Пластичность корреляционных связей между показателями основного и специализированного метаболизма растений как ответная реакция на непредсказуемость среды обитания

Проблема адаптации остается одной из центральных в биологии. Исследование отдельных приспособительных реакций ведется на протяжении десятилетий, и перечень частных адаптаций охватывает все уровни организации от молекулярно-генетического до популяционного и все основные факторы среды. Известно, что практически любой физиологический и биохимический процесс, или анатомоморфологический признак, в тех или иных условиях может стать адаптивным [1].

Поскольку метаболизм растений принято разделять на основной и специализированный, представляется важным изучение взаимодействия адаптивных механизмов растений как на уровне основного, так и на уровне специализированного метаболизма.

Целью работы был анализ картины корреляций между параметрами основного и

специализированного метаболизма, являющимися маркерами действия компенсаторных механизмов, обеспечивающих существование и выживание растений разных видов в норме и при стрессе.

В данной статье проанализированы корреляционные матрицы, полученные при анализе корреляций в лабораторных, строго контролируемых условиях [2] и на растениях из полевых местообитаний с высокой мозаичностью условий [3,4,5]. Отдельно проанализированы связи между количественными и качественными характеристиками обмена флавоноидов у полевых растений. Данные вещества были взяты в качестве объекта изучения потому, что, по современным представлениям, они широко распространены в растениях, что делает их удобными маркерами уровня стрессовой нагрузки [6].

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в 1992-2011 гг. Нами были проведены две серии опытов.

В первой серии отдельные растения растения кукурузы ( Zea mays L . ), каланхоэ перистого ( Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers.), пшеницы ( Triticum aestivum L.) и сои ( Glycine max L.) выращивали при контролируемых условиях: комнатной температуре, освещенности 10 000 люкс и 12-часовой длине светового дня. 10 дневные растения (выборка- 20 шт.) выращивали в индивидуальных сосудах объемом 50 мл. Питательным раствором служила среда Хогланда-Арнона, далее Х-А. 0,5-нормальная концентрация питательного раствора соответ-ствовала норме обеспеченности растений элементами минерального питания, а 0,01-нормальная-дефициту. Питательный раствор меняли ежедневно, при этом учитывали его убыль, снижение содержания отдельных элементов минерального питания, регистри-ровали измерения рН раствора и его электропроводности, как показателя суммарной концентрации ионов. Также у растений исследованных видов регистрировались следующие параметры: ростовые, морфологи-ческие и весовые показатели [2]. Ранговые корреляции по Спирману рассчитывали между рядами изменений параметров среды и растений, которые произошли за сутки с момента предыдущего измерения. Расчет корреляций производили в пакете программ Statistica.

Во второй серии экспериментов были изучены дикорастущие виды, собранные в разные годы в эколого-ценотических градиентах эндемичного

региона Башкирского Зауралья [7]: можжевельник казацкий (Juniperus sabina L.), Солодка Коржинского (Glycyrrhiza korshinskyi L.) и 2 вида тысячелистника — обыкновенный (Achillea millefolium L.) и благородный (Achillea nobilis L.) [3]. Данные виды произрастают на территориях, относимых к различным геохимическим провинциям. Исследовали морфологические и биохимические параметры — содержание в образцах флавонолов группы кверцетина.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Было установлено, что стабильные условия выращивания позволяют растениям формировать устойчивые донорно-акцепторные связи между морфофизиологическими системами (фотосинтетической, поглотительной, проводящей). При более дробном анализе ежесуточных изменений в растениях было установлено, что в результате ухудшения условий произрастания количество устойчивых корреляций между параметрами, как правило, снижается [2].

Результаты корреляционного анализа морфофизиологических показателей культурных растений в норме и при дефиците элементов минерального питания представлены в таблице 1. Приведенный показатель числа возможных корреляций в обоих случаях (таб. 1 и 2) определялся на основе общего перечня регистрируемых морфофизиологических параметров.

Таблица 1. Соотношение потенциально возможных и реализованных корреляций между морфофизиологическими параметрами у культурных растений в лабораторных опытах

Культура	Фон Х-А	Возм.    число корреляций	% реализованных корреляций :			(+): (-)
			всего	(+) корр	. (-) корр.
Zea mays	0.5	432	41.7	30.8	10.9	2.8 : 1
	0.01	216	20.4	14.8	5.6	2.6 : 1
Kalanchoe	0.5	576	13,8	12.1	1.7	7.1 : 1
pinnata .*	0.01	252	27,4	23.0	4.4	5.2 : 1
Triticum	0.1	84	26.2	26.2	-	1,0: 0
aestivum	0.01	168	28.6	22.0	6.6	3.3 : 1
Glycine	0.5	143	25.4	23.8	1.6	14,9: 1
max **	0.01	90	31.1	27.7	3.4	8.1 : 1

Примечание: * усредненные данные по двум сериям экспериментов; ** - усредненные данные по трем сериям экспериментов.

Как следует из представленных данных, возникновение стресса, связанного с дефицитом элементов минерального питания существенно меняет общую корреляционную картину — изменяются доля реализованных корреляционных связей и соотношение между корреляциями разных знаков. Установлено, что перевод растений на дефицит элементов минерального питания может вызвать как уменьшение так и увеличение доли реализованных корреляционных связей между параметрами от их общего количества. Кроме того, в любую сторону может меняться и соотношение между положительными и отрицательными корреляциями.

3(1).

В ходе многолетних исследований накопления флавонолов группы кверцетина у исследованных видов были выявлены корреляционные связи между накоплением отдельных соединений, представленные в таблице 2:

Результаты анализа пластичности корреляционных связей между показателями содержания флавонолов группы кверцетина у дикорастущих растений представлены в таблице 2.

Таблица 2. Соотношение потенциально возможных и реализованных корреляций показателей содержания флавонолов группы кверцетина у дикорастущих растений

Вид	Вариант	Возм. число корреляций	% реализованных корреляций: всего (+) корр. (-) корр. (+) : (-)
Juniperus sabina .	2007 г. мужские раст.	121	3,32	3,32	0	-
	женские раст.	363	3,53	1,08	2,45	0,44
	2008 г. мужские раст.	90	5,55	5,55	0	-
	женские раст.	210	2,85	2,85	0	-
Glycyrrhiza	2009 г.	42	7,14	4,76	2,38	2
korshinskyi.	2010 г.	56	19,6	8,9	10,7	0,83
Achillea	2009 г.	153	3,95	3,38	0,57	6
millefolium.	2010 г.	110	12,7	7,3	5,42	1,33
Achillea nobilis	2007 г.	120	20,83	20,83	0	-

Как следует из представленных данных, картина корреляционных связей, выявленных между физиологическими показателями, у собранных в разные годы образцов дикорастущих видов также нестабильна. В большинстве случаев варьирует как доля реализованных корреляций от потенциально возможных, так и соотношение между положительными и отрицательными корреляциями.

Анализ всего массива корреляций показал, что между различными морфофизиологическими параметрами возможно существование трех типов связи:

• -    сильные корреляции - часто встречающиеся корреляционные связи с постоянным знаком;

• -    умеренные корреляции - часто встречающиеся корреляционные связи с меняющимся знаком и (или) величиной коэффициента корреляции;

• -    слабые корреляции- редко встречающиеся корреляции с меняющимся знаком и (или) величиной коэффициента корреляции .

Примеры морфофизиологических параметров с различными типами связи приведены в таблице 3.

Как следует из представленных данных, картина корреляционных связей между параметрами как основного, так и специализированного метаболизма отличается высокой пластичностью, что, очевидно, является типичным для растений.

Изучение литературных источников показывает, что до последнего времени уделялось недостаточно внимания анализу взаимодействия частных приспособительных реакций. Более того, почти не обсуждались сами принципы анализа взаимодействия различных физиологических систем в обеспечении общей выживаемости растений. Так, часто сравнительный анализ частных адаптаций сводился к поиску “главной” реакции, которая обеспечивала бы приспособление организма в целом. В других случаях подчеркивалась какая-либо отдельная черта взаимодействия частных адаптаций, (например, их обязательная сопряженность при формировании обобщенной адаптивной реакции, (“general adaptive sindrom”) [8], или конкуренция за энергоресурсы между частными адаптивными реакциями). В последние годы наметилась тенденция распространения на растения концепции стресса Селье (“general adaptive sindrom”): [8]. В рамках этой концепции изменения физиолого- биохимических параметров имеют инвариантную конфигурацию при всех видах стресса. Для растений же характерны более пластичные реакции: это поливариантность онтогенеза [9] и возможность существования независимых и множественность адаптивных ответов [1].

Вопрос о “законах композиции” [10] в настоящее время более четко сформулирован полевыми экологами в концепциях типов жизненных стратегий растений [11] и поливариантности онтогенеза [9]. Обе концепции констатируют возможность существования самых разных комбинаций признаков растений. Однако обе концепции носят по отношению к физиологии растений феноменологический характер [1]. Поэтому открытым остается вопрос об адаптивном значении форм взаимодействия различных морфофизиологических специфических и неспецифических защитных механизмов [12] и о степени их взаимосвязанности у видов с различающимися эколого-ценотическими стратегиями [13].

Таблица 3. Примеры сильных, умеренных и слабых значимых корреляций морфофизиологических показателей у исследованных видов.

Вид	Корреляционные связи	Коэффициент корреляции	Встречаемость, %
Сильные корреляции
Zea mays	масса растения — рН среды	0,77	90
Kalanchoe pinnata	масса растения - общее потребление ионов	0,82	85
Triticum aestivum	относительный прирост биомассы - прирост подземной части;	0,78	85
Glycine max	масса растения - общее потребление ионов	0,89	80
Achillea millefolium	рутин- кверцетин	0,73-0,92	85
Juniperus sabina	изокверцетин - рутин	0,81 - 0,96	85
Glycyrrhiza korshinskyi	рутин — нарингенин нарингин- изокверцетин	-0,94 0,83	80 80
Умеренные корреляции
Zea mays	масса растения - прирост длины надземной части	0,65-0,78	65
Kalanchoe pinnata	относительный прирост биомассы- рН среды	0,54-0,77	70
Triticum aestivum	относительный прирост биомассы- рН среды	0,53-0,71	60
Glycine max	масса растения — интенсивность транспирации	0,58-0,79	65
Achillea millefolium	содержание    флавоноидов    в    органах - морфологические показатели листового аппарата	0,58 - 0,94	70
Juniperus sabina	рутин — нарингенин	0,84-0,89	75
Glycyrrhiza korshinskyi	нарингин - нарингенин	-0,76	70
Слабые корреляции
Zea mays	потребление растениями азота — рН среды	-0,59	50
Kalanchoe pinnata	интенсивность транспирации— рН среды	-0,61 — 0,68	50
Triticum aestivum	потребление растениями калия — рН среды	0,58	35
Glycine max	прирост длины надземной части - прирост длины подземной части	0,52-0,69	40
Achillea millefolium	рутин - дигидрокверцетин	-0,65	30
Juniperus sabina	кверцетин - дигидрокверцетин	0,52-0,89	50
Glycyrrhiza korshinskyi	изокверцетин - рутин	0,69	35

Под влиянием многочисленных процессов в почвах формируется весьма пестрая мозаика почвенного покрова, где химические элементы могут быть как в дефиците, так и в избытке [14]. Особенность такой мозаичности – относительно независимое распределение элементов. В силу этого растения, проросшие в том или ином местообитании, должны адаптироваться к конкретному распределению химических элементов. При таком распределении химических воздействий в метаболизме растений могут формироваться участки, где влияние химических элементов могут стимулировать или подавлять тот или иной сегмент обмена веществ [15].

В рамках представлений о функционировании в растениях децентрализованных систем управления достаточно ожидаемым является наличие большого количества слабых и меняющихся корреляций между элементарными метаболическими процессами. В децентрализованной системе управления допускается существование множества регуляторных каналов, которые могут произвольным образом пересекаться, формируя локальные зоны

3(1).

стимулирования или ингибирования в метаболических цепях растений [1]

Таким образом, по нашему мнению, получены достаточно веские доказательства в пользу предположения о том, что в растениях, в отличие от животных, преобладающим типом связи между отдельными признаками, процессами и механизмами являются “низкоинформационные” связи, где на каждый из физиологических процессов оказывает влияние большое число различных событий, и каждый из этих механизмов обладает достаточной автономностью (тотипотентностью). Это имеет место у событий как основного, так и специализированного метаболизма. В силу этого в любой из моментов проведения эксперимента могут быть обнаружены любые варианты связей, в том числе рассчитываемые как статистически значимые корреляции.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ р_положье_а № 12-04-97023.