

Рис. 1. Состав питания птенцов топорка и ипатки по количеству экземпляров и биомассе

За один раз топорки могли приносить от 1 до 8 кормовых объектов, в среднем 1.87±1.49 ( n = 103). В пищевых пробах ипатки содержалось от 1 до 12 экз., в среднем 3.28±2.51 ( n = 124), что статистически больше, чем у топорка (Н = 25.47; P = 0.0000001). Вес проб у топорка варьировал от 0.1 до 48.0 г, составив в среднем 15.03±8.32 г ( n = 103). Ипатки приносили порции корма весом 2.5-35.9, в среднем 13.61±5.89 г ( n = 124). При сравнении средних значений веса проб у двух видов статистически значимых различий не обнаружено (Н = 2.15; P = 0.12).

В питании изучаемых видов присутствовали экземпляры рыб длиной 27-233 мм, весившие от 0.1 до 48.0 г. Средние вес и размер сельди, которую получали птенцы топорка (табл. 2), были значимо больше, чем у ипатки (длина: Н = 16.37; Р = 0.0001; вес: Н = 16.01; Р = 0.0001). Экземпляры мойвы в рационе птенцов топорка также были крупнее, чем в рационе ипатки (вес: Н = 4.0; Р = 0.04; длина: Н = 5.0; Р = 0.03). Статистически значимых различий между параметрами песчанки в питании топорка и ипатки не выявлено (длина: Н = 25; Р = 0.61; вес: Н = 0.20; Р = 0.66), размерно-весовые характеристики терпугов у двух видов были близки (длина: Н = 0.97; Р = 0.32; вес: Н = 0.87; Р = 0.35).

Таблица 1. Состав пищи птенцов топорка и ипатки по встречаемости кормов в пищевых пробах

* – Вид присутствовал в питании, но не был отмечен в пищевых пробах.

Соотношение преобладающих кормов в рационе птенцов изучаемых видов изменялось на протяжении периода выкармливания. В конце июля в пищевых пробах топорка преобладала тихоокеанская сельдь, также встречались тихоокеанская мойва и пятнистый терпуг (рис. 2). В дальнейшем произошло сокращение доли последних двух видов, увеличение содержания сельди и появление в рационе тихоокеанской песчанки. Основу питания ипатки в конце июля составляли тихоокеанская мойва и пятнистый терпуг, доля сельди была невелика. В начале августа в рационе птенцов ипатки появилась песчанка, которая к концу сезона, наряду с тихоокеанской сельдью, стала преобладающим видом корма. Перекрытие рационов топорка и ипатки увеличивалось на протяжении сезона от 61 до 89%.

Таблица 2. Размерно-весовые характеристики основных кормов у топорка и ипатки в 2023 году

Рис. 2. Изменения состава питания птенцов топорка и ипатки по биомассе корма в течение периода выкармливания

Рис. 3. Изменения среднего веса пищевых проб и среднего количества экземпляров в пробе в течении периода выкармливания

Количество образцов в отдельной порции корма практически не изменялось в течение сезона (рис. 3). У обоих видов не выявлено корреляции между этим параметром и датой сбора проб (rs = -0.05; Р = 0.63 у топорка и rs = -0,07; Р = 0.42 у ипатки). Статистически значимых различий между средними значениями на трёх этапах периода выкармливания также не обнаружено (топорок: Н = 0.70; Р = 0.63; ипатка: Н = 1.40; Р = 0.49). Средний вес пищевых проб у топорка незначительно увеличивался от начала периода выкармливания к его концу (рис. 3), выявлена положительная корреляция между датой сбора проб и значениями данного параметра (rs = 0.40; Р = 0.00003), у ипатки такая связь не обнаружена (rs = -0.08; Р = 0.40).

В течение сезона средняя частота кормления птенцов была сходной: 3.00±2.22 раз/сут (0-7, n = 27) у топорка и 3.17±1.85 раз/сут (0-7, n = 46) у ипатки. В большей степени количество приносов корма за сутки варьировало у топорка ( CV = 73.96%), у ипатки изменчивость была ниже ( CV = 58.40%). У обоих видов в 2023 году отмечены гнёзда, в которые родители не доставляли корм в течение суток. У ипатки пропуски в кормлении наблюдались в 2 гнёздах с птенцами в возрасте 1 сут и 6 сут. У топорка птенцы, не получившие корм, были старше (9 и 27 сут) и в большинстве случаев это отмечалось во время штормовой погоды с сильным порывистым ветром. У обоих видов происходило некоторое увеличение частоты кормления в течение сезона (рис. 4): выявлена положительная корреляция между этим параметром и датой наблюдения ( r s = 0.41, Р = 0.03 у топорка; r s = 0.54, Р = 0.0001 у ипатки), также имеются статистически значимые различия частоты приноса в начале и в конце периода выкармливания (топорок: Н = 4.18; Р = 0.04; ипатка: Н = 6.62; Р = 0.01).

Рис. 4. Изменения средней частоты кормления птенцов в течении периода выкармливания

Как известно, рацион морских птиц в значительной степени определяется доступностью и обилием рыбных ресурсов вблизи гнездовой колонии (Fayet et al. 2021). В 2023 году основу питания птенцов топорка и ипатки составляли сельдь, песчанка и мойва, которые являются энергетическими ценными кормами и обеспечивают благополучное существование популяций рыбоядных птиц в Тауйской губе (Голубова, Назаркин 2009). Сельдь и песчанка регулярно выступали в качестве преобладающих кормовых объектов этих видов птиц на острове Талан, а с 2000 года в число основных кормов стала входить и мойва. В 2023 году была велика доля пятнистого терпуга, который ранее лишь в отдельные годы составлял значительную часть рациона птенцов (Голубова, Назаркин 2009). На протяжении сезона происходила смена качественного состава пищи и увеличение частоты кормления птенцов обоих видов, что было обусловлено обилием и доступностью кормов в акватории Тауйской губы в связи с нагульными миграциями молоди пелагических рыб (Там же).

Согласно литературным данным, топорки и ипатки используют разные кормовые стации. Топорки предпочитают кормиться в более глубоководных и удалённых от берега районах, в связи с чем у них отмечают более широкие вариации спектра питания, чем у прибрежного вида – ипатки (Hatch, Sanger 1992; Piatt, Kitaysky 2002a,b). Мы также не нашли существенных различий в разнообразии добываемых ими кормов. Заметных изменений в их количественном содержании не было отмечено и в другие годы (Голубова, Назаркин 2009). В то же время, как и в предыдущие годы, имеются различия в содержании основных видов рыб и их размерно-весовых характеристиках. В питании топорка доля сельди более высокая, их птенцы получали более крупные экземпляры сельди и мойвы, чем птенцы ипатки. Также обращает внимание присутствие эв-фаузиид и минтая в питании птенцов топорка в настоящем и предыдущих (Голубова, Назаркин 2009) исследованиях. Всё это может указывать на использование топорками более отдалённых кормовых стаций (Piatt, Kitaysky 2002b). Однако содержание в питании у топорка, как и у ипатки, придонных и литоральных рыб (камбалы, лисички и др.), а также высокая доля песчанки, указывают на добывание кормов в прибрежных водах (Hatch, Sanger 1992; Piatt, Kitaysky 2002a).

По физико-географическим характеристикам Тауйская губа, где находится остров Талан, является обширным, но сравнительно неглубоким заливом, что позволяет обоим видам птиц добывать корм в пределах её акватории как на поверхности воды, так и в придонных участках, без увеличения дальности перелётов. Непосредственно близ острова существует зона повышенной биологической продуктивности, связанная с поступлением в море большого количества биогенов в процессе жизнедеятельности птиц. Это способствует высокой концентрации молоди рыб в прибрежных водах (Голубова, Назаркин 2009). Такие условия, на наш взгляд, позволяют топорку и ипатке использовать одинаковые кормовые стации, что и выражается в сходстве состава питания и частоты кормления, зависящей от дальности перелётов.