Плутоний в растениях: поглощение, транспорт внутри растения, радиационные эффекты. Обзор

Содержание изотопов плутония в окружающей среде, несмотря на присутствие ультранизких концентраций плутония природного происхождения, определяется техногенным плутонием. Основным источником техногенного плутония были атмосферные испытания ядерного оружия [3]. По оценкам атмосферные испытания ядерного оружия 1950-1960 гг. привели к выбросу около 6,52 ПБк 239Pu, 5,35 ПБк 240Pu и 142 ПБк 241Pu во всём мире [4]. Помимо ядерных испытаний поступлению плутония в окружающую среду способствовали ядерные и радиационные аварии, выбросы и сбросы предприятий ядерно-топливных циклов. В табл. 1 представлено поступление изотопов плутония в окружающую среду от некоторых источников.

Таблица 1 Поступление изотопов плутония в окружающую среду от некоторых источников по данным [2]

Источник	238Pu	239Pu	240Pu	241Pu	242Pu	239+240 Pu	Всего
Испытания ядерного оружия	3,3 x 1014	6,2 x 1015	4,4 x 1015	1,4 x 1017	1,6 x 1013	12,6 x 1015	1,7 x 1017
Разрушение спутника СНАП-9А	6,3 x 1014	–	–	–	–	–	6,3 x 1014
Авиакатастрофа в Паломаресе	–	–	–	–	–	5,5 x 1010	5,5 x 1010
Авиакатастрофа в Туле	–	–	–	–	–	1,0 x 1013	1,0 x 1013
Выбросы и сбросы на комплексе Селлафилд	1,2 x 1014	–	–	2,2 x 1016	–	6,1 x 1014	2,2 x 1016
Завод по переработке в Ла-Аге	2,7 x 1012	–	–	1,2 x 1014	1,7 x 10 9	3,4 x 1012	1,4 x 1014
Авария на Чернобыльской АЭС	3,5 x 1013	3,0 x 1013	4,2 x 1013	6,0 x 1015	7,0 x 1010	7,2 x 1013	6,0 x 1015
Авария на АЭС Фукусима-1	1,9-6,9 x 1010	–	–	1,1-2,6 x 10 11	–	1,1-6,4 x 10 9	1,4-3,3 x 10 11

Исследованиям миграции плутония в окружающей среде уделяется пристальное внимание, поскольку он потенциально опасен для здоровья человека. Однако, чтобы вызвать значительный ущерб изотопы плутония должны попасть в организм [5]. С этой точки зрения особый интерес представляют исследования его миграции по трофическим цепям, первым звеном из которого являются растения.

Для определения величины поглощения радионуклидов растениями применяется коэффициент накопления (Кн), рассчитываемый как отношение удельной активности радионуклида в сухом растении (Бк/кг) к удельной активности сухой почвы (Бк/кг), на которой произрастало растение [6]. Ранее нами был сделан обзор опубликованных значений Кн [7]. В результате данной работы было отмечено, что значения коэффициентов накопления плутония растениями весьма изменчивы и охватывают шесть порядков величин. На основании обобщённых данных затруднительно установить степень зависимости Кн плутония от вида растений. Фиксируется не одинаковое поглощение изотопов плутония разными частями растений. Несмотря на имеющийся объём информации по коэффициентам накопления плутония растениями, существующих данных недостаточно для полного понимания процессов миграции изотопа в системе «почва-растение», способных объяснить такой широкий диапазон коэффициентов накопления.

Цель настоящего обзора – обобщить опубликованные результаты исследований о процессах поглощения и передвижения плутония по растению, а также связанные с этими процессами радиационные эффекты.

Процессы поглощения плутония растениями

Химическая форма изотопов плутония значительно влияет на его миграционные свойства, поскольку от типа связи плутония с почвенными частицами зависит количество, способное перейти в почвенный раствор, а следовательно, и доля, которая может включаться в трофические цепи. На формы нахождения плутония в почвах и их относительное количество существенную роль оказывает тип почвы. Например, по содержанию мобильных форм плутония почвы можно расположить в следующий ряд: дерново-подзолистые > песчаные > дерновые > торфяно-болотные [8, 9]. По величине поглощения плутония надземной частью растений почвы ранжируются в следующем ряду: дерново-подзолистая и серая лесная > болотная торфяная низинная >> чернозём типичный [10]. При этом отмечается, что для корневой системы растений зависимость величины поглощения плутония от свойств почв неоднозначна.

Важную роль играет форма поступления изотопов плутония в окружающую среду. В зависимости от источника, химическая форма плутония, попадающего в природную среду, может варьироваться от относительно легкорастворимых форм до труднорастворимых соединений [11]. Например, в зарядах атомных бомб использовались сплавы плутония с другими металлами. При этом растворимость двойных сплавов плутония с металлами побочных подгрупп очень ограничена за исключением твёрдых растворов с алюминием. В зависимости от характера выброса или сброса, плутоний может попасть в окружающую среду в виде тугоплавкого оксида с низкой растворимостью и медленной кинетикой преобразования, либо в виде более активных и подвижных форм, например, нитратов, карбонатов и гидроксидов [12].

Кроме типа почв и формы поступления плутония на уровень его поглощения растениями могут влиять условия выращивания, такие как климатические особенности и используемые методы сельскохозяйственного ведения. Например, в работе [10] изучено влияние влажности почвы на величину поглощения микро- и макроэлементов плутония бобами. Как и в случае с разными типами почв наблюдается зависимость поглощения плутония от влажности почвы для надземной части растений, а для корневой системы чёткой зависимости не выявлено. При этом с увеличением влажности почвы отмечается снижение величины поглощения плутония для надземной части бобов.

Существенное влияние на поглощение плутония растениями оказывает хелатор этиленди-аминтетрауксусная кислота (ЭДТА). При исследовании влияния ЭДТА на поглощение плутония картофелем ( Solanum tuberosum ) гидропонным методом было установлено, что без внесения ЭДТА фиксировались высокие концентрации Pu в корнях (37-50% от общего количества). Предполагается, что плутоний адсорбируются либо на внешней поверхности корня, либо попадает в апопласт и иммобилизуется на клеточной стенке. Транспорт в другие части растения (побеги/ли-стья, клубни) составил <0,4%. Добавление ЭДТА в питательный раствор способствовало переносу Pu в побеги/листья на 155%, а в клубни картофеля – на 58% [13].

Величина поглощения плутония растениями ветивера (Chrysopogon zizanioides) значительно увеличивается в присутствии хелатов. При добавлении хелатирующих агентов лимонной кислоты и диэтилентриаминпентауксусной кислоты (DTPA) в почву поглощение плутония увеличивается в 2 и 4 раза соответственно. Добавление хелатирующих агентов также увеличило транспорт плутония в побеги в 3 раза при добавлении лимонной кислоты и в 6 раз при добавлении DTPA. При гидропонном выращивании существенного увеличения поглощения плутония не отмечалось, однако наблюдалось увеличение транспорта в побеги в 2 и 9 раз для лимонной кислоты и DTPA соответственно [14].

Добавка органического вещества в сочетании с хелатом DTPA также значительно увеличила поглощение плутония для растений люцерны ( Medicago ). Однако часть этого увеличения могла быть результатом небольшого эффекта подкисления, вызванного обработкой высоким содержанием органического вещества, который изменил pH почвы с 7,6 до 6,5. Добавление DTPA в почву также увеличивает поглощение плутония растениями сои ( Glycine max ) [15].

Поступивший в почву плутоний в виде органического комплекса поглощается растениями на 4 порядка лучше по сравнению с неорганическим Pu [16]. Авторы также отмечают отсутствие существенной разницы между поглощением растениями Pu(IV) и Pu(VI). Это указывает на то, что корни растений получают схожие формы. Поскольку Pu(VI) гораздо меньше подвержен гидролизу, чем Pu(IV), и поскольку соотношения концентраций довольно низкие, вероятно, что в какой-то момент Pu(VI) восстанавливается до Pu(VI). Данное восстановление может произойти в почве в результате реакции с восстановленными формами Fe, Mn, S или органического вещества, а также на поверхности корня.

Результаты исследования влияния сидерофора десферриоксамина B (DFOB) на процесс поглощения плутония свидетельствуют, что поведение Fe-DFOB и Pu-DFOB очень похожи. Авторы считают, что биохимия растений и микроорганизмов, ответственная за поглощение и транспорт железа, воспринимает Pu за Fe, позволяя обоим элементам образовывать комплексы с сидерофорами, такими как бактериальный сидерофор DFOB. Вследствие чего плутоний становится более растворимым и в большей степени переходит в почвенный раствор, а значит и становится более мобильным в корнях и ксилеме растений [17].

Транспорт внутри растений

Транспорт веществ в растениях представляет собой сложную систему физиологических, биохимических и молекулярных процессов, обеспечивающих их рост, развитие и адаптацию к условиям окружающей среды. Этот процесс включает перемещение воды, минеральных и органических соединений по проводящим тканям (ксилеме и флоэме), а также на клеточном уровне (осмос, активный транспорт, симпластный и апопластный пути). Транспорт плутония внутри растений представляет собой сложный многоуровневый процесс, обусловленный физико-химическими свойствами этого актиноида и физиологическими особенностями растений. В отличие от эссенциальных металлов, плутоний не имеет биологической функции, а его поглощение и распределение происходят преимущественно за счёт механизмов, эволюционно сформированных для транспорта других элементов. Следует отметить крайне малую степень изученности данных процессов.

В работе [18] рассмотрены факторы, контролирующие поглощение плутония корнями растений, его передвижение внутри растения, включая химические формы при транспортировке через ксилему растений. В ходе данных работ установлено, что, несмотря на передвижение плутония по акропетальной траектории, около 0,2% плутония транспортируется базипетально. Содержание плутония в листьях, стеблях и корнях определяется растворимыми фракциями на 64%, 56% и 31% соответственно. При этом 94% растворимого плутония листьев и корней связано с белками >10000 а.е.м., а стебли имеют долю в 32% растворимых веществ, связанных с лигандами <500 а.е.м. Использование 238Pu-DTPA(14C) позволило установить независимое поглощение плутония, а не поглощение интактного комплекса Pu-DTPA. Так, анализ химических форм плутония в экссудатах показывал, что лиганды плутония не являются лигандами DTPA. Это указывает на то, что органоплутониевые комплексы в почвах служат в основном для доставки металла в корневую мембрану и что лиганды с плутонием не поглощаются растением стехиометрически.

Результаты исследования поглощения плутония растениями сои ( Glycine max ) описаны в работе [19]. Показано, что величина его поглощения напрямую связана с его растворимостью в почве, которая регулируется физико-химическими и микробными факторами, а также физиологическими процессами растений, включая мембранный транспорт и аспекты корневой секреции, которые способствуют растворению и стабилизации элементов в ризосфере. Установлено, что плутоний свободно транспортируется по ксилеме растений во время роста. Авторы отмечают относительно линейное увеличение накопления плутония, по крайней мере, в течение 64 дней. Однако производство сухого вещества, которое резко увеличивается во время цветения, начиная с 42 дня, приводит к увеличению биомассы растений, что в свою очередь постепенно изменяет близкую к линейной зависимость поглощения плутония. Происходит так называемое биологическое разбавление. При этом наблюдается снижение концентрации Pu в побегах с возрастом растения. Для оценки подвижности плутония в частях растений авторы провели серию гидропонных экспериментов. Для определения того, поглощается ли форма Pu, поставляемая корням сои, нетронутой или подверженной изменению в результате метаболизма растений, растения снабжались Pu 2 DTPA 3 . Экссудаты ксилемы собирались с интервалами в течение 24-часового периода и анализировались на наличие компонентов, содержащих Pu. Результаты экспериментов показали, что плутоний либо поглощается корнями растений сои в виде Pu⁴⁺, либо комплекс Pu 2 DTPA 3 не сохраняется при переносе в ксилему.

В работе [20] также отмечается снижение концентрации плутония с увеличением урожайности у люцерны ( Medicago ), что, по-видимому, также связано с увеличением производства биомассы растений. Авторы отмечают, что органические лиганды, которые реагируют с Pu и образуют стабильные комплексы, вероятно, являются теми же, которые используются растениями для транспортировки микроэлементов, необходимых для нормального роста. В связи с этим сделан вывод, что встречающиеся в природе микроэлементы, полученные из питательного раствора, могут конкурировать с Pu за органические лиганды. Наиболее вероятно, что такая конкуренция будет у элементов с зарядом +3, например Al, As и Fe.

Экссудаты ксилемы сои (Glycine max), снабжённые фиксированным азотом, охарактеризованы с точки зрения их органических компонентов и комплексообразования плутония in vivo и in vitro в работе [16]. Было показано, что поливалентный плутоний обнаруживается в основном в виде комплексов органических кислот. Так, в отсутствие комплексообразующих лигандов Pu4+ склонен к быстрому гидролизу и остаётся в исходном состоянии. Поглощённый корнями Pu, транспортируемый через ксилему in vivo, присутствует в виде трёх анионных и одного катионного вида. Два анионных вида образуются in vitro при модификации Pu во всех экссудатах. Внесение Pu в органическую фракцию экссудатов in vitro приводит к образованию трёх анионных компонентов с электрофоретической подвижностью, аналогичной подвижности системы in vivo. Образование катионного компонента не наблюдается ни в одной системе in vitro. Фракции аминокислот, нейтральные сахара и полифосфаты, по-видимому, не обладают комплексообразующей способностью для Pu, при этом в начале появляются только гидролизованные или нейтральные виды Pu. Невозможность полностью дублировать комплексы, образованные in vivo путём обратной реакции с целыми экссудатами или отдельными фракциями классов, указывает на вероятную важность процессов индукции растений, кинетики реакции и/или образования смешанных лигандных комплексов.

Поглощение и перемещение плутония в индийской горчице ( Brassica juncea ) и подсолнечнике из загрязнённых плутонием растворов видоспецифично [21]. Индийская горчица лучше накапливает Pu из загрязнённых водных объектов, чем подсолнечник. Поглощение и перемещение ²³⁹Pu в индийской горчице и подсолнечнике зависят от концентрации плутония в растворе и его химического комплекса. Отмечается, что концентрация плутония в тканях растений не коррелировала с формой его поступления, в виде нитрата плутония или цитрата плутония. В большей степени концентрация плутония в тканях растений зависит от вида самих растений. Концентрации Pu в побегах увеличивались при добавлении DTPA к раствору, тогда как концентрации в корнях уменьшались при добавлении DTPA. Это означает, что концентрации Pu в побегах растений по сравнению с концентрациями в корнях растений отрицательно коррелировали. Концентрация плутония в побегах увеличивалась при нормах внесения DTPA до 10 мг/мл для индийской горчицы и до 5 мг/мл DTPA для подсолнечника. Концентрация плутония в побегах индийской горчицы была в 10 раз выше, чем в побегах подсолнечника. Концентрация Pu в корне подсолнечника при применении DTPA изменялась в большей степени, чем у индийской горчицы. Коэффициенты накопления плутония для обоих растений увеличивались с увеличением концентрации DTPA в питательном растворе. Плутоний и его лиганды накапливались независимо и не поглощались стехиометрически.

Результаты 10-летних экспериментов с лизиметрами на участке реки Саванна, изложенные в работах [22, 23], описывают характеристику поглощения Pu, связанного бактериальным сидерофором DFOB и хелатирующим агентом DTPA кукурузой ( Zea mays ). Проведённые опыты выращивания кукурузы на растворах, содержащих Pu(DFOB), показали, что несмотря на то, что большая часть Pu(DFOB) удерживалась в корнях кукурузы, находящихся вне ксилемы (98,3-95,9%, уменьшаясь со временем воздействия), небольшая часть плутония (1,7-4,1%, увеличиваясь со временем воздействия) быстро перемещалась вверх по ксилеме корня и стебля, накапливаясь в верхних листьях. Параллельно проведены опыты выращивания кукурузы на растворах, содержащих Pu(DFOB). Установлено, что поскольку плутоний быстро пересекает клеточные мембраны, но в небольших количествах, после 1 дня поглощения плутония большая его часть в коре корня будет находиться в материале клеточной стенки, а не в цитоплазме, при этом концентрация плутония будет более чем в 4 раза выше, чем его концентрация в растворе, на котором выращивается растение. Это приводит к градиенту концентрации плутония, который способствует его поступлению из корней в питательный раствор. В опытах, разработанных для сравнения поглощения и распределения Pu и Fe в кукурузе, выявлен довольно схожий характер поглощения обоих элементов. Дополнительные опыты выращивания кукурузы в почвенных горшках над питательными растворами (при данном типе выращивания основной корень находился в горшке с почвой, а конец корня опускался в питательный раствор) до 2,5 дней воздействия питательного раствора с плутонием не выявили доказательств того, что молекулы железа мешают поглощению молекул плутония, даже когда молекулярное соотношение Fe:Pu составляло 225000:1.

В работе [24] дана оценка биохимическому фракционированию и клеточному распределению плутония в биомассе элодеи канадской ( Elodea canadensis ). Показано, что плутоний, поглощаемый из воды верхушечными побегами элодеи, в основном (89% для ²³⁸Pu и 82-87% для ²⁴²Pu) распределялся в структурных компонентах растительных клеток (клеточных стенках, мембранах и органеллах). До 18% плутония были зарегистрированы в фильтрате (растворенной фракции), т.е. цитозоле.

Радиационные эффекты

Воздействие ионизирующего излучения на растения вызывает комплекс молекулярных, клеточных и физиологических изменений, обусловленных как прямым радиолизом биомолекул, так и опосредованными окислительными процессами. В отличие от животных, растения обладают уникальными механизмами радиорезистентности, связанными с их неподвижностью и особенностями клеточной организации.

Плутоний оказывает на растения комбинированное токсическое и радиационное воздействие, обусловленное химической токсичностью как тяжёлого металла, α -излучением и вторичной радиолизной продукцией активных форм кислорода. Такое воздействие может вызывать у растений уникальный спектр цитогенетических повреждений, сочетающий черты радиационного и вызванного воздействием тяжёлого металла мутагенеза. При этом данные эффекты могут сохраняться в ряду поколений, что требует особого внимания при оценке долгосрочных экологических рисков. На сегодняшний день изученность цитогенетических эффектов плутония у растений остаётся ограниченной, имеющиеся опубликованные данные позволяют выявить лишь ключевые закономерности.

Бассейн реки Енисей подвергся радиоактивному загрязнению вследствие работы Красноярского горно-химического комбината, занимающегося производством оружейного плутония (ГХК, Железногорск), и ПО «Электрохимический завод», осуществляющего обогащение урана (ЭХЗ, Зеленогорск). Наиболее загрязнёнными в отношении плутония являются пойменные почвы и донные отложения реки с диапазоном концентраций 0,1-50 Бк/кг [3]. В работе [25] представлены результаты цитогенетического исследования водных растений элодеи канадской ( Elodea canadensis ), шелковника Кауфмана ( Ranunculus kauffmannii ) и сусака зонтичного ( Butomus umbellatus ) реки Енисей в зоне радиационного загрязнения. Отмечается высокий уровень хромосомных нарушений в анателофазах и метафазах митоза: агглютинация и фрагментация хромосом, отстающие хромосомы, множественные нарушения расхождения, мосты, фрагменты и т.д. Цитологическое исследование лиственницы сибирской ( Larix sibirica ) в районе влияния ГХК описано в работе [26]. Установлено, что в большинстве случаев характер прохождения митоза нормальный с правильным расхождением хромосом к полюсам. Однако на стадии метафазы единичные нарушения наблюдались в 55,1% исследованных меристем из загрязнённого района в сравнении с 37,9% контрольного участка. Основным типом аномалий являлся выброс отдельных хромосом или их групп за пределы метафазной пластинки. На стадии анателофазы нарушения отмечены в 65,5% исследованных меристем загрязнённой зоны в сравнении с контрольными образцами, для которых фиксировалось 23,2%. Наблюдались следующие аномалии: забегание и выброс хромосом, одиночные мосты и трёхполюсный митоз. Следует отметить, что достоверно оценить степень влияния именно плутония на выявленные нарушения в описанных исследованиях не представляется возможным.

В работе [15] описаны исследования цитологических эффектов хронического низкоуровневого облучения растений Долины плутония (участок D в зоне 11 Невадского испытательного полигона). Было установлено, что для облучённых растений фиксируется 5% аберрантных клеток, тогда как для необлучённых растений только 1,7%. Однако, как и в случае с исследованиями, проведёнными в зоне влияния ГХК, однозначно выделить влияние плутония не представляется возможным.

Горошек мышиный ( Vicia cracca ), произрастающий на территории Полесского государственного радиационно-экологического заповедника на радиоактивно загрязнённых участках (несколько поколений хронического воздействия радиации), характеризовался сложными и разнонаправленными изменениями молекулярного фенотипа, включая изменения в метаболизме углерода, перераспределении азота и фотосинтезе, признаки повреждения ДНК, окислительновосстановительного дисбаланса, повышение регуляции гистонов, шаперонов, пероксидаз и вторичного метаболизма [27]. В обзоре [28] обобщены биологические эффекты после аварии на Чернобыльской АЭС. Литературный анализ показал, что у растений наблюдались метилирование ДНК, хромосомные аберрации и повышенная стерильность. Однако, как и в выше описанных исследованиях следует учитывать, что при аварии на Чернобыльской АЭС в окружающую среду поступило множество радионуклидов, что делает невозможным оценку воздействия только изотопов плутония.

У растений территории Семипалатинского испытательного полигона также отмечается ряд радиационных эффектов [29-31]. При этом основными дозообразующими радионуклидами являются 137Cs, 90Sг, 152Eu, 154Eu, 60Со, 239,240Pu и 241Аm [31]. Определить влияние конкретного радионуклида на тот или иной радиационный эффект весьма затруднительно.

Наглядно воздействие плутония на растения показано в работе [14]. Растения ветивер ( Chrysopogon zizanioides ) выращивали гидропонным методом с добавлением ²³⁹Pu (начальная активность 100 Бк/мл, общая активность 2000 Бк) в питательный раствор. Растения смогли выжить в растворе, однако они показали задержку роста, пожелтение листьев и некроз через 30 дней.

В работе [32] исследовались цитотоксические и генотоксические эффекты а -излучения плутония. В эксперименте не пророщенные луковицы сорта Штутгартен-Ризен ( Allium cepa Stuttgarter Riesen ) помещались на поверхность диска ²³⁹Pu, средний уровень плотности потока от поверхности которого составлял 164,8 ± 0,45 частиц/(м² х с). Экспозиция составляла 20 мин. После облучения луковицы проращивали в дистиллированной воде. Плутоний индуцировал значительное увеличение митотического индекса в сравнении с контрольной группой, т.е. проявлял митоз-стимулирующий эффект. Отмечены митотические нарушения по количеству слипаний – 0,25% (в контрольной группе 0,02%) и отставаний – 0,1% (в контрольной группе 0,04%), в сумме составив 0,36% (в контрольной группе 0,06%). Максимальное количество хромосомных аберраций составило 8%, что значительно выше, чем в контрольной группе – 0,81%. Отмечается, что значительное увеличение митотического индекса косвенно указывает на повреждение клеток, ведущее к нарушению клеточной пролиферации и даже к малигнантной трансформации. Экспозиция плутонием статистически значимо повышала частоту микроядер в корневых меристемах с 0,01% в контроле до 0,23%.

Заключение

Искусственный радиоактивный элемент плутоний, впервые выделенный американскими исследователями Дж. Кеннеди и А. Валем в 1940 г., продолжает оставаться важным объектом изучения в различных областях радиобиологии. В представленном обзоре обобщены исследования процессов, которые влияют на перенос плутония из почвы в растения, его химическую судьбу в растениях. На основе рассмотренных работ можно сделать вывод, что значительная часть изменчивости величины поглощения плутония растениями является результатом совместного действия абиотических и биотических процессов. Представленные результаты различных экспериментальных работ по исследованию поглощения плутония растениями указывают на то, что разработка моделей «почва – растение» является сложной и требует гораздо лучшего понимания деталей механизмов его поглощения, переноса и удержания в разных частях растений. До конца неизученными остаются вопросы: поглощается ли плутоний в ионной форме или в составе соединений, как происходит его транспорт в разные части растений, какая доля плутония проникает внутрь клеток растений. Описанные в обзоре исследования не позволяют дать однозначные ответы – какое воздействие изотопы плутония оказывают на растения, включая ДНК, как основную мишень радиационного поражения. Таким образом, современные исследования механизмов поглощения, транспорта и биологического воздействия плутония на растительные организмы охватывают четыре ключевых направления:

• 1.    Физико-химические аспекты биодоступности плутония. Особые химические свойства плутония, включая способность существовать в четырёх степенях окисления (от +3 до +6), определяют его сложное поведение в биологических системах. Это безусловно создает значительные трудности в изучении его биодоступности и механизмов проникновения в клетки растений.

• 2.    Миграция плутония в экосистемах остаётся крайне актуальной. Особое значение имеет оценка величины перехода плутония из почвы в растения и выявление факторов, влияющих на процесс его поглощения растениями. Разрешение этих вопросов позволит разработать точные прогностические модели поглощения изотопов плутония растениями.

• 3.    Внутриклеточный транспорт плутония. Данное направление характеризуется наибольшим количеством нерешённых вопросов: наблюдается отсутствие идентифицированных специфических транспортеров, таких как мембранные белки, избирательно транспортирующие ионы плутония; не изучено влияние редокс-статуса клетки на валентное состояние и превращения плутония; не определены преобладающие формы транспорта (ионная, комплексы, фитосидера-форы); нет понимания какие ткани и зоны корня наиболее активны в поглощении плутония, роль поясков Каспари, влияние гормонов на экспрессию транспортеров и т.д.

• 4.    Радиационные эффекты, вызываемые у растений изотопами плутония, остаются одним из наименее исследованных аспектов в радиационной биологии. Необходима комплексная оценка повреждений на молекулярном и клеточном уровнях, а также анализ долгосрочных биологических последствий.

Для углублённого понимания поглощения и транспорта плутония требуются специальные исследования с применением современных методов, включая генетические, цитогенетические, цитологические методы, а также авторадиографию ультратонких срезов, что позволит точно определить внутриклеточную локализацию плутония и оценить его радиобиологическое действие на клеточном уровне.