Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Зиновьев Е.А.; Треногий А.С.; Zinovyev E.a; Trenogin A.S.

Научные статьи \ Математика. Естественные науки \ Ботаника \ Общая ботаника

Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Зиновьев Е.А. Треногий А.С.

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Рубрика: Зоология

Статья в выпуске: 6, 2005 года.

Бесплатный доступ

Исследована абсолютная (АП) и относительная плодовитость плотвы из разнообразных водоемов Прикамья. Представлены многолетние данные по динамике плодовитости в среднекамских водохранилищах, реках, прудах и озерах региона. Индивидуальные отклонения АП достигают 200-кратной величины (610-121210 икр.), среднепопуляционные значения также весьма вариабельны, что свидетельствует о высокой адаптивной способности данного вида на сравнительно небольшой части видового ареала.

Fecundity Rutilus rutilus L. in pool of Kama river

Is investigated absolute (AF) and relative fecundity of Rutilus rutilus from various reservoirs Prikamje. The long-term data's on dynamics of fecundity reservoirs on Middle Kama river, ponds and lakes are submitted. The individual deviations AF reach 200 multiple magnimdes (610-121210 eggs), "m" of a value also rather varies that testifies to high adaptive ability of the given aspect on a rather small part of species area.

Текст научной статьи Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

ПЛОДОВИТОСТЬ ПЛОТВЫ {RUTILUS RUTILUS L.)

В БАССЕЙНЕ р. КАМЫ

Е. А. Зиновьев, А. С. Треногий

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Общеизвестно, что плодовитость рыб является важнейшим физиолого-экологическим показателем вида (Лукин, 1948; Никольский, 1953, 1974; Лапин, 1959; Володин, 1963; Спановская с соавт., 1963; Анохина, 1969; Иванков, 1985 и мн. др.), в значительной мере определяющим уровень воспроизводства, характеризующимся как стабильностью (амплитуда изменчивости, видовая «норма» реакции; характер взаимосвязи с возрастом, длиной, весом, темпом роста), так и динамичностью (адаптивные процессы в зависимости от условий среды и структуры популяций, образование карликовых популяций и др.). Плодовитость плотвы многократно описана как в обширном евроазиатском ареале, так и в прикамском регионе (Дрягин, 1928; Шмидтов, 1952; Зырянова, 1955; Соловьева, 1956; Варфоломеев, 1967; Соловьева, Надымова, 1969; Устюгова, 1986; Волгарев, Тенищева, 1988; Пушкин, 1988; Зиновьева, 1992). Вместе с тем некоторые ее особенности, в частности динамика в разнотипных водоемах Пермского Предуралья, годовые вариации, изучены недостаточно. Видовые же обзоры по многолетним данным сделаны в регионе лишь для хариуса (Зиновьев, 1969, 1986, 1995) и густеры (Пушкин, 1979).

Это и предопределило написание данной работы, основу которой составили материалы авторов 2004 г. по 3 изолированным популяциям плотвы (75 экз.) и ряда прежних лет, а также сборы нескольких поколений студентов-ихтиологов по характеристике нереста рыб, включая плотву лишь частично вошедших в приведенные выше обзоры Н. С. Соловьевой, Т. В. Устюговой, Ю. А. Пушкина. Это прежде всего работы Н. Березиной, О. Се-леткова, А. Сычева, И. Мошевой, Э. Севрюковой, И. Обуховой, В. Петрова, Т. Зуевой, О. Магазова, О. Мехоношиной, Л. Акимовой, С. Шипкова, С.

Авдюкова, И. Батуевой, М. Буриловой, В. Устюгова, В. Коняева, Д. Кузьминова, Г. Кулешовой, К. Рабинович, А. Салтыкова, А. Шамиловой, А. Шишкина, Т. Нестеровой, Л. Тенищевой, С. На-дымовой, М. Мальгиновой, Н. Шаровой, Е. Лысовой, Л. Сахаповой, А. Булатовой. Всем им авторы выражают глубокую благодарность за сборы и наблюдения, в разной степени обработанные результаты, позволяющие составить картину динамических процессов размножения рыб, в том числе плотвы(в Прикамье.

Подавляющая часть материалов собрана непосредственно перед нерестом: в мае-июнег рыба измерялась до конца чешуйного покрова, яичники фиксировались в 4-5% формалине, подсчет числа икринок вели весовым способом в стандартных навесках икры 1 г по общепринятой методике (Правдин, 1966; Типовые методики,1974-1985, Иванков, 1985). Расчет относительной плодовитости делали по отношению абсолютной плодовитости к общему весу тела, более точные данные по отношению их к весу без внутренностей не приводим, так как они малочисленны.

Сроки нереста плотвы в регионе колеблются в зависимости от прогрева воды: от 10 мая до конца первой декады июня в разных участках Камского водохранилища, и на неделю раньше он осуществляется в Воткинском водохранилище. В мелководных прудах и озерах он происходит обычно 10-20 мая, в водоемах севера области - с 1 по 15 июня. Некоторое замедление начала нереста также характерно для нижних бьефов ГЭС (Зиновьева, 1992). Интересно, что в прибрежьях водохранилищ плотва к 25 мая чаще всего уже выметывает икру, а в холодноводных, родниковых речках - притоках водохранилища (Пизь, Северная, Сосновка, Выковка и др.) - нерест задерживается на 1-2 недели.

При этом не всегда ясно, является ли плотва местной субпопуляцией или пришлой из водохранилища. Тем не менее пик нереста плотвы обычно приходится на 15-25 мая, хотя из-за частых похолоданий он нередко задерживается. Температурный диапазон нереста плотвы в Прикамье сравнительно узкий, его начало наступает при 8.5-10°С (очень редко с 6-8°С), пик приходится на 10-13°С и завершение к 11-17°С. Скорее всего температурный оптимум - это 10.5-13°С, что близко к ранее определенным значениям (Пушкин, 1965) и других популяций вида из Европы и Сибири.

Структура нерестовых популяций характеризуется доминированием самок в соотношении 1.5-50:1, и диспропорция увеличивается с возрастом, так как среди крупных особей самцов практически нет. Вместе с тем в мелкоразмерных популяциях (Суксунский пруд, некоторые озера севера Пермской обл.) или в конце нереста иногда могут доминировать самцы, как отмечалось Ю.А. Пушкиным (1965) (он использовал для анализа мелкоячейные сети). Размерный состав нерестовых стад относительно стабилен, в водохранилищах средние размеры нерестующих самок обычно близкие или более 20 см (табл. 1, 2), в реках, прудах, озерах они чаще всего намного меньше (11-16 см). В начале периода икрометание характерно для наиболее крупных особей, в середине периода (пик) нереста икру выметывают средние и крупные самки, и завершается нерест чаще всего самыми мелкими производителями. Возрастной состав нерестующих самок включает 4-15-годовиков, самцов - 3-10-годовиков, в водохранилищах доминируют 7-10-годовалые самки, в реках, озерах и прудах 4-8-годовики.

В Камском водохранилище абсолютная плодовитость варьирует от 2.7 тыс. икринок у самых мелких самок весом 25-30 г до 100.5 тыс. икринок у крупных особей весом 600-700 г. Средняя плодовитость варьирует от 20.5 до 43.1 тыс. икринок (табл. 1). Четкой закономерности в изменении средних значений плодовитости плотвы из разных участков водоема не прослеживается. К примеру, в наиболее загрязненном участке - Косьвинском заливе - средняя плодовитость плотвы оказалась выше 32 тыс. икринок, то же отмечено и в самом чистом заливе водоема - Сылвенском (30.9-36.7 тыс. икринок). Однако следует заметить, что в последнем случае в пробах проанализированы более мелкие самки (весом меньше на 60-100 г в среднем в разные годы), так что, скорее всего, здесь плодовитость окажется более высокой. В противоположность этому иногда в неблагоприятных условиях плодовитость даже существенно повышается (Никольский, 1953; Иоганзен, 1955; Поляков, 1971; и др.).

Как бы то ни было, плодовитость плотвы во всех районах Камского водохранилища может считаться весьма высокой, межгодовые отклонения АП в Обвинском и Сылвенском заливах невелики, в Косьвинском заливе - значительны (32.1-41.9 тыс. икринок в среднем в смежные годы; табл. 1). Вместе с тем плодовитость, на наш взгляд, больше зависит от среднего веса самок в пробе, нежели от участка водоема или условий года взятия проб. Как многократно указывалось в литературе (Лапин, 1948; Юровицкий, 1959; Володин, 1963; Варфоломеев, 1967; Соловьева, Надымова, 1969; Пушкин, 1988 и мн. др.), абсолютная плодовитость в большей мере зависит от веса рыбы, нежели от длины, возраста или темпа роста. Так, по водоемам Прикамья в разные годы коэффициент корреляции АП плотвы колеблется от 0.61 до 0.82 с весом, от 0.5 до 0.72 - с длиной и 0.47-0.7 - с возрастом. Обычно при увеличении среднего веса самок на 50-60 г происходит увеличение АП не менее чем в 2 раза.

Относительная плодовитость колеблется у отдельных производителей плотвы от 62 (значение в 21 икр/1 г веса рыбы (Соловьева, 1965) скорее всего является артефактом или опечаткой) до 365, в среднем составляет 132-207 икр/1 г веса рыбы. Естественно, что амплитуда отклонений этих значений намного меньше колебаний абсолютной плодовитости и не обнаруживает четкой связи с возрастом, длиной и весом рыб, хотя чаще несколько уменьшается у самых крупных особей. Лишь А.И. Шмидтов (1952) и В.В. Варфоломеев (1967) указывают на ее увеличение у наибольших самок.

Коэффициент зрелости рыб перед нерестом обычно варьирует от 10 до 30, редко он имеет меньшие (5.6-8.6) или большие значения (31-36; табл.1), в среднем он равен 15.6-24.4. Минимальные коэффициенты зарегистрированы в пробах, взятых осенью или зимой. Диаметр икры также сравнительно мало изменяется, чаще всего в пределах 0.9-1.7 мм, в среднем составляет 1.17-1.35. Зависимости этих параметров от района водоема не обнаружено.

Индивидуальная вариабельность значений АП плотвы в Воткинском водохранилище чуть больше, чем у плотвы в Камском (2.1-121.2 тыс. икр.; табл. 2). То же самое относится и к средним показателям у рыб в разных местообитаниях (10.5-45.3 тыс. икр.), хотя здесь также проявляется в наибольшей мере зависимость АП от веса, размера и возраста самок в пробах. Интересно отметить, что плодовитость плотвы заметно возросла в течение 40 лет, истекших с момента образования этого водоема (1962 г.), в обратной пропорции к численности рыб (максимум был в первые 10 лет после заполнения). Модальные же размеры производителей плотвы при снижении численности возросли (с 15-16 см до 19-23 см), несмотря на многолетний, «мелиоративный» отлов малоценных рыб в нерестовый период. Значения коэффициента зрелости, относительной плодовитости и диаметра икры несущественно отличаются от таковых у плотвы Камского водохранилища (табл. 1,2).

Плодовитость плотвы в Камском водохранилище в разные годы

Таблица 1

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
Верх.(Березн, Орел) залив р. Позь,1994	185-261 222	170-415 266	10,4-29,9 17,5	21682-73498 43146	127-236 160	0,9-1,6 1,34	59	Наши данные
Иньвенский залив, 1980, 1984	160-280 198	70-460 180	10,0-28,1 18,3	9100-79400 29630	90-245 165	1,0-1,5 1,28	34	Наши данные
Косьвенский залив, 1989, V	202-289 230	150-490 240	11,3-27,4 17,3	16200-98100 32000	81-204 134	0,9-1,8 1,31	50	Наши данные
Косьвенский залив, 1990, V	184-282 228	180-460 293	6,1-29,7 15,6	14800-86400 41900	60-278 145		74	Наши данные
Обвинский залив, 1989, V	170-260 220	80-440 226	17,9-31,0 23,2	8934-78268 32682	116-189 147	1,1-1,3 1,2	57	Наши данные
Обвинский залив, 1994, V	180-240 205	125-270 191	16,3-36,0 24,4	21000-63900 36400	113-300 197		50	Наши данные
Обвинский залив, 1997, V	180-312 230	160-540 238		16200-56800 31100	62-179 132		60	Наши данные
Сылвенский залив, 1977, V	120-290 186	29-400 156		2900-86300 32500	70-290 207		39	Наши данные
Сылвенский залив, 1986, V	125-269 205	35-350 180		2850-57400 30900	82-275 172	1,0-1.7 1,35	42	Наши данные
Сред, участок водохранилища, 1962	125-288 178	40-640 68		3026-100485 20408	21-365 148		50	Наши данные
Чусовско- Сылвенский залив	130-290 192	135	8,6-25,0 17,2	5000-97000 36700	106-241 168	0.8-1.3 1,17	53	Соловьева, 1965
Залив р. Верхний Туй, 1985, V	114-237 203	25-305 173		2685-46505 25478	102-193 147		73	Наши данные
Залив р. Черная, 1987, V	151-254 199	66-340 159	10,8-26,0 16,8	9079-63166 25938	102-260 165		82	Наши данные
Залив р. Полазна, 1965	167-246 205	84-350 185	5,6-19,1 12,7	11273-62465 27685	76-227 142		212	Соловьева, На-дымова, 1969

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Е. А. Зиновьев, А. С. Треногий

Таблица 2

Плодовитость плотвы в Воткинском водохранилище в разные годы

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
Ниж. бьеф Камской ГЭС, 1989, V	160-275 204	70-380 137	11,6-34,5 22,2	4470-28160 17440	64-208 128		28	Зиновьева, 1992
Ниж. бьеф Камской ГЭС, 1991, V	155-240 191	95-310 171	11,0-36,1 21,3	4300-26800 14800	31-165 87	1,10-1,62 1,3	17	Наши данные
Район г. Оханска, 1985,1986	116-264 200	30-360 190		3136-48112 23470	50-384 121		41	Наши данные
Средний участок (с. Частые), 1985-1987	124-260 295	35-440 174		3140-59330 24790	51-424 145		120	Волгарев, Тенищева, 1988
Средний участок (с. Частые), 1963	136-194 155	47-144 71		3026-19800 11382	63-258 155		24	Устюгова, 1986
Средний участок (с. Частые), 1969	136-176 150	27-120 65		2131-19810 10535	98-343 162		24	Устюгова, 1986
Очерский залив, 1987, V-VI	139-240 190	27-205 160		2649-30810 19752	102-151 125		52	Наши данные
Очерский залив, 1999, V	140-260 203	65-410 191	5,7-21,2 12,6	7380-61918 23687	42-169 128	1,2-1,6 1,36	28	Наши данные
Район д. Крюково, 2004, V	176-262 218	130-360 228	17,1-32,5 22,8	14000-48100 26914	80-178 120		25	Наши данные
Район с. Елово, 1991, V-VI	175-260 206	100-320 165	10,0-37,8 19,4	12070-47951 27800	98-306 174	1,17-1,53 1,36	36	Наши данные
Район д. Шульдиха, 2004, V-VI	148-298 231	65-650 295	9,8-28,5 17,9	5950-121210 45334	89-260 150	0,98-1,41 1,2	31	Наши данные

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

КО о

Таблица 3

Плодовитость плотвы в реках Прикамья

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
р. Коса (нижн. теч.) 1989, V	90-193 154	15-200 49	6.0-21,5 11,4	1050-38700 8400	70-198 168		20	Наши данные
р. Обва (низовья), 2004, V	153-196 169	66-140 97	11,7-28,0 18,3	8600-19200 12386	83-171 130		25	Наши данные
р. Чусовая (верховья), 1988. V	110-190 122	37		1700-8000 5100	71-182 134		18	Пушкин, 1988
р. Тискос (приток Койвы), 1990, V	139-179 157	45-125 79	6,9-17,7 13,6	4202-27542 11274	89-220 143	1,0-1,44 1,26	26	Наши данные
р. Сылва (Предур.), 1999, V, IX	121-204 157	30-210 70		1940-25300 9860	65-190 141	1,0-1,35 1,24	16	Наши данные
р. Барда, 1992, V-VI	80-220 145	14-250 43		1740-41350 7500	101-207 178		14	Наши данные
р. Бабка, 1988, IX	90-230 150	17-290 48		1040-46000 7160	61-169 148		12	Наши данные
р. Юмыш, 1989, X	85-180 142	15-130 40	7,0-14,5 10,9	1090-19300 5960	70-181 149	0,8-1,1 1,0	15	Наши данные
р. Мулянка, 1990, IX	80-150 130	14-340 31		1060-39400 5900	75-190 158		12	Наши данные
р. Вятка, 1926-1927, II-V	90-230	17-290 48	5,2-17,0 10,4	1100-48300	81-179 132		44	Дрягин, 1928
р. Вятка	90-200 156	69	5,0-20,0 10,7	1010-40000 7550	80-234 138	1,18	44	Зырянова, 1955
р. Чепца, 1999, V-VI	126-167 147	40-103 70	6,8-20,7 16,7	4110-16400 8533	67-188 123	1,1-1,44 1,26	33	Наши данные
р. Нижняя Кама, 1947, II	92-278 152	15-420 106	8,7-15,7	950-87125 15530	78-212 145		50	Шмидтов, 1952

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Е. А. Зиновьев, А. С. Тревогин

Таблица 4

Плодовитость плотвы в прудах и озерах Прикамья

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
оз. Вильгортское, 1987, VI	90-230 156	69	7,0-21,0 14,4	1980-37000 12000	80-240 166	1,05-1,3 1,16	48	Пушкин, 1988
оз. Тылты (бас. В. Камы), 1988, III	100-200 138	60		1820-35000 8960	110-184 147	1,23	25	Пушкин, 1988
оз. Нюхти, 1989, VI	90-195 152	18-156 59	7,4-20,6 15,9	1730-30800 8300	95-210 157	1,1-1,4 1,25	18	Наши данные
Пруд д. Сосновый бор, 2004, V	150-202 167	60-135 86	14,0-32,5 20,1	9750-33600 16702	110-305 194		25	Наши данные
Ижевский пруд	97-307 154	17-615 65	15,0-23,0 17,4	1540-110100 13000	125-179 138		151	Варфоломеев, 1967
Воткинский пруд	100-240 145	19-278 78		2000-46600 11608	100-170 142		38	Варфоломеев, 1967
Пудемский пруд	100-200 134	55		2900-21500 7560	132-151 134		23	Варфоломеев, 1967
Суксунский пруд, 1984-1987	80-140 104	19,6	4,3-14,0 10,3	610-8800 2350	63-157 117	0,98-1,4 1,16	38	Пушкин, 1988

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

В противоположность описанной выше плодовитости плотвы среднекамских водохранилищ абсолютная плодовитость плотвы в речных условиях индивидуально варьирует в бблыпих пределах (950-87126 икринок, то есть достигает 92-кратной величины), столь же значительно меняются средние величины (5100-15530 икринок, см. табл. 3). Относительная же плодовитость, напротив, изменяется несколько меньше: у отдельных особей в пределах 67-212 (в 3.2 раза), для средних значений - в пределах 123-178 икр/1г., то есть всего на 30%. Коэффициент зрелости плотвы в реках обычно заметно меньше, чем у плотвы в водохранилищах (у отдельных самок - от 5.0 до 28.0, среднепопуляционные величины - от 10.4 до 18.3). Диаметр икры у плотвы из рек перед нерестом практически одинаков с таковым у плотвы из водохранилищ (1.181.26 мм в среднем; см. табл. 3).

Еще более низкие показатели АП характерны для плотвы озер и особенно прудов региона (см. табл. 4): в озерах средние значения колеблются в рамках 8300-12000, в прудах - от 2350 до 16702 икр. Здесь также наблюдается прямая корреляция АП с весом и другими онтогенетическими показателями. Совершенно уникальны данные Ю.А. Пушкина (1988) по плотве Суксунского пруда, выделяющейся самой низкой плодовитостью (2350 икр. в среднем). Несомненно, здесь образовалась «карликовая» форма плотвы, рано созревающая и с высоким темпом воспроизводства. Интересно, что эта плотва выделяется и самой низкой относительной плодовитостью (63-157 икр./г веса самки, в среднем 117 икр./г веса самки), что противоречит ранее сделанному выводу об уменьшении данного показателя в онтогенезе.

В будущем интересно проанализировать плодовитость плотвы в других крупных прудах региона, где известно измельчание рыб с образованием карликовых форм (Очерский, Нытвенский пруды), и в разнохарактерных озерах (пойменных, материковых и др.), материалы по которым пока минимальны.

Следует согласиться с мнением Ю.А. Пушкина (1988) о том, что средняя плодовитость повышается в ряду пруд - река - водохранилище в 3-4 раза, как и показатель «видовой» плодовитости. Однако в прудах могут обитать как представители карликовой формы, так и быстрорастущие «нормальные» популяции (пруд д. Сосновый бор), мало отличающиеся по плодовитости от обитателей водохранилищ. И такая ситуация не всегда зависит от величины пруда.

Весьма интересно, что в камских водохранилищах пока не зарегистрировано четкого разграничения молюскоядной и прибрежной травоядной, растительноядной форм вида, скорее всего, эти формы являются разными возрастными группами одной и той же плотвы. Естественно, что динамика

АП является одним из механизмов авторегуляции численности; большое значение в урожайности поколений и воспроизводстве имеют качество отложенной икры, жизнестойкость молоди, условия среды на нерестилище, а также в процессе нагула и зимовки в начале онтогенеза, численность врагов и паразитов.

Обобщая приведенные данные, необходимо сделать следующие выводы:

1. Плотва в регионе образует множество изолированных популяций, отличающихся помимо морфотипа и рядом биологических параметров, в том числе плодовитостью.
2. Общая вариабельность АП Камской плотвы составляет почти 200-кратную величину (610— 121210 икр.) при значительных отклонениях среднепопуляционных величин - 2350-43146 икр.
3. АП плотвы прямо коррелирует с весом, длиной, возрастом и ростом (г = 0.5-0.8), что характерно и для остальных районов видового ареала.
4. Относительная плодовитость, Кзр., перед нерестом и диаметр икринок варьируют в незначительных пределах.
5. Плодовитость плотвы максимальна в водохранилищах, вдвое ниже в реках и ещё меньше в прудах, что чаще всего связано с различием в структуре нерестовых популяций.

Список литературы Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М., 1969. 295 с.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. П. С. 469-925.
Варфоломеев В.В. Биология промысловых рыб прудов-водохранилищ Удмуртии//Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Вып. 41. 1967. С. 49-150.
Волгарев Л.Е. Тенищева Л.П. Экология нереста и плодовитость плотвы Воткинского водохранилища//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1988. Вып. 281. С. 60-68.
Володин В.М. Плодовитость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище//Вопр. ихтиол., 1963. Т. 3, вып. 2 (27). С. 26-30.
Дрягин П.А. Плотва окрестностей г. Вятки//Тр. Вятск. науч.-исслед. ин-та краевед. 1928. Т. 4. С. 57-75.
Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб//Изв. Всесоюз. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1949. Т. 28. С. 3-113.
Зиновьев Е.А. Плодовитость хариуса бассейна Камы//Уч. зап./Перм. ун-т. 1969. 195. С. 57-66.
Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus (L.)//Вести. Перм. ун-та. 1995. Вып.1. Биология. С. 153-167.
Зиновьева С.Н. О нересте рыб Камского водохранилища в районе г. Добрянки в 1982 г.//Биология водоемов Западного Урала. Пробл. воспро-изв. и использ. ресурсов/Перм. ун-т. Пермь, 1985. С. 60-65.
Зиновьева С.Н. О биологической специфичности и промысловом значении нижнего бьефа Камской ГЭС//Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использ. Пермь, 1992. С. 45-52.
Зырянова Н.Н. Материалы по систематике и биологии плотвы из реки Вятки//Уч. зап. Киров, гос. пед. ин-та. 1955. Вып: 9. С. 99-113.
Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: Учеб. пособие. Владивосток, 1985. 87 с.
Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб//Тр. Томск, ун-та. 1955. Т. 131. С. 139-162.
Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы//Вопр. ихтиол. 1955. Вып. 3. С. 57-68.
Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984.307 с.
Лапин Ю.Е. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: Наука, 1971. 173 с.
Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб//Журн. общ. биол. 1959. Т. 20, № 6. С. 439-446.
Никольский Г.В. О некоторьк закономерностях динамики плодовитости рыб//Очерки по общим вопр. ихтиологии. М.; Л., 1953. С. 199-206.
Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 447 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Изд. 4-е, доп. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
Поляков Т.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб//Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971. С. 5-20.
Пушкин Ю.Л. О размножении рыб Камского водохранилища в районе Усть-Гаревой//Уч. зап./Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 85-94.
Пушкин Ю.А. Плодовитость густеры бассейна реки Камы//Рыбхоз, иссл. водоемов Урала: Сб. науч. тр. Перм. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1979. Вып. 2. С. 3-14.
Пушкин Ю.А. Обзор исследований по плодовитости рыб бассейна реки Камы 7/Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Пермь, 1988. Вып. 281. С. 18-35.
Соловьева Н.С. О плодовитости рыб средней Камы//Учен. зап./Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 95-100.
Соловьева Н.С, Зиновьев Е.А. Изменение ихтиофауны Средней Камы после зарегулирования стока//Уч. зап./Перм. ун-т. 1971..№ 261. С. 3-30.
Соловьева Н.С, Надымова СИ Плодовитость плотвы Камского водохранилища//Уч. зап./Перм. ун-т. 1969. № 195. С. 67-73.
Спановская В.Д., Григораш В.А., Лягина Т.Н. Динамика плодовитости рыб на примере плотвы Rutilus rutilus (L.) II Вопр. ихтиол. 1963. Т. 3, вып. 1 (26). С. 67-83.
Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974-1985. Т. 1-5.
Устюгова ТВ. Плодовитость рыб Боткинского водохранилища//Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала (Бопр. рыбн. хоз-ва): Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. С. 42-50.
Шилоносов Г.М., Селетков О.В., Сычев Л.Л., Зиновьев Е.А. О нересте и плодовитости рыб в заливе Б. Туй Камского водохранилища//Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала (Вопр. рыбн. хоз-ва): Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. С. 155-159.
Шмидтов П.И Роль плотвы в рыбном хозяйстве ТатАССР и ее биологические особенности в Нижней Каме и Средней Волге//Уч. зап. Казан, ун-та. 1952. Т. 112. С. 131-156.

Еще

Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Похожие статьи в разделе Общая ботаника

Fecundity Rutilus rutilus L. in pool of Kama river

Текст научной статьи Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Список литературы Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы