Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) заповедника «Кедровая Падь» и сопредельных территорий (Приморский край, Россия)

Автор: Безбородов В.Г.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Статья в выпуске: 4, 2013 года.

Бесплатный доступ

В результате проведённых исследований, обработки коллекционных материалов и изучения литературных данных на территории заповедника «Кедровая Падь» с сопредельными территориями выявлено 130 видов Scarabaeoidea из 48 родов, 27 триб, 18 подсемейств, 6 семейств. Рассмотрена таксономическая структура фауны надсемейства, изучены трофические связи и хорология.

Пластинчатоусые жуки, фауна, "кедровая падь", приморский край

Короткий адрес: https://sciup.org/14083005

IDR: 14083005

Текст научной статьи Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) заповедника «Кедровая Падь» и сопредельных территорий (Приморский край, Россия)

Введение и актуальность. На Дальнем Востоке России (далее ДВР), ввиду огромной протяжённости и слабой изученности территорий, роль заповедников как центров фаунистических и экологических исследований неизмеримо возрастает. Особенно это актуально в изучении насекомых как самого разнообразного класса животных, по многим группам ещё слабо охваченного исследованиями в регионе [29]. В полной мере это касается такого важнейшего компонента экосистем, как пластинчатоусые или скарабеоидные жесткокрылые (Scarabaeoidea), имеющего большое биоценотическое и хозяйственное значение. В настоящее время идёт активная работа по изучению разнообразия и экологии Scarabaeoidea охраняемых заповедных территорий ДВР [2–8, 10, 12–14]. Подобные исследования не только позволяют пролить свет на решение фундаментальных вопросов, но и дают сравнительный материал для изучения антропогенной трансформации фаун на близлежащих нарушенных территориях [14]. Несмотря на давнюю историю энтомологических исследований в «Кедровой Пади», Scarabaeoidea здесь изучались фрагментарно на уровне только отдельных видов и родов [15, 23, 25–27], что не позволило ранее провести максимально полную инвентаризацию группы на данной территории. Также не проводились экологические исследования, охватывающие все группы пластинчатоусых в комплексе. Уникальность заповедника заключается в том, что это один из самых южных природных резерватов России, сохраняющий богатейшую биоту восточноазиатского биогеографического комплекса. Есть факты обнаружения на территории заповедника новых видов Scarabaeoidea для фауны России (СССР) [15] и науки [27].

Цель исследований. На основе многолетнего изучения пластинчатоусых жуков заповедника «Кедровая Падь» и сопредельных территорий сформировать представление о таксономическом разнообразии и экологии группы в районе исследований.

Характеристика района исследований. «Кедровая Падь» (далее КП) – заповедник, расположенный на юге Приморского края в Хасанском районе (к западу от г. Владивостока) между западным побережьем Амурского залива и границей с Китаем. Основан в 1916 г. В современных границах с 1951 г. Площадь – 17 897 га. Территория заповедника расположена на отрогах Восточно-Маньчжурских горных хребтов, большая часть которых находится в Северной Корее и Северо-Восточном Китае, на территории России это хребты – Сухо-реченский и Гаккелевский (Чёрные горы), отделяющие бассейн реки Кедровой от бассейнов рек Барабашев-ки и Нарвы, протекающих близ границ заповедника. Средние высоты – h=300–400m, отдельные вершины достигают h=600–700m (горы – Крестовая и Чалбан). Заповедник вытянут вдоль реки Кедровой [16].

Климат муссонный, во второй половине лета характерно проникновение морского тропического воздуха, приносящего большое количество осадков. Средняя температура августа +21°С, января минус 13°С, среднегодовое количество осадков – 800-850 мм (в летний период выпадает 65–75%). Преобладают дубовые, кленово-липовые и смешанные хвойно-широколиственные леса, занимающие 85% площади заповедника, на долю хвойных лесов приходится 15% [20].

По разнообразию флоры «Кедровая Падь» – один из самых богатых заповедников на ДВР, здесь зарегистрировано 927 видов высших сосудистых растений, мохообразных – 179 видов, водорослей – 283 вида, лишайников – 250 видов, грибов – 1904 вида [18].

Материал и методы исследований. Работа выполнена на основе обработки коллекционных материалов по Scarabaeoidea, собранных в КП и хранящихся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН, г. Владивосток (далее БПИ), и Институте систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск (далее ИСиЭЖ), а также собственных сборов автора проведённых на сопредельных территориях КП, в полевые сезоны 2005, 2006, 2008, 2009, 2011, 2012 гг., и хранящихся в энтомологической коллекции лаборатории защиты растений Амурского филиала БСИ ДВО РАН (г. Благовещенск). В общей сложности обработано более 15700 экз. пластинчатоусых жуков. Материал собран в окрестностях следующих населённых пунктов и территории самого заповедника:

1. Рудник Гусевский, окрестности рек Кедровки и Грязной.
2. Пос. Барабаш.
3. Пос. Приморский.
4. Долина р. Нарвы.
5. Заповедник КП.

Нумерация точек сбора соответствует таковой в таблице 2.

Пластинчатоусые жуки собирались по стандартным методикам: ручным методом с цветов и листьев растений, вытекающего сока на стволах деревьев, под камнями и листовым опадом, в трупах и в помёте животных. Применялись почвенные ловушки (стаканы, вкопанные в землю и заправленные раствором уксусной кислоты) и ловушки Зинченко [22], также проводился ночной лов на свет.

Номенклатура таксонов приводится по Catalogue of Palaearctic Coleoptera [32]. Номенклатура ареалов и зоогеографических комплексов даётся по А.П. Семёнову-Тян-Шанскому [28] и К.Б. Городкову [17].

Результаты и обсуждение. Таксономическая структура и видовой состав. В результате обработки коллекционных материалов и проведённых исследований для фауны КП с сопредельными территориями установлено 130 видов Scarabaeoidea, относящихся к 48 родам, 27 трибам, 18 подсемействам и 6 семействам (табл. 1, 2). Наиболее таксономически богатым семейством в фауне района исследования, как и в большинстве районов Палеарктики, является Scarabaeidae – 115 видов (88,5%), далее с большим отрывом в порядке убывания: Trogidae и Lucanidae – по 5 видов (3,8%), Geotrupidae и Bolboceratidae – по 2 вида (1,5%), Ochodaeidae – 1 вид (0,8%). На уровне подсемейств в семействе Scarabaeidae преобладают Aphodiinae – 33 вида (29%) и Scarabaeinae – 21 вид (18,3%), менее разнообразны: Rhizotroginae – 15 видов (11,5%), Rute-linae – 13 видов (11,3%), Cetoniinae – 11 видов (9,6%), Sericinae – 9 видов (7,8%), Trichiinae – 5 видов (4,3%), Aegialiinae и Hopliinae – по 3 вида (3%), Melolonthinae и Dynastinae – по 1 виду (1%).

В настоящее время фауна пластинчатоусых жуков КП является наиболее таксономически богатой из всех особо охраняемых территорий ДВР, так, например, в заповеднике «Уссурийский» выявлено 105 видов, относящихся к 44 родам, 20 трибам, 15 подсемействам и 5 семействам [14], в заповеднике «Лазовский» так- же 105 видов, но из 38 родов, 20 триб, 15 подсемейств и 5 семейств [13, 19]. Особо интересно сравнение фауны изучаемого района с более крупными территориями, так, из Амурской области с площадью в 361,9 тысяч кв. км (12% от площади всего ДВР) известно 104 вида Scarabaeoidea из 37 родов, 19 триб, 15 подсемейств и 5 семейств [1, 11].

Таксономическая структура пластинчатоусых жуков (Scarabaeoidea) заповедника «Кедровая Падь» и сопредельных территорий

Таблица 1

Семейство	Число таксонов
Семейство	подсемейств	триб	родов	видов
Lucanidae	3	4	5	5
Geotrupidae	1	2	2	2
Bolboceratidae	1	2	2	2
Trogidae	1	1	1	5
Ochodaeidae	1	1	1	1
Scarabaeidae	11	17	37	115
Всего	18	27	48	130

Таблица 2

Видовой состав пластинчатоусых жесткокрылых (Coleoptera, Scarabaeoidea) заповедника «Кедровая Падь» и сопредельных территорий

Таксоны	Точки сбора материала
Таксоны	1	2	3	4	5
1	2	3	4	5	6
Семейство Lucanidae (5 видов)
1. Lucanus maculifemoratus dybowskyi Parry, 1862	•	•		•	•
2. Prismognathus dauricus Motschulsky, 1860	•	•	•	•	•
3. Hemisodorcus rubrofemoratus Snellen van Vollenhoven, 1865	•	•		•	•
4. Macrodorcas recta Motschulsky, 1858		•			•
5 . Sinodendron cylindricum (Linnaeus, 1758)					•
Семейство Trogidae (5 видов)
6. Trox cadaverinus Illiger, 1802	•	•	•	•	•
7. T. sabulosus ussuriensis Balthasar, 1931	•	•	•	•	•
8. T. scaber (Linnaeus, 1767)	•	•			•
9. T. mandli Balthasar, 1931	•		•	•	•
10. T. zoufali Balthasar, 1931	•				•
Семейство Geotrupidae (2 вида)
11. Geotrupes koltzei Reitter, 1893	•	•	•	•	•
12. Phelotrupes auratus Motschulsky, 1858	•	•	•	•	•
Семейство Bolboceratidae (2 вида)
13. Bolbotrypes davidis (Fairmaire, 1891)		•			•
14. Bolbocerodema zonatum Nikolajev, 1973		•		•	•
Семейство Ochodaeidae (1 вид)
15. Codocera ferruginea Eschscholtz, 1818	•	•

Продолжение табл. 2

1	2	3	4	5	6
Семейство Scarabaeidae (115 видов)
16. Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758)			•	•	•
17. Liatongus minutus (Motschulsky, 1860)		•	•
18. Copris ochus (Motschulsky, 1860)	•		•		•
19. Copris pecuarius Lewis, 1884	•			•	•
20. Onthophagus ( Onthophagus ) bivertex Heyden, 1887	•	•	•	•	•
21. O. ( O. ) rugulosus Harold, 1886			•	•	•
22. O. ( Altonthophagus ) uniformis Heyden, 1886	•	•	•	•	•
23. O. ( Parentius ) punctator Reitter, 1892	•	•	•	•	•
24. O. ( Gibbonthophagus ) atripennis Waterhouse, 1875	•	•	•	•	•
25. O. ( Phanaeomorphus ) fodiens Waterhouse, 1875	•	•		•	•
26. O. ( Strandius ) japonicus Harold, 1874	•	•	•	•	•
27. O. ( Palaeonthophagus ) gibbulus (Pallas, 1781)	•	•	•	•	•
28. O. ( P. ) clitellifer Reitter, 1894	•
29. O. ( P. ) marginalis (Gebler, 1817)	•	•
30. O. ( P. ) olsoufieffi Boucomont, 1924	•	•	•	•	•
31. O. ( P. ) scabriusculus Harold, 1873	•	•	•	•	•
32. O. ( Matashia ) solivagus Harold, 1886		•		•	•
33. Caccobius ( Caccobius ) brevis Waterhouse, 1875	•	•	•	•	•
34. C. ( Caccophilus ) christophi Harold, 1879	•	•	•	•	•
35. C. ( C. ) sordidus Harold, 1886	•	•	•	•	•
36. C. ( C. ) kelleri (Olsoufieff, 1907)	•	•	•	•	•
37. Aegialia ( Aegialia ) comis Lewis, 1895	•	•		•	•
38. A. ( Psammoporus ) friebi Balthasar, 1935	•		•		•
39. A. ( P. ) kamtschatica Motschulsky, 1860	•			•	•
40. Aphodius ( Colobopterus ) erraticus (Linnaeus, 1758)	•	•	•	•	•
41. A. ( C. ) propraetor Balthasar, 1932	•	•	•	•	•
42. A. ( C. ) notabilipennis Petrovitz, 1972	•			•	•
43. A. ( C. ) indagator Mannerheim, 1849		•		•	•
44. A. ( Eupleurus ) subterranius (Linnaeus, 1758)	•			•
45. A. ( Teuchestes ) brachysomus Solsky, 1874	•	•		•	•
46. A. ( Otophorus ) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758)		•		•
47. A. ( Agrilinus ) sordidus (Fabricius, 1775)	•	•			•
48. A. ( Acrossus ) rufipes (Linnaeus, 1758)	•	•	•	•	•
49. A. ( A. ) superatratus Nomura et Nakane, 1951	•	•			•
50. A. ( A. ) binaevulus Heyden, 1887		•		•	•
51. A. ( A. ) depressus Kugelann, 1792	•		•		•
52. A. ( Aganocrossus ) urostigma Harold, 1862	•	•
53. A. ( Aphodiellus ) impunctatus Waterhouse, 1875		•		•	•
54. A. ( Phaeaphodius ) rectus Motschulsky, 1866	•	•	•	•	•
55. A. ( Trichonotulus ) scrofa (Fabricius, 1787)		•			•
56. A. ( Esymus ) pusillus (Herbst, 1789)		•	•		•
57. A. ( Agrilinus ) ater (DeGeer, 1774)	•			•
58. A. ( Stenotothorax ) hibernalis saghalinensis Nakane&Tsukamoto, 1956	•		•		•
59. A. ( Liothorax ) plagiatus Linnaeus, 1767	•	•	•	•	•
60. A. ( Plagiogonus ) culminarius Reitter, 1900				•	•

Продолжение табл. 2

1	2	3	4	5	6
61. A. ( Labarrus ) sublimbatus Motschulsky, 1860	•	•	•		•
62. A. ( Aphodaulacus ) koltzei Reitter, 1892	•		•		•
63. A. ( A. ) variabilis Waterhose, 1875		•	•	•	•
64. A. ( Chilothorax ) nigrotessellatus Motschulsky, 1886	•	•		•	•
65. A. ( Acantobodilus ) languidulus Shmidt, 1916			•	•	•
66. A. ( Sinodiapterna ) troitzkyi Jacobsohn, 1897		•		•	•
67. A. ( Subrinus ) sturmi Harold, 1870	•			•	•
68. A. ( Coptochiroides ) subcostatus Kolbe, 1886			•		•
69. A. ( Gilletianus ) comatus A. Schmidt, 1920		•		•
70. A. ( Agrilinus ) nikolajevi Berlov, 1989	•	•			•
71. A. ( Nobius ) costatellus (A. Schmidt, 1916)		•		•	•
72. A. ( Carinaulus ) inexspectatus Balthasar, 1935	•
73. Eophileurus chinensis (Faldermann, 1835)	•	•			•
74. Hoplosternus incanus (Motschulsky, 1854)		•		•	•
75. Hilyotrogus bicoloreus (Heyden, 1887)	•	•	•	•	•
76. Apogonia cupreoviridis Kolbe, 1886	•	•		•	•
77. Lasiopsis golovjankoi Medvedev, 1951	•	•			•
78. Brahmina agnella (Faldermann, 1835)	•	•		•	•
79. B. sedakovi (Mannerheim, 1849)			•	•	•
80. B. faldermanni Kraatz, 1892	•	•		•	•
81. B. crenicollis (Motschulsky, 1854)	•	•			•
82. Sophrops heydeni (Brenske, 1892)	•	•	•	•	•
83. Holotrichia ( Holotrichia ) sichotana Brenske, 1897	•	•	•	•	•
84. H. ( H. ) diomphalia (Bates, 1888)	•	•	•	•	•
85. H. ( H. ) parallela Motschulsky, 1854	•	•		•	•
86. H. ( H. ) kiotonensis Brenske, 1894		•		•	•
87. H. ( H. ) picea Waterhouse, 1875	•			•	•
88. H. ( H. ) intermedia Brenske, 1894	•	•	•	•	•
89. H. ( Eotrichia ) titanis (Reitter, 1902)	•	•		•	•
90. Sericania ussuriensis (Medvedev, 1952)	•	•		•	•
91. S. fuscolineata Motschulsky, 1860	•	•	•	•	•
92. Nipponoserica koltzei (Reitter, 1897)	•	•	•	•	•
93. Serica rosina Pic, 1904	•	•		•	•
94. S. polita (Gebler, 1832)	•	•	•	•	•
95. Maladera renardi (Ballion, 1871)	•	•	•	•	•
96. M. orientalis (Motschulsky, 1857)	•	•	•	•	•
97. M. castanea Arrow, 1913	•	•	•	•	•
98. M. spissigrada (Brenske, 1897)		•		•	•
99. Phyllopertha horticola (Linnaeus, 1758)	•	•	•	•	•
100. Mimela holosericea (Fabricius, 1787)	•	•	•	•	•
101. M. testaceipes ussuriensis Medvedev, 1949	•	•	•	•	•
102. Popillia flavosellata Fairmaire, 1886	•	•	•	•	•
103. P. mutans Newman, 1838	•	•	•	•	•
104. P. quadriguttata (Fabricius, 1787)	•	•		•	•
105. Proagopertha lucidula (Faldermann, 1835)		•		•
106. Anomala viridana (Kolbe, 1886)		•			•

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6
107. A. mongolica Faldermann, 1835	•	•	•	•	•
108. A. ogloblini Medvedev, 1949	•	•		•	•
109. A. luculenta Erichson, 1847	•	•	•		•
110. Exomala pallidipennis Reitter, 1903	•	•	•	•	•
111. E. conspurcata (Harold, 1878)	•			•
112. Ectinohoplia rufipes (Motschulsky, 1860)	•	•		•	•
113. Hoplia ( Euchromoplia ) aureola (Pallas, 1781)	•	•	•	•	•
114. H. ( Decamera ) djukini Jacobson, 1914		•			•
115. Gnorimus subopacus Motschulsky, 1860	•	•	•	•	•
116. Lasiotrichius succinctus (Pallas, 1781)	•	•	•	•	•
117. Trichius fasciatus (Linnaeus, 1758)	•	•	•	•	•
118. Osmoderma davidis Fairmaire, 1887		•		•	•
119. O. caeleste (Gusakov, 2002)	•	•		•	•
120. Cetonia ( Eucetonia ) magnifica Ballion, 1871	•	•	•	•	•
121. C. ( E. ) viridiopaca (Motschulsky, 1858)	•	•		•	•
122. Protaetia ( Chrysopotosia ) mandschuriensis Smürhoff, 1933	•	•		•	•
123. P. ( Liocola ) marmorata orientalis S.I. Medvedev, 1964	•	•		•	•
124. P. ( L. ) brevitarsis (Lewis, 1879)	•	•	•	•	•
125. P. ( Potosia ) metallica daurica (Motschulsky et Schrenk, 1860)	•	•	•	•	•
126. P. ( P. ) famelica (Janson, 1878)	•	•	•	•	•
127. Antracophora rusticola Burmeister, 1842		•		•	•
128. Glycyphana fulvistemma (Motschulsky, 1858)	•	•	•	•	•
129. Gametis jucunda (Faldermann, 1835)	•	•	•	•	•
130. Clinterocera mandarina (Westwood, 1874)		•		•

Особенности хорологии. Учитывая особенности ареалов и закономерности распространения пластинчатоусых жуков на ДВР, можно сделать вывод, что в настоящее время видовой состав Scarabaeoidea КП с сопредельными территориями выявлен довольно полно. В дальнейшем возможно обнаружение новых для территории видов, в основном из Aphodiinae Leach, 1815 (Scarabaeidae). При анализе общего распространения выявленного видового состава выделяются четыре типа ареалов: голарктический – 2 вида (1,5%), транспалеарктический – 23 вида (17,7%), восточнопалеарктический – 17 видов (13,1%) и восточноазиатский – 88 видов (67,7%). Обобщая полученные данные, как и в большинстве районов юга ДВР, можно выделить два основных зоогеографических комлекса: восточноазиатский (палеархеарктический или стенопейский) – 88 видов (67,7%) и бореальный – 42 вида (32,3%). Ядро фауны Scarabaeoidea исследуемого района формируют виды восточноазиатского комплекса.

Трофическая структура. Характерная особенность надсемейства Scarabaeoidea – наличие широкого спектра трофических связей, сформировавшихся в процессе эволюции у таксонов разного ранга. Анализ пищевой специализации имаго пластинчатоусых исследуемой территории выявляет шесть трофических групп: фитофаги – 61 вид (46,8%), копрофаги – 56 видов (43%), кератофаги и сапрофаги – по 5 видов (4%), мицетофаги – 2 вида (1,5%), афаги – 1 вид (0,7%). Выделяемые группы представляют собой значительную генерализацию естественной картины трофики, так как большинство видов часто совмещают пищевую склонность. Так, преобладающие в фауне заповедника фитофаги, в свою очередь, подразделяются на ряд подчинённых трофических групп. Например: Rutelinae (13 видов), Rhizotroginae (15 видов), Melolonthinae (1 вид) и Sericinae (9 видов) являются филло-антофагами (табл. 2). Представители Hopliinae (3 вида) – в равной доле антофаги и филлофаги (табл. 2), Trichiinae подразделяются на три группы: Lasiotrichius succinc-tus (Pallas) и Trichius fasciatus (Linnaeus) – собственно антофаги, Gnorimus subopacus Motschulsky – анто-филло-лимфофаг, Osmoderma davidis Fairmaire и O. caeleste (Gusakov) – лимфо-антофаги. Виды подсемейства Cetoniinae (11 видов) – в равной доле анто-лимфо-филлофаги (табл. 2). Облигатные лимфофаги – большинство Lucanidae (4 вида), только Sinodendron cylindricum (Linnaeus) является сапрофагом (табл. 2).

Сапрофагом выступает и единственный представитель Dynastinae на ДВР – Eophileurus chinensis (Falder-mann), а также представители рода Aegialia Latreille, 1807 (3 вида), обитающие, как правило, в сырой лесной подстилке в поймах рек и ручьёв (табл. 2).

Вторая по разнообразию и биоценотическому значению трофическая группа – копрофаги – тоже очень разнородна, и виды, входящие в неё, сочетают питание помётом животных с некрофагией, сапрофагией и мицетофагией в разной степени. Из копрофагов факультативными некрофагами являются представители родов: Geotrupes Latreille, 1797 (1 вид); Phelotrupes Jekel, 1866 (1 вид); Copris Muller (2 вида), 1776; Caccobius Thomson, 1863 (4 вида); половина видов рода Onthophagus Latreille, 1802 (7 видов из 13) и треть видов Aphodius Illiger, 1798 (11 видов из 33). Не менее узкий видовой состав у факультативных мицетофагов, но здесь надо отметить, что большинство таксонов тяготеют к увядающим плодовым телам грибов или уже отмершим, что объединяет их с сапрофагами, это такие виды, как: Onthophagus uniformis Heyden, O. atripennis Waterhouse, O. fodiens Waterhouse, O. japonicus Harold, O. gibbulus (Pallas), O. olsoufieffi Boucomont, O. scabri-usculus Harold, O. solivagus Harold, Caccobius brevis Waterhouse, C. kelleri (Olsoufieff). Из склонных к факультативной сапрофагии надо отметить виды, встречающиеся в различных отмерших органических средах растительного происхождения (разлагающиеся плоды, естественные компосты и детрит в сырых местах), это – Onthophagus uniformis Heyden, O. japonicus Harold, O. punctator Reitter, Aphodius rectus Motschulsky, A. propraetor Balthasar. Особый интерес представляют облигатные мицетофаги, сформированные представителями семейства Bolboceratidae Mulsant, 1842. КП – единственный заповедник на ДВР, где эта группа представлена сразу двумя видами Bolbotrypes davidis (Fairmaire) и Bolbocerodema zonatum Nikolajev. Оба вида питаются мицелием плесневых грибов. Особняком стоят кератофаги, представленные только представителями рода Trox Fabricius, 1775 (5 видов), питающиеся кератиновыми остатками на трупах позвоночных и в помёте хищных млекопитающих, а также на погадках хищных птиц (табл. 2). Единственный представитель семейства Ochodaeidae в фауне региона - Codocera ferruginea Eschscholtz, предположительно афаг.

Фенология активности имаго. Климатически изучаемая территория, являющаяся одной из наиболее южных географических точек России, характеризуется продолжительным тёплым периодом, уступающим по длительности только Северному Кавказу и некоторым островным территориям. Этим во многом и объясняется таксономическое богатство флоры и фауны данного района. Соответственно сроки лёта имаго такой южной по происхождению группы, как Scarabaeoidea, в районе исследования более продолжительны, чем в других района ДВР. На основе анализа активности имаго пластинчатоусых по декадам и месяцам теплого периода чётко выделяются 4 фенологические группы.

Группа 1. Весенне-раннелетняя. К данной группе относятся виды, пик активности имаго которых приходится на май-июнь, но отдельные взрослые жуки могут встречаться вплоть до августа. К группе относятся представители следующих родов: Holotrichia Hope, 1837; Popillia Serville, 1825; Exomala Reitter, 1903; Serica Macleay, 1819; Hoplia Illiger, 1803; Ectinohoplia Redtenbacher, 1868; Gnorimus Serville, 1825; Clinterocera Motschulsky, 1857. Всего 16 видов (из 8 родов) - 12,3% от всей фауны района исследования.

Группа 2. Летняя. Группа объединяет виды, период активности имаго которых приходится на июнь-июль и июнь-август. Некоторые виды могут встречаться до 2-й декады сентября. В фауне КП это представители родов: Sinodendron Hellwig, 1794; Lucanus Scopoli, 1763; Macrodorcas Motschulsky, 1860 ; Hemisodorcus Thomson, 1862 ; Codocera Eschscholtz, 1818; Caccobius Thomson, 1863; Onthophagus Latreille, 1802; Sisyphus Latreille, 1807 ; Liatongus Reitter, 1893; Copris Muller, 1776 ; Aegialia Latreille, 1807; Aphodius Illiger, 1798; Brahmina Faldermann, 1835; Lasiopsis Erichson, 1847; Mimela Kirby, 1825; Phyllopertha Stephens, 1830; Anomala Samouelle, 1819; Trichius Fabricius, 1775; Lasiotrichius Reitter, 1898; Osmoderma Serville, 1825. Всего 67 видов (из 20 родов) – 51,5%.

Группа 3. Позднелетне-осенняя. К данной группе относятся виды, имаго которых активны во вторую половину летнего периода – июль-август. Лёт у некоторых видов начинается в 3-й декаде июня и продолжается по 3-ю декаду сентября (в отдельных случаях до 2-й декады октября). К группе относятся представители родов: Prismognathus Motschulsky, 1860; Bolbotrypes Olsoufieff, 1907 ; Bolbocerodema Nikolajev, 1973 ; Aphodius Illiger, 1798; Hoplosternus, Guerin-Meneville, 1838; Sophrops Fairmair, 1887 ; Mimela Kirby, 1825 ; Popillia Serville, 1825; Anomala Samouelle, 1819 . Всего 11 видов (из 9 родов) – 8,5%.

Группа 4. Весенне-летне-осенняя. Группа включает виды, лёт имаго которых приходится на май-сентябрь, а у некоторых видов – на апрель-октябрь. В фауне КП это представители родов: Geotrupes Latreille, 1796; Phelotrupes Jekel, 1866 ; Trox Fabricius, 1775; Caccobius Thomson, 1863; Onthophagus Latreille, 1802;

Aphodius Illiger, 1798; Anomala Samouelle, 1819 ; Exomala Reitter, 1903; Maladera Mulsant, 1842; Sericania Motschulsky, 1860 ; Nipponoserica Nomura, 1973; Cetonia Fabricius, 1775; Protaetia Burmeister, 1842; Antracophora Burmeister, 1842 ; Glycyphana Burmeister, 1842; Gametis Burmeister, 1842. Всего 36 видов (из 16 родов) – 27,7%.

Особенности фауны. Как уже было показано выше, ядро фауны Scarabaeoidea КП представляют таксоны восточноазиатского зоогеографического комплекса, формирующие оригинальный облик энтомофа-уны. Так, например, из всех заповедных территорий ДВР только здесь отмечены сразу два вида Bolbocerati-dae из трёх известных для фауны региона: Bolbotrypes davidis (Fairmaire), Bolbocerodema zonatum Nikolajev, последний таксон к тому же описан с территории КП, которая является одной из северных точек распространения этого вида в Восточной Азии [9, 27].

Не менее интересным видом является единственный представитель рода Liatongus Reitter в фауне России – Liatongus minutus (Motschulsky), который также находится на территории заповедника – на самом северном рубеже своего распространения в Восточной Азии [31]. Особый интерес представляет нахождение в фауне КП всех двух представителей рода Copris Muller, известных с территории ДВР: Copris ochus (Motschulsky) и C. pecuarius Lewis, что тоже является единственным примером для заповедников региона. Copris pecuarius Lewis на сегодня известен в России в основном с Хасанского района Приморского края. Основные находки данного вида локализуются вокруг территории КП и в самом заповеднике, но есть данные о нахождении этого вида к западу от о. Ханка [26]. Из Aphodiinae заслуживает внимания недавно впервые отмеченный для фауны России Aphodius urostigma Harold, характерный для более южных районов Восточной и Юго-Восточной Азии [30]. Из бореального зоогеографического комплекса выделяется уникальная и во многом сомнительная находка представителя Lucanidae – Sinodendron cylindricum (Linnaeus). Данный вид (1 самец) собран Г.С. Золотаренко на территории КП 02.07.1968. и хранится в ИСиЭЖ [21]. Эта находка интересна тем, что восточным рубежом распространения S. cylindricum (Linnaeus) в Евразии является р. Зея на территории Амурской области, и данный локалитет из КП является единственным и пока неподтвёрждённым фактом нахождения этого таксона так далеко от основного ареала. Возможно, мы имеем дело с обычной ошибкой этикетирования материала. Интересен и тот факт, что S. cylindricum (Linnaeus) не отмечен в фаунах приграничных районов Китая и КНДР, а также Республики Корея.

Выводы

1. В фауне заповедника «Кедровая Падь» и на сопредельных территориях выявлено 130 видов Scar-abaeoidea из 48 родов, 27 триб, 18 подсемейств и 6 семейств.
2. При анализе общего распространения выявленного видового состава выделяются четыре типа ареалов: голарктический – 2 вида (1,5%), транспалеарктический – 23 вида (17,7%), восточнопалеарктический – 17 видов (13,1%) и восточноазиатский – 88 видов (67,7%).
3. Анализ пищевой специализации имаго пластинчатоусых исследуемой территории выявляет шесть трофических групп: фитофаги – 61 вид (46,8%), копрофаги – 56 видов (43%), кератофаги и сапрофаги – по 5 видов (4%), мицетофаги – 2 вида (1,5%), афаги – 1 вид (0,7%).
4. По срокам лёта имаго Scarabaeoidea выделяется четыре фенологические группы: весеннераннелетняя – 16 видов (из 8 родов), летняя – 67 видов (из 20 родов), позднелетне-осенняя – 11 видов (из 9 родов), весенне-летне-осенняя – 36 видов (из 16 родов).
5. Оригинальность фауны Scarabaeoidea заповедника формируется видами восточноазиатского зоогеографического комплекса, севернее рассматриваемой территории не проникающих: Liatongus minutus (Motschulsky), Copris pecuarius Lewis, Aphodius urostigma Harold.

Статья научная