Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Автор: Зиновьев Е.А., Треногий А.С.

Журнал: Вестник Пермского университета. Серия: Биология @vestnik-psu-bio

Статья в выпуске: 6, 2005 года.

Бесплатный доступ

Исследована абсолютная (АП) и относительная плодовитость плотвы из разнообразных водоемов Прикамья. Представлены многолетние данные по динамике плодовитости в среднекамских водохранилищах, реках, прудах и озерах региона. Индивидуальные отклонения АП достигают 200-кратной величины (610-121210 икр.), среднепопуляционные значения также весьма вариабельны, что свидетельствует о высокой адаптивной способности данного вида на сравнительно небольшой части видового ареала.

Короткий адрес: https://sciup.org/147204387

IDR: 147204387

Текст научной статьи Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

ПЛОДОВИТОСТЬ ПЛОТВЫ {RUTILUS RUTILUS L.)

В БАССЕЙНЕ р. КАМЫ

Е. А. Зиновьев, А. С. Треногий

Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15

Общеизвестно, что плодовитость рыб является важнейшим физиолого-экологическим показателем вида (Лукин, 1948; Никольский, 1953, 1974; Лапин, 1959; Володин, 1963; Спановская с соавт., 1963; Анохина, 1969; Иванков, 1985 и мн. др.), в значительной мере определяющим уровень воспроизводства, характеризующимся как стабильностью (амплитуда изменчивости, видовая «норма» реакции; характер взаимосвязи с возрастом, длиной, весом, темпом роста), так и динамичностью (адаптивные процессы в зависимости от условий среды и структуры популяций, образование карликовых популяций и др.). Плодовитость плотвы многократно описана как в обширном евроазиатском ареале, так и в прикамском регионе (Дрягин, 1928; Шмидтов, 1952; Зырянова, 1955; Соловьева, 1956; Варфоломеев, 1967; Соловьева, Надымова, 1969; Устюгова, 1986; Волгарев, Тенищева, 1988; Пушкин, 1988; Зиновьева, 1992). Вместе с тем некоторые ее особенности, в частности динамика в разнотипных водоемах Пермского Предуралья, годовые вариации, изучены недостаточно. Видовые же обзоры по многолетним данным сделаны в регионе лишь для хариуса (Зиновьев, 1969, 1986, 1995) и густеры (Пушкин, 1979).

Это и предопределило написание данной работы, основу которой составили материалы авторов 2004 г. по 3 изолированным популяциям плотвы (75 экз.) и ряда прежних лет, а также сборы нескольких поколений студентов-ихтиологов по характеристике нереста рыб, включая плотву лишь частично вошедших в приведенные выше обзоры Н. С. Соловьевой, Т. В. Устюговой, Ю. А. Пушкина. Это прежде всего работы Н. Березиной, О. Се-леткова, А. Сычева, И. Мошевой, Э. Севрюковой, И. Обуховой, В. Петрова, Т. Зуевой, О. Магазова, О. Мехоношиной, Л. Акимовой, С. Шипкова, С.

Авдюкова, И. Батуевой, М. Буриловой, В. Устюгова, В. Коняева, Д. Кузьминова, Г. Кулешовой, К. Рабинович, А. Салтыкова, А. Шамиловой, А. Шишкина, Т. Нестеровой, Л. Тенищевой, С. На-дымовой, М. Мальгиновой, Н. Шаровой, Е. Лысовой, Л. Сахаповой, А. Булатовой. Всем им авторы выражают глубокую благодарность за сборы и наблюдения, в разной степени обработанные результаты, позволяющие составить картину динамических процессов размножения рыб, в том числе плотвы(в Прикамье.

Подавляющая часть материалов собрана непосредственно перед нерестом: в мае-июнег рыба измерялась до конца чешуйного покрова, яичники фиксировались в 4-5% формалине, подсчет числа икринок вели весовым способом в стандартных навесках икры 1 г по общепринятой методике (Правдин, 1966; Типовые методики,1974-1985, Иванков, 1985). Расчет относительной плодовитости делали по отношению абсолютной плодовитости к общему весу тела, более точные данные по отношению их к весу без внутренностей не приводим, так как они малочисленны.

Сроки нереста плотвы в регионе колеблются в зависимости от прогрева воды: от 10 мая до конца первой декады июня в разных участках Камского водохранилища, и на неделю раньше он осуществляется в Воткинском водохранилище. В мелководных прудах и озерах он происходит обычно 10-20 мая, в водоемах севера области - с 1 по 15 июня. Некоторое замедление начала нереста также характерно для нижних бьефов ГЭС (Зиновьева, 1992). Интересно, что в прибрежьях водохранилищ плотва к 25 мая чаще всего уже выметывает икру, а в холодноводных, родниковых речках - притоках водохранилища (Пизь, Северная, Сосновка, Выковка и др.) - нерест задерживается на 1-2 недели.

При этом не всегда ясно, является ли плотва местной субпопуляцией или пришлой из водохранилища. Тем не менее пик нереста плотвы обычно приходится на 15-25 мая, хотя из-за частых похолоданий он нередко задерживается. Температурный диапазон нереста плотвы в Прикамье сравнительно узкий, его начало наступает при 8.5-10°С (очень редко с 6-8°С), пик приходится на 10-13°С и завершение к 11-17°С. Скорее всего температурный оптимум - это 10.5-13°С, что близко к ранее определенным значениям (Пушкин, 1965) и других популяций вида из Европы и Сибири.

Структура нерестовых популяций характеризуется доминированием самок в соотношении 1.5-50:1, и диспропорция увеличивается с возрастом, так как среди крупных особей самцов практически нет. Вместе с тем в мелкоразмерных популяциях (Суксунский пруд, некоторые озера севера Пермской обл.) или в конце нереста иногда могут доминировать самцы, как отмечалось Ю.А. Пушкиным (1965) (он использовал для анализа мелкоячейные сети). Размерный состав нерестовых стад относительно стабилен, в водохранилищах средние размеры нерестующих самок обычно близкие или более 20 см (табл. 1, 2), в реках, прудах, озерах они чаще всего намного меньше (11-16 см). В начале периода икрометание характерно для наиболее крупных особей, в середине периода (пик) нереста икру выметывают средние и крупные самки, и завершается нерест чаще всего самыми мелкими производителями. Возрастной состав нерестующих самок включает 4-15-годовиков, самцов - 3-10-годовиков, в водохранилищах доминируют 7-10-годовалые самки, в реках, озерах и прудах 4-8-годовики.

В Камском водохранилище абсолютная плодовитость варьирует от 2.7 тыс. икринок у самых мелких самок весом 25-30 г до 100.5 тыс. икринок у крупных особей весом 600-700 г. Средняя плодовитость варьирует от 20.5 до 43.1 тыс. икринок (табл. 1). Четкой закономерности в изменении средних значений плодовитости плотвы из разных участков водоема не прослеживается. К примеру, в наиболее загрязненном участке - Косьвинском заливе - средняя плодовитость плотвы оказалась выше 32 тыс. икринок, то же отмечено и в самом чистом заливе водоема - Сылвенском (30.9-36.7 тыс. икринок). Однако следует заметить, что в последнем случае в пробах проанализированы более мелкие самки (весом меньше на 60-100 г в среднем в разные годы), так что, скорее всего, здесь плодовитость окажется более высокой. В противоположность этому иногда в неблагоприятных условиях плодовитость даже существенно повышается (Никольский, 1953; Иоганзен, 1955; Поляков, 1971; и др.).

Как бы то ни было, плодовитость плотвы во всех районах Камского водохранилища может считаться весьма высокой, межгодовые отклонения АП в Обвинском и Сылвенском заливах невелики, в Косьвинском заливе - значительны (32.1-41.9 тыс. икринок в среднем в смежные годы; табл. 1). Вместе с тем плодовитость, на наш взгляд, больше зависит от среднего веса самок в пробе, нежели от участка водоема или условий года взятия проб. Как многократно указывалось в литературе (Лапин, 1948; Юровицкий, 1959; Володин, 1963; Варфоломеев, 1967; Соловьева, Надымова, 1969; Пушкин, 1988 и мн. др.), абсолютная плодовитость в большей мере зависит от веса рыбы, нежели от длины, возраста или темпа роста. Так, по водоемам Прикамья в разные годы коэффициент корреляции АП плотвы колеблется от 0.61 до 0.82 с весом, от 0.5 до 0.72 - с длиной и 0.47-0.7 - с возрастом. Обычно при увеличении среднего веса самок на 50-60 г происходит увеличение АП не менее чем в 2 раза.

Относительная плодовитость колеблется у отдельных производителей плотвы от 62 (значение в 21 икр/1 г веса рыбы (Соловьева, 1965) скорее всего является артефактом или опечаткой) до 365, в среднем составляет 132-207 икр/1 г веса рыбы. Естественно, что амплитуда отклонений этих значений намного меньше колебаний абсолютной плодовитости и не обнаруживает четкой связи с возрастом, длиной и весом рыб, хотя чаще несколько уменьшается у самых крупных особей. Лишь А.И. Шмидтов (1952) и В.В. Варфоломеев (1967) указывают на ее увеличение у наибольших самок.

Коэффициент зрелости рыб перед нерестом обычно варьирует от 10 до 30, редко он имеет меньшие (5.6-8.6) или большие значения (31-36; табл.1), в среднем он равен 15.6-24.4. Минимальные коэффициенты зарегистрированы в пробах, взятых осенью или зимой. Диаметр икры также сравнительно мало изменяется, чаще всего в пределах 0.9-1.7 мм, в среднем составляет 1.17-1.35. Зависимости этих параметров от района водоема не обнаружено.

Индивидуальная вариабельность значений АП плотвы в Воткинском водохранилище чуть больше, чем у плотвы в Камском (2.1-121.2 тыс. икр.; табл. 2). То же самое относится и к средним показателям у рыб в разных местообитаниях (10.5-45.3 тыс. икр.), хотя здесь также проявляется в наибольшей мере зависимость АП от веса, размера и возраста самок в пробах. Интересно отметить, что плодовитость плотвы заметно возросла в течение 40 лет, истекших с момента образования этого водоема (1962 г.), в обратной пропорции к численности рыб (максимум был в первые 10 лет после заполнения). Модальные же размеры производителей плотвы при снижении численности возросли (с 15-16 см до 19-23 см), несмотря на многолетний, «мелиоративный» отлов малоценных рыб в нерестовый период. Значения коэффициента зрелости, относительной плодовитости и диаметра икры несущественно отличаются от таковых у плотвы Камского водохранилища (табл. 1,2).

Плодовитость плотвы в Камском водохранилище в разные годы

Таблица 1

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
Верх.(Березн, Орел) залив р. Позь,1994	185-261 222	170-415 266	10,4-29,9 17,5	21682-73498 43146	127-236 160	0,9-1,6 1,34	59	Наши данные
Иньвенский залив, 1980, 1984	160-280 198	70-460 180	10,0-28,1 18,3	9100-79400 29630	90-245 165	1,0-1,5 1,28	34	Наши данные
Косьвенский залив, 1989, V	202-289 230	150-490 240	11,3-27,4 17,3	16200-98100 32000	81-204 134	0,9-1,8 1,31	50	Наши данные
Косьвенский залив, 1990, V	184-282 228	180-460 293	6,1-29,7 15,6	14800-86400 41900	60-278 145		74	Наши данные
Обвинский залив, 1989, V	170-260 220	80-440 226	17,9-31,0 23,2	8934-78268 32682	116-189 147	1,1-1,3 1,2	57	Наши данные
Обвинский залив, 1994, V	180-240 205	125-270 191	16,3-36,0 24,4	21000-63900 36400	113-300 197		50	Наши данные
Обвинский залив, 1997, V	180-312 230	160-540 238		16200-56800 31100	62-179 132		60	Наши данные
Сылвенский залив, 1977, V	120-290 186	29-400 156		2900-86300 32500	70-290 207		39	Наши данные
Сылвенский залив, 1986, V	125-269 205	35-350 180		2850-57400 30900	82-275 172	1,0-1.7 1,35	42	Наши данные
Сред, участок водохранилища, 1962	125-288 178	40-640 68		3026-100485 20408	21-365 148		50	Наши данные
Чусовско- Сылвенский залив	130-290 192	135	8,6-25,0 17,2	5000-97000 36700	106-241 168	0.8-1.3 1,17	53	Соловьева, 1965
Залив р. Верхний Туй, 1985, V	114-237 203	25-305 173		2685-46505 25478	102-193 147		73	Наши данные
Залив р. Черная, 1987, V	151-254 199	66-340 159	10,8-26,0 16,8	9079-63166 25938	102-260 165		82	Наши данные
Залив р. Полазна, 1965	167-246 205	84-350 185	5,6-19,1 12,7	11273-62465 27685	76-227 142		212	Соловьева, На-дымова, 1969

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Е. А. Зиновьев, А. С. Треногий

Таблица 2

Плодовитость плотвы в Воткинском водохранилище в разные годы

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
Ниж. бьеф Камской ГЭС, 1989, V	160-275 204	70-380 137	11,6-34,5 22,2	4470-28160 17440	64-208 128		28	Зиновьева, 1992
Ниж. бьеф Камской ГЭС, 1991, V	155-240 191	95-310 171	11,0-36,1 21,3	4300-26800 14800	31-165 87	1,10-1,62 1,3	17	Наши данные
Район г. Оханска, 1985,1986	116-264 200	30-360 190		3136-48112 23470	50-384 121		41	Наши данные
Средний участок (с. Частые), 1985-1987	124-260 295	35-440 174		3140-59330 24790	51-424 145		120	Волгарев, Тенищева, 1988
Средний участок (с. Частые), 1963	136-194 155	47-144 71		3026-19800 11382	63-258 155		24	Устюгова, 1986
Средний участок (с. Частые), 1969	136-176 150	27-120 65		2131-19810 10535	98-343 162		24	Устюгова, 1986
Очерский залив, 1987, V-VI	139-240 190	27-205 160		2649-30810 19752	102-151 125		52	Наши данные
Очерский залив, 1999, V	140-260 203	65-410 191	5,7-21,2 12,6	7380-61918 23687	42-169 128	1,2-1,6 1,36	28	Наши данные
Район д. Крюково, 2004, V	176-262 218	130-360 228	17,1-32,5 22,8	14000-48100 26914	80-178 120		25	Наши данные
Район с. Елово, 1991, V-VI	175-260 206	100-320 165	10,0-37,8 19,4	12070-47951 27800	98-306 174	1,17-1,53 1,36	36	Наши данные
Район д. Шульдиха, 2004, V-VI	148-298 231	65-650 295	9,8-28,5 17,9	5950-121210 45334	89-260 150	0,98-1,41 1,2	31	Наши данные

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

КО о

Таблица 3

Плодовитость плотвы в реках Прикамья

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
р. Коса (нижн. теч.) 1989, V	90-193 154	15-200 49	6.0-21,5 11,4	1050-38700 8400	70-198 168		20	Наши данные
р. Обва (низовья), 2004, V	153-196 169	66-140 97	11,7-28,0 18,3	8600-19200 12386	83-171 130		25	Наши данные
р. Чусовая (верховья), 1988. V	110-190 122	37		1700-8000 5100	71-182 134		18	Пушкин, 1988
р. Тискос (приток Койвы), 1990, V	139-179 157	45-125 79	6,9-17,7 13,6	4202-27542 11274	89-220 143	1,0-1,44 1,26	26	Наши данные
р. Сылва (Предур.), 1999, V, IX	121-204 157	30-210 70		1940-25300 9860	65-190 141	1,0-1,35 1,24	16	Наши данные
р. Барда, 1992, V-VI	80-220 145	14-250 43		1740-41350 7500	101-207 178		14	Наши данные
р. Бабка, 1988, IX	90-230 150	17-290 48		1040-46000 7160	61-169 148		12	Наши данные
р. Юмыш, 1989, X	85-180 142	15-130 40	7,0-14,5 10,9	1090-19300 5960	70-181 149	0,8-1,1 1,0	15	Наши данные
р. Мулянка, 1990, IX	80-150 130	14-340 31		1060-39400 5900	75-190 158		12	Наши данные
р. Вятка, 1926-1927, II-V	90-230	17-290 48	5,2-17,0 10,4	1100-48300	81-179 132		44	Дрягин, 1928
р. Вятка	90-200 156	69	5,0-20,0 10,7	1010-40000 7550	80-234 138	1,18	44	Зырянова, 1955
р. Чепца, 1999, V-VI	126-167 147	40-103 70	6,8-20,7 16,7	4110-16400 8533	67-188 123	1,1-1,44 1,26	33	Наши данные
р. Нижняя Кама, 1947, II	92-278 152	15-420 106	8,7-15,7	950-87125 15530	78-212 145		50	Шмидтов, 1952

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Е. А. Зиновьев, А. С. Тревогин

Таблица 4

Плодовитость плотвы в прудах и озерах Прикамья

Район, год, месяц	Длина тела, мм	Вес, г	К зрелости перед нерестом	АП, икр.	ОП, икр.	Диаметр икры, мм	Кол-во экз.	Автор
оз. Вильгортское, 1987, VI	90-230 156	69	7,0-21,0 14,4	1980-37000 12000	80-240 166	1,05-1,3 1,16	48	Пушкин, 1988
оз. Тылты (бас. В. Камы), 1988, III	100-200 138	60		1820-35000 8960	110-184 147	1,23	25	Пушкин, 1988
оз. Нюхти, 1989, VI	90-195 152	18-156 59	7,4-20,6 15,9	1730-30800 8300	95-210 157	1,1-1,4 1,25	18	Наши данные
Пруд д. Сосновый бор, 2004, V	150-202 167	60-135 86	14,0-32,5 20,1	9750-33600 16702	110-305 194		25	Наши данные
Ижевский пруд	97-307 154	17-615 65	15,0-23,0 17,4	1540-110100 13000	125-179 138		151	Варфоломеев, 1967
Воткинский пруд	100-240 145	19-278 78		2000-46600 11608	100-170 142		38	Варфоломеев, 1967
Пудемский пруд	100-200 134	55		2900-21500 7560	132-151 134		23	Варфоломеев, 1967
Суксунский пруд, 1984-1987	80-140 104	19,6	4,3-14,0 10,3	610-8800 2350	63-157 117	0,98-1,4 1,16	38	Пушкин, 1988

Примечание: над чертой - минимальное и максимальное значения, под чертой - среднее значение.

Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

В противоположность описанной выше плодовитости плотвы среднекамских водохранилищ абсолютная плодовитость плотвы в речных условиях индивидуально варьирует в бблыпих пределах (950-87126 икринок, то есть достигает 92-кратной величины), столь же значительно меняются средние величины (5100-15530 икринок, см. табл. 3). Относительная же плодовитость, напротив, изменяется несколько меньше: у отдельных особей в пределах 67-212 (в 3.2 раза), для средних значений - в пределах 123-178 икр/1г., то есть всего на 30%. Коэффициент зрелости плотвы в реках обычно заметно меньше, чем у плотвы в водохранилищах (у отдельных самок - от 5.0 до 28.0, среднепопуляционные величины - от 10.4 до 18.3). Диаметр икры у плотвы из рек перед нерестом практически одинаков с таковым у плотвы из водохранилищ (1.181.26 мм в среднем; см. табл. 3).

Еще более низкие показатели АП характерны для плотвы озер и особенно прудов региона (см. табл. 4): в озерах средние значения колеблются в рамках 8300-12000, в прудах - от 2350 до 16702 икр. Здесь также наблюдается прямая корреляция АП с весом и другими онтогенетическими показателями. Совершенно уникальны данные Ю.А. Пушкина (1988) по плотве Суксунского пруда, выделяющейся самой низкой плодовитостью (2350 икр. в среднем). Несомненно, здесь образовалась «карликовая» форма плотвы, рано созревающая и с высоким темпом воспроизводства. Интересно, что эта плотва выделяется и самой низкой относительной плодовитостью (63-157 икр./г веса самки, в среднем 117 икр./г веса самки), что противоречит ранее сделанному выводу об уменьшении данного показателя в онтогенезе.

В будущем интересно проанализировать плодовитость плотвы в других крупных прудах региона, где известно измельчание рыб с образованием карликовых форм (Очерский, Нытвенский пруды), и в разнохарактерных озерах (пойменных, материковых и др.), материалы по которым пока минимальны.

Следует согласиться с мнением Ю.А. Пушкина (1988) о том, что средняя плодовитость повышается в ряду пруд - река - водохранилище в 3-4 раза, как и показатель «видовой» плодовитости. Однако в прудах могут обитать как представители карликовой формы, так и быстрорастущие «нормальные» популяции (пруд д. Сосновый бор), мало отличающиеся по плодовитости от обитателей водохранилищ. И такая ситуация не всегда зависит от величины пруда.

Весьма интересно, что в камских водохранилищах пока не зарегистрировано четкого разграничения молюскоядной и прибрежной травоядной, растительноядной форм вида, скорее всего, эти формы являются разными возрастными группами одной и той же плотвы. Естественно, что динамика

АП является одним из механизмов авторегуляции численности; большое значение в урожайности поколений и воспроизводстве имеют качество отложенной икры, жизнестойкость молоди, условия среды на нерестилище, а также в процессе нагула и зимовки в начале онтогенеза, численность врагов и паразитов.

Обобщая приведенные данные, необходимо сделать следующие выводы:

1. Плотва в регионе образует множество изолированных популяций, отличающихся помимо морфотипа и рядом биологических параметров, в том числе плодовитостью.
2. Общая вариабельность АП Камской плотвы составляет почти 200-кратную величину (610— 121210 икр.) при значительных отклонениях среднепопуляционных величин - 2350-43146 икр.
3. АП плотвы прямо коррелирует с весом, длиной, возрастом и ростом (г = 0.5-0.8), что характерно и для остальных районов видового ареала.
4. Относительная плодовитость, Кзр., перед нерестом и диаметр икринок варьируют в незначительных пределах.
5. Плодовитость плотвы максимальна в водохранилищах, вдвое ниже в реках и ещё меньше в прудах, что чаще всего связано с различием в структуре нерестовых популяций.

Список литературы Плодовитость плотвы (Rutilus rutilus L.) в бассейне р. Камы

Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М., 1969. 295 с.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. П. С. 469-925.
Варфоломеев В.В. Биология промысловых рыб прудов-водохранилищ Удмуртии//Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Вып. 41. 1967. С. 49-150.
Волгарев Л.Е. Тенищева Л.П. Экология нереста и плодовитость плотвы Воткинского водохранилища//Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1988. Вып. 281. С. 60-68.
Володин В.М. Плодовитость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище//Вопр. ихтиол., 1963. Т. 3, вып. 2 (27). С. 26-30.
Дрягин П.А. Плотва окрестностей г. Вятки//Тр. Вятск. науч.-исслед. ин-та краевед. 1928. Т. 4. С. 57-75.
Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб//Изв. Всесоюз. НИИ озерн. и речи. рыб. хоз-ва. 1949. Т. 28. С. 3-113.
Зиновьев Е.А. Плодовитость хариуса бассейна Камы//Уч. зап./Перм. ун-т. 1969. 195. С. 57-66.
Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Thymallus thymallus (L.)//Вести. Перм. ун-та. 1995. Вып.1. Биология. С. 153-167.
Зиновьева С.Н. О нересте рыб Камского водохранилища в районе г. Добрянки в 1982 г.//Биология водоемов Западного Урала. Пробл. воспро-изв. и использ. ресурсов/Перм. ун-т. Пермь, 1985. С. 60-65.
Зиновьева С.Н. О биологической специфичности и промысловом значении нижнего бьефа Камской ГЭС//Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использ. Пермь, 1992. С. 45-52.
Зырянова Н.Н. Материалы по систематике и биологии плотвы из реки Вятки//Уч. зап. Киров, гос. пед. ин-та. 1955. Вып: 9. С. 99-113.
Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Методы определения, изменчивость, закономерности формирования: Учеб. пособие. Владивосток, 1985. 87 с.
Иоганзен Б.Г. К изучению плодовитости рыб//Тр. Томск, ун-та. 1955. Т. 131. С. 139-162.
Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы//Вопр. ихтиол. 1955. Вып. 3. С. 57-68.
Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984.307 с.
Лапин Ю.Е. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: Наука, 1971. 173 с.
Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб//Журн. общ. биол. 1959. Т. 20, № 6. С. 439-446.
Никольский Г.В. О некоторьк закономерностях динамики плодовитости рыб//Очерки по общим вопр. ихтиологии. М.; Л., 1953. С. 199-206.
Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 447 с.
Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. Изд. 4-е, доп. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
Поляков Т.Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб//Закономерности роста и созревания рыб. М., 1971. С. 5-20.
Пушкин Ю.Л. О размножении рыб Камского водохранилища в районе Усть-Гаревой//Уч. зап./Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 85-94.
Пушкин Ю.А. Плодовитость густеры бассейна реки Камы//Рыбхоз, иссл. водоемов Урала: Сб. науч. тр. Перм. лаб. ГосНИОРХ. Пермь, 1979. Вып. 2. С. 3-14.
Пушкин Ю.А. Обзор исследований по плодовитости рыб бассейна реки Камы 7/Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Пермь, 1988. Вып. 281. С. 18-35.
Соловьева Н.С. О плодовитости рыб средней Камы//Учен. зап./Перм. ун-т. 1965. № 125. С. 95-100.
Соловьева Н.С, Зиновьев Е.А. Изменение ихтиофауны Средней Камы после зарегулирования стока//Уч. зап./Перм. ун-т. 1971..№ 261. С. 3-30.
Соловьева Н.С, Надымова СИ Плодовитость плотвы Камского водохранилища//Уч. зап./Перм. ун-т. 1969. № 195. С. 67-73.
Спановская В.Д., Григораш В.А., Лягина Т.Н. Динамика плодовитости рыб на примере плотвы Rutilus rutilus (L.) II Вопр. ихтиол. 1963. Т. 3, вып. 1 (26). С. 67-83.
Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс, 1974-1985. Т. 1-5.
Устюгова ТВ. Плодовитость рыб Боткинского водохранилища//Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала (Бопр. рыбн. хоз-ва): Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. С. 42-50.
Шилоносов Г.М., Селетков О.В., Сычев Л.Л., Зиновьев Е.А. О нересте и плодовитости рыб в заливе Б. Туй Камского водохранилища//Биол. ресурсы водоемов Зап. Урала (Вопр. рыбн. хоз-ва): Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. С. 155-159.
Шмидтов П.И Роль плотвы в рыбном хозяйстве ТатАССР и ее биологические особенности в Нижней Каме и Средней Волге//Уч. зап. Казан, ун-та. 1952. Т. 112. С. 131-156.

Еще

Статья научная