Питание судака (Sander lucioperca (L, 1758)) центральной части Куйбышевского водохранилища в разные сезоны года
Автор: Шакирова Фирдауз Мубараковна, Северов Юрий Александрович, Удачин Сергей Андреевич, Валиева Гузель Дамировна
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Общая биология
Статья в выпуске: 5-2 т.19, 2017 года.
Бесплатный доступ
В статье приводятся результаты исследования питания судака центральной части Куйбышевского водохранилища в разные сезоны года на современном этапе существования водохранилища в сравнении его с таковым в 70-х годах прошлого столетия. Выявлено, что в настоящее время спектр питания судака в водохранилище значительно отличается от питания его во второй половине прошлого столетия сменой видового состава, биомассой и численностью пищевых объектов. Сегодня судак в водоеме выполняет роль биомелиоратора и контролирует численность не только видов рыб, проникающих в водохранилище, но и собственную молодь.
Куйбышевское водохранилище, судак, биомелиоратор, питание, состав пищи
Короткий адрес: https://sciup.org/148205750
IDR: 148205750
Текст научной статьи Питание судака (Sander lucioperca (L, 1758)) центральной части Куйбышевского водохранилища в разные сезоны года
Судак – самый многочисленный среди хищников вид Куйбышевского водохранилища. В Средней Волге исходная популяция его была малочисленной. После создания водохранилища, благодаря высокой экологической пластичности и возможности откладывать икру в широком диапазоне температур, независимо от уровенного режима водоема и нерестового субстрата, стало отмечаться постепенное увеличение численности и запасов судака и его биологических показателей. Медленное повышение численности судака в водохранилище при благополучных кормовых условиях объясняется изъятием промыслом и рыбаками-любителями неполовозрелых рыб в возрасте 2-3 лет, которые не успевают принять участие в размножении [5; 21; 24].
Являясь типичным пелагическим хищником, судак в водоёме выполняет роль биомелиоратора и контролирует численность не только других видов рыб, но и собственную молодь [4; 7; 13-15; 24; 29-30].
Сегодня в литературе имеется достаточно работ, посвященных размножению, размерно возрастной структуре и росту судака Куйбышев- Шакирова Фирдауз Мубараковна, кандидат биологических наук, доцент по специальности «ихтиология».
судак, биомелиоратор, питание, состав пищи.
ского водохранилища, тогда как питание его в современных условиях водохранилища остаётся недостаточно изученным [4; 5; 8-9].
Исследование особенностей питания судака в современных условиях Куйбышевского водохранилища имеет важное практическое значение, так как в настоящее время в ихтиофауне водохранилища наблюдается значительное увеличение роли малоценных и сорных видов [17]. Следует также отметить высокую эксплуатацию стада судака промыслом и рыболовами-любителями. Так по литературным данным в зимний период в акватории Куйбышевского водохранилища доля судака по массе в уловах рыболовов-любителей составляет в среднем 45%, а промыслом (согласно официальной статистике) ежегодно осваивается более 50% ОДУ [1; 16].
Целью данной работы является исследование спектра питания судака Куйбышевского водохранилища в разные сезоны года на современном этапе существования водохранилища и сравнение его с таковым в 70-х годах прошлого столетия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал по питанию судака собирался в весенне-осенний периоды 2015-2016 гг. с помощью ставных сетей ячеей 36 – 80 мм в акватории Ме-шинского залива Волжско-Камского плеса и Ун-дорского плеса Куйбышевского водохранилища.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Первые данные о питании взрослого судака в Волге (до образования Куйбышевского водохранилища) приводятся в работах И.И. Арнольда [2], в которых он отмечал ерша в пищевом спектре рыб. Позже А.И. Шмидтовым [27-28] было выявлено, что у рыб длинной до 30 см в пище преобладал ерш, а у более крупных особей – уклейка и плотва.
После создания Куйбышевского водохранилища питанием судака Центрального плеса Куйбышевского водохранилища занимался И.И. Яшанин [29]. По данным исследователя основными объектами питания судака в формирующемся водохранилище по частоте встречаемости являлись окунь (40,0%), ерш (25,0%), уклейка (15,6%) и чехонь (12,6%). Во второй половине XX столетия исследованием питания судака Куйбышевского водохранилища занимались Л.М. Хузеева [19-21], А.В.Лукин [11], И.В. Шаронов [25], С.Н. Гостев [3], Г.С. Зусмановский [4] и другие, в работах которых отмечалось появление в спектре питания судака вселенца тюльки.
С проникновением в 1964 г в Куйбышевское водохранилище черноморско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris впервые обнаруженной в Черемшанском и Сусканском заливах стало наблюдаться существенное улучшение кормовой базы хищных видов рыб (в частности, судака) и повышение их численности, темпа роста и упитанности [6; 22-23].
Нами проведено исследование питания судака в разные сезоны года 2015-2016 гг.
Питание судака в весенний период
В конце 60-х годов в весенний период доминирующую роль в питании судака размером 20-
30 см, как по численности, так и по массе играла уклейка и лишь небольшое значение имели окунь, чехонь и густера (табл. 1).
По нашим исследованиям в весенний период (май) 2016 г основным объектом в питании судака размером 20-30 см являлась тюлька длиной до 3 см, молодь берша от 5 до 7 см и собственная молодь судака размером от 8 до 10 см. По массе берш и тюлька в пищевом комке составляли в совокупности около 80% от общего количества съеденной рыбы. По численности доминировала тюлька (50%), несколько меньше составлял берш (40%) и лишь 10% - молодь судака. Однако по массе преобладал берш (41,2%) (табл.1).
Анализ пищевого сходства у рыб размером 20-30 см, исследованных в весенний период 1968-1969 гг. и 2016 г не обнаружил совпадения спектров питания (табл. 1; рис. 1а).
Спектр питания судака более крупного размера (31-40 см), исследованного как в предыдущие годы (1968-1969), так и в 2016 году характеризуется уже большим разнообразием. По нашим данным в пищевом комке судака по массе доминирует молодь судака (42,5%), затем молодь тюльки (24,2%), а по численности наоборот – тюлька (68,4%) и молодь судака (15,8%). Остальные виды (плотва, чехонь, уклейка и го-ловешка-ротан) по численности составляют менее 10%, а по массе около 10 или менее 10%. Таким образом, по материалам исследований выявлено, что в настоящее время судак размером 31-40 см меньше стал потреблять других представителей окуневых (ерш, окунь), но увеличил долю собственной молоди. Тогда как в предыдущие годы в весенний период по массе доминировали плотва (63%) и чехонь (11,9%), остальные виды составляли менее 10%, а по численности - уклейка (30%), тюлька (26%) и по 15% плотва и окунь (табл. 1).
Анализ пищевого сходства у рыб размером 31-40 см, обнаружил наибольшее совпадение спектров питания судака по численности по тюльке (26%), а по массе по чехони (10,1%) (табл. 1; рис. 1б). На наш взгляд это объясняется обитанием судака в толще воды и обилием в этот период корма (рыб-жертв), в частности, тюльки и чехони, обитателей пелагиали.
Спектр питания половозрелого судака размером 41-50 см по нашим данным выявил доминирование по массе ерша (42,4%) и окуня (30,4%), а по численности – плотвы (35,7%), окуня и берша (по 21,4%, соответственно). Идентичная картина в пищевом спектре судака наблюдалась и в 1968-1969 гг. с доминированием, как по массе, так и по численности ерша и плотвы и в меньшей степени густеры и тюльки. Отсюда, наибольшее сходство в питании этих рыб наблюдается по массе по ершу (42,4%), а по численности – по плотве (35,7%) (табл.1; рис. 1в).
Таблица 1. Состав пищи судака в Куйбышевском водохранилище в весенний период 1968-1969 и 2016 гг. %
Состав пищи |
Л.М. Хузеева [19-20] |
Наши данные |
||||
год |
1968 |
1969 |
2016 |
|||
по числу экз. |
по массе |
по числу экз. |
по массе |
по числу экз. |
по массе |
|
Длина 20-30 см |
||||||
Окунь |
- |
16 |
6 |
- |
- |
|
Уклейка |
70 |
86,9 |
80 |
88 |
- |
- |
Чехонь |
10 |
3,9 |
4 |
6 |
- |
- |
Густера |
20 |
9,2 |
- |
- |
- |
- |
Берш |
- |
- |
- |
- |
40 |
41,2 |
Судак |
- |
- |
- |
- |
10 |
20,6 |
Тюлька |
- |
- |
50 |
38,1 |
||
Длина 31-40 см |
||||||
Ерш |
2,9 |
4,1 |
11 |
38 |
- |
- |
Окунь |
15 |
8,4 |
15 |
12 |
- |
- |
Плотва |
15 |
63 |
5 |
8 |
5,3 |
3,3 |
Чехонь |
11,1 |
11,9 |
9 |
6 |
5,3 |
10,1 |
Тюлька |
26 |
5,9 |
- |
- |
68,4 |
24,2 |
Уклейка |
30 |
6,5 |
60 |
36 |
2,6 |
5,8 |
Судак |
- |
- |
- |
- |
15,8 |
42,5 |
Головешка -ротан |
- |
- |
- |
- |
2,6 |
14,2 |
Длина 41-50 см |
||||||
Ерш |
11,5 |
4,2 |
73 |
54,6 |
7,1 |
42,4 |
Окунь |
- |
7 |
1,9 |
21,4 |
30,4 |
|
Уклейка |
1,8 |
0,8 |
- |
- |
- |
- |
Плотва |
67,5 |
70 |
20 |
43,5 |
35,7 |
12,7 |
Густера |
11,5 |
10,5 |
- |
- |
7,1 |
1,5 |
Тюлька |
4,8 |
10,4 |
- |
- |
- |
- |
Судак |
- |
- |
- |
- |
7,1 |
9,7 |
Берш |
2,9 |
4,1 |
- |
- |
21,4 |
3,4 |
Питание судака в летний период
По данным Л.М. Хузеевой, в 1965 и 1970 гг. основным объектом питания судака размером 20-30 см в летние месяцы, как по массе, так и по численности являлась молодь окуня, судака и ерша (табл. 2).
Согласно нашим исследованиям в питании судака длиной 20-30 см по массе преобладал ерш (60%). Анализ пищевого сходства у исследованных рыб обнаружил совпадение спектров питания судака как по численности (18,8%), так и по массе (42,3%) лишь по ершу (табл. 2; рис. 2а).
Анализ питания рыб длиной 31-40 см, в настоящее время выявил доминирование в пищевом комке по массе молодь судака (52,0%), по численности молодь тюльки (37,5%), тогда как прежде (1965 и 1970 гг.) как по массе, так и по численности преобладала молодь судака, ерша и окуня. Индекс пищевого сходства наблюдался по судаку, составив 52% по массе и 12,5% - по

Рис. 1. Индекс пищевого сходства судака разного размера в Куйбышевском водохранилище в весенний период 1968-1969 гг. и 2016 г, %

численности (табл. 2; рис. 2б).
Как в весенний, так и в летний период спектр питания у рыб размером 20-30 см характеризу- ется меньшим разнообразием, а индекс пищевого сходства имеет наименьшие показатели (рис. 2а).
Таблица 2. Состав пищи судака в Куйбышевском водохранилище в летний период 1965, 1970 и 2016 гг., %
Состав пищи |
Л.М. Хузеева [19-20] |
Наши данные |
||||
год |
1965 |
1970 |
2016 |
|||
по числу экз. |
по массе |
по числу экз. |
по массе |
по числу экз. |
по массе |
|
Длина 20-30 см |
||||||
Окунь |
79,2 |
56,7 |
46,1 |
50,0 |
- |
- |
Судак |
- |
- |
53,9 |
50,0 |
- |
- |
Ерш |
18,8 |
42,3 |
- |
- |
25,0 |
60,0 |
Переваренные рыбные остатки |
- |
- |
- |
- |
75,0 |
40,0 |
Длина 31-40 см |
||||||
Ерш |
36,4 |
70,0 |
- |
- |
- |
- |
Окунь |
63,6 |
30,0 |
- |
- |
- |
- |
Судак |
- |
- |
80,0 |
80,0 |
12,5 |
52,0 |
Берш |
- |
- |
20,0 |
20,0 |
- |
- |
Тюлька |
- |
- |
- |
- |
37,5 |
18,2 |
Переваренные рыбные остатки |
- |
- |
- |
- |
50,0 |
29,9 |

Рис. 2. Индекс пищевого сходства судака разного размера в Куйбышевском водохранилище в летний период 1965, 1970 гг. и 2016 г, %
Питание судака в осенний период
Материал по питанию судака в осенний период собирался в ноябре 2015 г в пределах Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища (вблизи г. Ульяновск).
По нашим исследованиям спектр питания судака в осенний период 2015 г значительно отличался от такового прошлых лет (табл. 3). Так в 1969-1970 гг. основными объектами питания взрослого судака размером 41-50 см являлись все обитающие в водохранилище окуневые виды рыб (берш, ерш, окунь и судак) (табл. 3). Тогда как в 2015 г доминантом как по массе, так и по численности была тюлька (79,5 и 76,2%, соответственно), остальные виды: уклейка, плотва и чехонь составляли значительно меньшую долю в пищевом комке (табл. 3). Анализ пищевого сходства у рыб размером 40-50 см, исследованных в осенний период 1969-1970 гг. и 2015 г, не обнаружил совпадения спектров питания (табл. 3; рис. 3а).
Исследование питания судака длиной 51-60 см выявило не столь широкий спектр кормовых объектов, по сравнению с таковым у рыб размером 41-50 см как в 2015 году, так и в 1969-1970 гг. В настоящее время доминантом в питании судака является как по массе, так и по численности тюлька (70,3 и 70,0%, соответственно), затем уклейка (27,1 и 26,0%), являющиеся многочисленными видами в Куйбышевском водохранилище [24]. В 1970 году в питании судака, как по массе, так и по численности доминировала чехонь (100,0%), а в 1969 – окунь (91,7 и 85,2%). Незначительное совпадение, как по численности, так и по массе отмечается у судаков размером 51-60 см по плотве и по чехони (табл. 3; рис. 3б).
В связи со снижением активности питания судака в летний период нами проведен сравнительный анализ пищевого спектра взрослых рыб размером 41-50 см весеннего (2016 г) и осеннего (2015 г) периодов для определения предпочтения ими кормовых объектов по сезонам (рис. 4).
Анализ полученных материалов выявил, что в весенний период судак проявляет большую избирательность в питании, и пищевой спектр его значительно разнообразнее и включает молодь карповых (густера и плотва) и окуневых рыб (берш, окунь, судак и ерш) (рис. 4). На наш взгляд это объясняется тем, что в весенний период, в период нереста рыб, судаку доступна ранняя молодь большинства видов рыб водохранилища (рис. 4).
В осенний период в питании судака доминирует тюлька, встречается уклейка и чехонь, являющиеся, как и судак, обитателями пелагиали, многочисленны и вполне доступны (рис. 4).
Таблица 3. Состав пищи судака в Куйбышевском водохранилище в осенний период 1969- 1970 и 2015 гг., %
Состав пищи |
Л.М. Хузеева [19-20] |
Наши данные |
||||
год |
1969 |
1970 |
2015 |
|||
по числу экз. |
по массе |
по числу экз. |
по массе |
по числу экз. |
по массе |
|
Длина 40-50 см |
||||||
Тюлька |
- |
- |
- |
- |
76,2 |
79,5 |
Ерш |
50,0 |
40,0 |
- |
- |
- |
- |
Окунь |
50,0 |
60,0 |
- |
- |
- |
- |
Уклейка |
- |
- |
- |
- |
15,9 |
11,7 |
Плотва |
- |
- |
- |
- |
3,2 |
3,9 |
Судак |
- |
- |
16,7 |
24,2 |
- |
- |
Берш |
- |
- |
83,3 |
75,8 |
- |
- |
Чехонь |
- |
- |
- |
- |
7,8 |
4,9 |
Длина 51-60 см |
||||||
Тюлька |
- |
- |
- |
- |
70,0 |
70,3 |
Уклейка |
- |
- |
- |
- |
26,0 |
27,1 |
Плотва |
8,3 |
14,8 |
- |
- |
2,0 |
1,1 |
Чехонь |
- |
- |
100,0 |
100,0 |
2,0 |
1, 5 |
Окунь |
91,7 |
85,2 |
- |
- |
- |
- |

Рис. 3. Индекс пищевого сходства судака разного размера в Куйбышевском водохранилище в осенний период 1969-1970 гг. и 2015 г, %

Рис. 4. Состав пищи судака, размером 41-50 см в весенний (2016 г.) и осенний (2015 г.) периоды
Из представленных в таблице 4 данных отмечается, что, несмотря на увеличение размеров хищника (судака) длина поедаемой им тюльки хоть и увеличивается, но прямой зависимости между двумя этими параметрами не наблюдается.
Подтверждением этого служит линия регрессии, представленная на рисунке 5. Судак, с увеличением размеров тела, хоть и поедает более крупную тюльку, однако, не отказывается и от потребления рыбы меньшего размера.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обобщая материал, представленный в данной статье, следует отметить, что основным кормовым объектом судака в Куйбышевском водохранилище в настоящее время является тюлька, являющаяся сегодня одним из многочис-
Таблица 4. Соотношение длины судака (х) и размера тюльки (y), см
y/x |
25 - 30 |
30 - 35 |
35 - 40 |
40 - 45 |
45 - 50 |
50 - 55 |
55 - 60 |
n |
1 |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
1 |
2 |
- |
- |
- |
8 |
1 |
2 |
1 |
12 |
3 |
1 |
- |
- |
5 |
6 |
4 |
2 |
18 |
4 |
1 |
2 |
1 |
2 |
7 |
2 |
2 |
17 |
5 |
1 |
1 |
- |
- |
2 |
1 |
4 |
9 |
6 |
- |
- |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
6 |
n |
3 |
3 |
2 |
17 |
17 |
10 |
11 |
63 |

Рис. 5. Зависимость размера жертвы (тюлька) от длины хищника (судака)
ленных видов водоема. В меньшем количестве судаком потребляется окунь, ерш, уклейка и молодь судака. Потребляя те виды рыб, которые (за исключением молоди самого судака) являются конкурентами в питании более ценных промысловых видов, судак в водохранилище выполняет роль биомелиоратора и контролирует численность не только видов рыб, проникающих в водохранилище, но и собственную молодь.
Таким образом, судак был и остается в Куйбышевском водохранилище хищником – биомелиоратором, выполняющим ключевую роль, на фоне сокращения в водоеме численности щуки.
Список литературы Питание судака (Sander lucioperca (L, 1758)) центральной части Куйбышевского водохранилища в разные сезоны года
- Анохина О.К., Гончаренко К.С., Говоркова Л.К. Промыслово-биологическая характеристика, состояние промысловых запасов и допустимые уловы рыб в Куйбышевском водохранилище // Сб. Татарского отделения ФГБНУ «ГосНИОРХ» // Гидробиологические и ихтиологические исследования водоёмов Среднего Поволжья. 2013. № 13. С. 152-176.
- Арнольд И.И. Рыбы. Естественные производственные силы России. 1920. С. 5-8.
- Гостев С.Н. Роль некоторых рыб в питании судака Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов // Тез. докл., III Поволжской конференции. Казань, 1983. С. 96-99.
- Зусмановский, Г.С. Биология судака центральной части Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Казань, 1994. С. 171.
- Ислам А. Экологическая характеристика судака и берша в верхней части Куйбышевского водохранилища. Автореф. дис. … канд.биол.наук. Казань, 2004. С. 204.
- Кияшко В.И. Трофоэкологическая характеристика тюльки Clupeonella cultriventris в водохранилищах средней и верхней Волги//Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. № 6. С. 811-820.
- Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края.-Казань: Идель-Пресс, 2005. С. 201.
- Кузнецов В.А., Григорьев В.Н., Кузнецов В.В. Размерно-возрастная структура уловов и рост судака в верховьях Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ//Сб. науч. статей «Природоохранные технологии в ХХ1 веке. Казань: ТГГПУ, 2010. С. 203-206.
- Кузнецов В.А. Эффективность размножения, размерно-возрастная структура и рост судака Stizostedion lucioperca в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища за время его существования//Вопросы рыбоводства, 2010. Т.11. № 1. С.89-99.
- Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. С. 352.
- Лукин А.В., Смирнов Г.М., Платонов О.Л. Рыбы Среднего Поволжья. Изд-во КГУ, 1971. С.102.
- Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.
- Попова О.А. Роль хищных рыб в экосистемах//Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 13-47.
- Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология. Ярославль: ООО «Филигрань», 2015. С. 417.
- Сальников В.Б., Бушева Т.Н. Биология и рыбохозяйственное использование судака Хаузханского водохранилища//Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 204-215.
- Северов Ю.А., Удачин С.А., Львов Д.В., Шакиров И.Р. Состояние любительского рыболовства на Куйбышевском водохранилище по результатам анкетирования рыболовов-любителей в зимний период 2013 года//Биология внутренних вод: Материалы XV Школы-конференции молодых учёных (Борок, 19-24 октября 2013 г.), ISBN 978-5-91806-011-7, Кострома: ООО «Костромской печатный дом», 2013. С. 438.
- Таиров Р.Г., Шакирова Ф.М., Анохина О.К. К оптимизации сроков весеннего запрета на лов рыбы в водоёмах Среднего Поволжья (на примере Куйбышевского водохранилища)//Вопросы рыболовства, 2016. Том 17. № 2. С. 234-246.
- Фортунатова К. Р. Методика изучения питания хищных рыб//«Зоол. журн.», 1951. Т. XXX. Вып. 6. С. 562-571.
- Хузеева Л.М. Особенности формирования запасов судака в отдельных участках Куйбышевского водохранилища//Тез. Первой конф. по изучению водоемов бассейна Волги. Тольятти, 1968. С 208-209.
- Хузеева Л.М. Судак//Труды Татарского отд. ГосНИОРХ. 1970. Вып. 11. С. 69-76.
- Хузеева Л.М. Биология и формирование запасов судака Куйбышевского водохранилища в 1963-1971 гг.//Сб. научн. тр. Тат. отд. Вып. 13 «Гидробиологические и ихтиологические исследования Среднего Поволжья». СПб, 2013. С. 77-151.
- Цыплаков Э.П. Расширение ареалов некоторых видов рыб в связи с гидростроительством на Волге и акклиматизационными работами//Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 3 (86). С. 396-405.
- Шакирова Ф.М., Таиров Р.Г., Северов Ю.А. Изменение видового состава и структуры рыбного населения водоёмов Среднего Поволжья (на примере Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ)//Матер. докл. 1-й Всерос. конф. «Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов». 2011. Т. 2. М.: АКВАРОС. С. 825-831.
- Шакирова Ф.М., Таиров Р.Г. Роль Куйбышевского водохранилища, его перспективы и возможности для развития рыбного хозяйства Татарстана//Сб. научн. работ, посвящ. 100-летию ГосНИОРХ «Рыбохозяйственные исследования на водных объектах Европейской части России». СПб, 2014. С. 88-104.
- Шаронов И.В. Проникновение северных и южных форм рыб в Куйбышевское водохранилище//Тр. Тат. отд. ГосНИОРХ, вып.12, 1972. С. 178-179.
- Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.: Пищепромиздат, 1952. С. 267.
- Шмидтов А.И. Возрастной состав и темп роста судака низовьев р. Кама и Средней Волги//Изв. Казан.фил. АН СССР. 1949. Т. I. С. 107-139.
- Шмидтов А.И. Роль и значение хищных рыб в водоемах ТАССР и их перспективы в Куйбышевском водохранилище//Уч. зап. Казан. у-та. 1953. Т.12. Вып.1. С. 179-194.
- Яшанин И.И. Питание судака в Куйбышевском водохранилище//Учен. зап. Ульянов. гос. пед. ин-та. 1966а. Т. 20. Вып. 2. С. 69-88.
- Яшанин И.И. Питание судака Центрального плеса Куйбышевского водохранилища//Уч. зап. Ульян. пед. ин-та. 1966. Т.22. Вып. 2. С. 29-34.