Поиск генотипов перца с высокой адаптивной способностью к ночным низким температурам на основе изучения физиологических особенностей

Оригинальная статья / Original article

Перцы являются теплолюбивыми культурами,чувствитель-ными к низким температурам,которые могут оказывать значительное влияние на их рост и развитие.Низкая температура является важнейшим фактором,влияющим на роста и развития.В условиях изменения климата вероятность возникновения экстремальных температурных колебаний возрастает,что делает этот фактор ещё более актуальным для сельского хозяйства [1-3].

Ночные низкие температуры оказывают заметное влияние на прорастание семян,рост рассады,морфологию листьев,вегета-тивных и генеративных органов перца в разных стадиях развития [4-11].

Адаптация растений перцев к температурным стрессам зависит от целого ряда факторов,среди которых можно выделить особенности метаболизма,антителесных и антиоксидантных систем,а также роль осмолитов и термошок-протеинов [12-14].Эти биохимические компоненты помогают растениям поддерживать клеточные структуры и обмен веществ в условиях стресса.Однако для создания устойчивых сортов необходимо не только понимать механизмы адаптации,но и эффективно применять эти знания в селекционных программах,интегрируя физиологические и биохимические данные с агрономическими характеристиками растений.

Таким образом, существует необходимость в дальнейшем изучении физиологических аспектов реакции на низкие температуры у генотипов перца с различными типами плодов.Поэтому селекционная программа для создания сортов перца с устойчивостью к низким температурам должна сосредоточиться на ночной температуре.

Материалы и методы исслеодований

В этом исследовании оценивалась реакция 39 генотипов перца включая как острые,так и перец болгарского (Таблица 1) мирового генофонда Национального научно-исследовательского института плодоовощеводства и лекарственных растений Республики Корея на ночные низкие температуры.Были оценены репродуктивные параметры: такие как количество цветов,количество плодов,уро-жайность,диаметр плода,длина плода,вес плода,количество семян в плодах на 120-й день после посадки.

Семена были посеяны в лотки 28 сентября 2020года.Для проращивания использовались пластиковые лотки размером 52×26см с ячейками 6×6см.Эти лотки были помещены в теплицу,где поддерживалась оптимальная температура (26/18°C днем и ночью) и относительная влажность (65–70%).Растениям ежедневно предоставлялся литр воды.После периода роста и развития рассады,13

Таблица 1. Список генотипов перца Capsicum annuum L. острого и перец болгарского Table 1. List of genotypes of Capsicum annuum L. hot pepper and bell pepper

Форма плода	ID номер	Номер	Название сорта
	20LT01	C01	Kobra
	20LT02	C02	Bekesi tf.
	20LT03	C03	16HT9
	20LT04	C04	16HT7
	20LT05	C05	Local ladozhskiy
	20LT07	C06	16HT1
	20LT08	C07	AVPP1248
	20LT09	C08	AVPP1249
	20LT10	C09	Yeongyang haneulcho
	20LT11	C10	Jeonbuksunchang-1985-gochu102827
	20LT12	C11	Jeonbukimsil-1985-gochu105233
	20LT13	C12	Monori tf.
	20LT14	C13	BGH 1806
Перец острый	20LT16	C14	Ardei Lung Plovdiv
	20LT19	C15	Mie-Midori
	20LT27	C16	Bandung Jaelaejong
	20LT28	C17	NIKAR
	20LT29	C18	256
	20LT30	C19	N2
	20LT31	C20	N32
	20LT32	C21	Kukon
	20LT36	C22	NW Bigarim
	20LT37	C23	Bigstar
	20LT38	C24	Noggwang
	20LT39	C25	Cheongyang
	20LT40	C26	Kalcho
	20LT41	C27	Samcheok Jaelae
	20LT06	P01	Vanity
	20LT15	P02	Sredneaziatskiy sladkiy
	20LT17	P03	Beliy krugliy
	20LT20	P04	Sweet chocolate
	20LT21	P05	Urias Dulce
Перец болгарский	20LT23	P06	Dar Tashkenta
	20LT24	P07	Krupnoplodniy udlinennokonicheskiy
	20LT25	P08	Desi
	20LT33	P09	Bogatyr
	20LT34	P10	Macho
	20LT35	P11	Gourmet F1
	20LT42	P12	Zheltiy

ноября 2020года растения были пересажены в две теплицы из полиэтиленовой пленки для дальнейшего исследования.

Для создания оптимальных условий в пленочных теплицах,в которых проводился эксперимент,саженцы перца высаживали по 10растений на образец на расстоянии 1,5 м × 35 см между расте-ниями.С целью адаптации растений к новым условиям,первую неделю ночная температура поддерживалась на уровне 15°C в обеих теплицах,после чего она была снижена до 10°C в теплице с низкой температурой (LT) и оставлена на уровне 15°C в контрольной теплице (CT).В рисунке 1 представлен данные дневного и ночного температурного режима за период вегетации растений перца.

Подготовка почвы в теплицах,фертигация,контроль за распространением вредителей и болезней и температурный режим осуществлена согласно раннее описанным методам [16].

Для анализа репродуктивных параметров перца использовалась строгая методика измерений.Сорт перца высаживали в одинаковой схеме в теплицах с разными температурными режимами, и для каждой из трех независимых биологических повторности случайным образом выбирали по три растения из десяти,чтобы измерить параметры.

Репродуктивные показатели включали: количество цветов,кото-рое определяли на растениях с 2-го по 5-е междоузлия,количество плодов,урожайность,которые измерялись случайным образом на трех разных растениях.

Для оценки характеристик плодов собирали пять типичных плодов с каждого образца.Включали такие измерения,как: сырая масса плодов,длина плода,диаметр плода,количество семян в плоде.Измерения проводились с помощью цифровых электронных весов,линейки и штангенциркуля для точности данных.

Методика статистического анализа,примененная в этом иссле-довании,была тщательно продумана для оценки различий между вегетативными и репродуктивными параметрами растений перца, выращиваемых при различных температурных режимах.

Тест Студента (Student’s t-test) с использованием программного обеспечения EXCEL 2016был использован для оценки статистически значимых различий между значениями репродуктивных пара-метров,таких как: количество цветов и плодов,урожайность,диа-метр и длина плода,весь плода и количество семян в плодах.

Результаты и обсуждения

Влияние низких температур на формирование цветов варьировалось в зависимости от генотипических характеристик каждого генотипа перца.Некоторые генотипы сохраняли стабильное или

Рис. 1. Температурный режим воздуха измеряли в тепличных условиях в период выращивания перца в 10 и 15°С, соответственно. Данные отслеживались и записывались с недельным интервалом с 10 декабря 2020 года по 9 марта 2021 года Fig. 1. Air temperature was measured in greenhouse conditions during the pepper growing period at 10 and 15°C, respectively.

Data was monitored and recorded at weekly intervals from December 10, 2020 to March 9, 2021

даже лучшее развитие цветков при пониженных ночных температу-рах,в то время как у других сортов наблюдалось существенное снижение количество цветов в условиях низких температур.Это подчеркивает,что не все образцы перца одинаково восприимчивы к низким температурам,и генетические особенности имеют ключевое значение для того,как растения будут реагировать на холод.

Пониженные температуры также оказывали влияние на количество плодов и урожайность.В большинстве случаев низкие температуры снижали эти показатели.Однако,как и в случае с количеством цветов,реакции разных генотипов на низкие температуры различались.

Это указывает на то,что некоторые образцы могут быть более устойчивыми к температурным стрессам и сохранять более высокую продуктивность даже при сниженных температурах.

Эти данные могут быть полезными для дальнейших селекционных программ,направленных на улучшение устойчивости перца к низким температурам,что может быть особенно важно для выращивания в зимних теплицах.

Для определения реакции различных генотипов перца на низкие температуры были исследованы репродуктивные параметры количество цветов,количество плодов и урожайность на 120день после посадки в теплицах с низкой и нормальной ночной температуры. Влияние низкой температуры на формирование цветов было различным в зависимости от генотипических свойств каждого образца перца (рис.2A).

В условиях низких температур,так и в условиях нормальных температур органы цветка у генотипов “16HT1”,“BG H 1806” и “Bandung Jaelaejong” не развивались,а у “16HT9”,“Nikar” и “Gourmet F1” они развивались в условиях нормальных температур,но не в условиях ночных низких температур.Никаких существенных различий в количество цветов не наблюдалось,за исключением генотипов “Dar Tshkenta” и “Macho” между двумя условиями выращива-ния.Кроме того,впоследствии,на 120день после посадки,было оценено влияние низких температур на количество плодов на одно растение,где наблюдалось значительное снижение у большинства генотипов перца при низких температурах (рис.2B).

Примечательно, что генотипы перца острого “16HT7”, “AVPP1249”,“BGH 1806” и “Bandung Jaelaejong” не плодоносили ни в условиях ночных низких температур,ни в нормальном режиме выращивание,тогда как показатели количество плодов у генотипов “NW Bigarim”,“Desi” и “Bogatyr” не различались между двумя условиями возделывания.Поскольку высокая урожайность является одним из наиболее важных параметров в селекционных программах для определения устойчивых генотипов перца к низким темпе-ратурам,была проведена оценка урожайность,и она резко снизилась у большинства образцов при низких температурах по сравнению с растениями в нормальных условиях,за исключением генотипов перца болгарского “Desi” и “Bogatyr” (рис.2C).

Интересно,что самый высокий показатель урожайности,свыше 500г,был выявлен у генотипов перца острого “Kobra”,“Bekesitf.”, “Localladozhskiy”,“256”,“N2”,“Bigstar” и “Noggwang”,а также у перца болгарского “Vanity”,“Sredeaziatskiy sladkiy”,“Beliy krugliy” и ‘Sweet chocolat” в условиях контроля,тогда как в условиях низких температур самый высокий показатель был отмечен у генотипа перца острого “NW Bigarim” (226,7 г) и перца болгарского “Sweet chocolate” (215,0г).

Показатель диаметр плода резко снизился у большинства генотипов перца в условиях низких ночных температур по сравнению с растениями в контроле (рис.3A).

Однако не было обнаружено существенной разницы в показателе диаметр плода у генотипов “Bigstar”,“Vanity” и “Sweet chocolate” между двумя условиями выращивание.Плоды генотипов перца острого “Bekesitf.”,“Localladozhskiy”,“ArdeiLung Plovdiv”,“Mie-

Рис. 2. Оценка репродуктивных признаков по количеству цветков (A), количеству плодов (B) и урожайности (C) у генотипов перца в теплицах LT и CT. Существенные различия оценивали с помощью Student’s t-test при p≤0,05, p≤0,01 и p≤0,001 и обозначали *, ** и *** соответственно.

NS означает незначительное значение, а столбцы обозначают ± стандартное отклонение (n=3) Fig. 2. Evaluation of reproductive traits for flower number (A), fruit number (B) and yield (C) in pepper genotypes in LT and CT greenhouses. Significant differences were assessed using Student’s t-test at p≤0.05, p≤0.01 and p≤0.001 and were marked as *, ** and ***, respectively. NS means not significant and bars represent ± standard deviation (n=3)

Midori”,“Kukon” и “NW Bigarim”, а также перца болгарского “Sredneaziatskiy sladkiy”,“Beliy krugliy”,‘Urias Dulce” и “Macho” имели самый большой диаметр плодов — более 25 мм и 60мм соответственно в условиях контроля.

В то время как в условиях низкой температуры генотипы перца острого “Bekesitf.”,“Local ladozhskiy”,“Ardei lung Plovdiv”,“NW Bigarim” и “Bigstar”, а также перца болгарского “Vanity”, Sredneaziatskiy sladkiy”,“Urias Dulce”,“Desi” и “Bogatyr” имели наибольший диаметр плодов — более 15 мм и 50мм соответственно (рис.3A).

В предыдущих исследованиях сообщалось,что диаметр плода тесно связано с индексом длины плода [13,14].Чтобы подтвердить влияние низких температур на длину плода,вместе с диаметром плода был измерен длина плода среди 39 генотипов перца,и было выявлено,что длина плода у большинства генотипов перца в условиях низких температур заметно снижается по сравнению с растениями в контроле (рис.3B).

Однако у генотипов P06и P08 существенных различий в параметрах длины плода не наблюдалось в обоих условиях выращива-ние.Так,в условиях контроля у генотипов перца острого “Bekesitf.”, “Localladozhskiy”,“16HT1”,“ArdeiLung Plovdiv”,“256”,“N2”,“NW Bigarim”,“Bigstar” и “Noggwang”,а также у перца болгарского “Vanity” и “Sredneaziatskiy sladkiy” наблюдалось формирование плодов с длиной более 15 см и 10см соответственно.В то время как у гено- типов перца острого “256”,“N2”,“NW Bigarim” и “Bigstar” и перца болгарского “Sredneaziatskiy sladkiy”,“Sweet chocolate’ и “Bogatyr” наблюдались самые длинные плоды — более 10см и 5 см соответственно в условиях низких температур.

Также было исследовано влияние температурного режима на показатель сырой массы плода,где у большинства генотипов перца в условиях низких температур он снизился по сравнению с растениями в контроле,за исключением генотипа перца болгарского “Desi” и “Bogatyr”,у которых не выявлено существенных различий в индексах массы плода между двумя условиями выращивания (рис.3C).

В одном исследовании было определено влияние ночных низких температур на развитие семян в плодах перца,что вызвало рост бессемянных плодов (так называемая партенокарпия) и снижение товарности плодов [14].

Для дальнейшего подтверждения влияния низких температур на развитие семян подсчитывали развитых количество семян в пло-дах.Результаты показали,что количество семян в плодах существенно сокращается у различных генотипов перца острого,тогда как во всех плодах перца болгарского не развивались семена в условиях низких ночных температур (рис.3D).

Рис. 3. Оценка репродуктивных признаков по диаметру плода (А), длине плода (В), весь плода (С) и количество семян в плодах (D) у генотипов перца в теплицах LT и CT. Существенные различия оценивали с помощью Student’s t-test при p≤0,05, p≤0,01 и p≤0,001 и обозначали *, ** и *** соответственно. NS означает незначительное значение, а столбцы обозначают ± стандартное отклонение (n=3)

Fig. 3. Evaluation of reproductive traits for fruit diameter (A), fruit length (B), whole fruit (C) and number of seeds per fruit (D) in pepper genotypes in LT and CT greenhouses. Significant differences were assessed using Student’s t-test at p≤0.05, p≤0.01 and p≤0.001 and were marked as *, ** and ***, respectively. NS means not significant and bars represent ± standard deviation (n=3)

Интересно,что количество семян в плодах у генотипа “Monoritf.” увеличился при условия низких температур по сравнению с растениями в контроле,и не было обнаружено заметной разницы в количество семян в плодах у генотипов “Cheongyang” и “Urias Dulce” между двумя условиями.Кроме того,самый высокий индекс формирование семян — более 80,70и 40семян в плодах — был отмечен у генотипов острого перца “N32”,“Kukon” и “Noggwang”,а также у перца болгарского “Vanity”,“Sredneaziatskiy sladkiy” и “Bogatyr” в нормальных условиях выращивания,а в условиях низкой температуры самый высокий показатель — более 40семян — наблюдался у “Monoritf.”,“Noggwang” и “Cheongyang”.

Обобщая полученных данных в результате исследования и литературных источников растения перца естественным образом подвергаются резкому холодовому стрессу в зимний период в сельском хозяйстве и обладают клеточными и молекулярными механизмами для акклиматизации и преодоления низкотемпературного стресса [16-18].

Предыдущие исследования продемонстрировали реакцию генотипов перца на условия низких температур с ограниченными наборами образцов,в основном по репродуктивным признакам,вклю-чая морфологию цветков,форму плодов и урожайность [14,19,20]. Кроме того,влияние низких температур на агрономические показатели определяли преимущественно у перца сладкого.

В данном исследовании мы оценили 39 генотипов перца,вклю-чая перца острого (n = 27) и перца болгарского (n = 12),а также оценили репродуктивные признаки в течение всего периода роста и развития перца в условиях низких температур,что могло бы экономически снизить потребность в энергии при выращивании перца в зимний период в теплице.

В соответствии с нашими предыдущими исследованиями,теку-щие результаты также показали,что количество цветов у большинства генотипов перца не выявило заметных различий в растениях в обоих условиях выращивания,хотя количество цветов был снижен у нескольких сортов перца острого и перца болгарского.

Несмотря на это,нам не ясно,почему влияние ночные низкие температуры на количество цветов в большинстве генотипов не изменилось.Дальнейшие исследования должны быть направлены на выяснение механизмов воздействия низких температур на количество цветов у растений перца с учетом низкой температуры воздуха и в области корней.

Предыдущие исследования показали,что количество плодов тесно связан с урожайностью при низких температурах [8,19]и что количество плодов и степень завязывание плодов были ключевыми определяющими факторами для выбора устойчивых к низким температурам томатов и перца с высокой урожайностью плодов [20].

В соответствии с предыдущими исследованиями,влияние низких температур на количество плодов и урожайность привело к резкому снижению по сравнению с контролем,что позволяет предпо-ложить,что количество плодов и урожайность тесно коррелируют при низких температурах.Кроме того,низкая температура повлияло на снижение показателей диаметра и длины плода и формирования семян в плодах,что привело к развитию неправильной формы плодов.Эти данные согласуются с предыдущими исследо-ваниями,которые выявили эффекты низких температур на морфологию цветков и развитие плодов [14].

В исследованиях было установлено,что воздействие низких температур на форму пыльников и завязей вызывает аномальное развитие органов цветка,включая задержку роста тычинок,умень-шение количества и снижение активности пыльцы,что препятствует опылению и оплодотворению [14,22].В дальнейшем это приводит к образованию аномальных плодов и партенокарпических плодов с низким количеством семян [14,23].

Также, предыдущие исследования показали, что под воздействием низких температур нарушение формы плодов у растений риса, манго и перца вызвано набухшей завязью и укороченным столбиком [20, 24, 25], что указывает на то,что развитие органов цветка с тычинкой и завязью очень чувствительно к низким температурам воздуха.

Кроме того,партенокарпические плоды и снижение количество семян в плодах были связаны с балансом растительных гормонов, включая ауксин, гиббереллин и цитокинин, из-за отсутствия оплодотворения, но это, возможно, не может быть связано с дефектами опыления [26, 27].

Кроме того, некоторые исследования предположили, что механизм факторов развития плодов,включая диаметр и длина плода,и масса плода, скорее всего, общий [12,13].

Учитывая,что в одном исследовании упоминалось,что длина плода регулируется от 3 до 10 пар генов и, скорее всего, зависит от условий окружающей среды [28],дальнейшие исследования должны изучить механизм того, как факторы развития плодов регулируются кластерами генов.

Как упоминалось в предыдущих публикациях [29-31], снижение количество плодов у сладкого перца при низких температурах было связано с показателями урожайности, что свидетельствует о тесной корреляции между признаками.

В соответствии с нашими текущими результатами, предыдущий PCA-анализ растений томата также показал сильную корреляцию с урожайностью и количеством плодов под воздействием низких ночных температур [15],что позволяет предположить,что количество плодов играет важную роль в определении парамет-ров,связанных с урожайностью, таких как степень завязывание плодов и урожайность растений перца для селекционных программ при выборе сорта перца, устойчивого к ночным низким температурам.

В нашем ранее представленном результатах исследовании при выборе критериев отбора толерантных томатов к ночным низким температурам было установлено,что растения томата показывают разные вегетативные и репродуктивные показатели в зависимости от типа плодов [15].

На основе кластеризации 39 генотипов перца мы выбрали генотипы перца острого и болгарского (“Bigstar” и “NW Bigarim”; “Desi” и “Bogatyr”) устойчивых к низким температурам,которые преимущественно демонстрировали высокие значения репродуктивных индексов, таких как урожайность, масса и диаметр плода.

Интересно, что формы плодов чувствительных генотипов перца острого и болгарского к низким температурам были значительно меньше по сравнению с показателями в контроле,в то время как формы плодов толерантных генотипов были либо аналогичны, либо несколько меньше по сравнению с таковыми у растений в контроле.Наши результаты показали, что длина и диаметр плода сыграли решающую роль в выборе генотипов, устойчивых к ночным низким температурам.

Выводы

Ночные низкие температуры привели к снижению формирование количество цветов,плодов и урожайности у большинства генотипов, но “NW Bigarim” и “Desi” не показали существенных различий между двумя температурными режимами,что подтверждает их устойчивость. Температурный стресс также снизил размеры плодов у большинства генотипов, хотя некоторые (например, “Desi” и “Bogatyr”) не изменились.Ночные низкие температуры также повлияли на количество семян, приводя к образованию бессемянных плодов, но генотип “Monori tf.” показал увеличение семян.

Heterology expression of the sweet pepper CBF3 gene confers elev ated tolerance to chilling stress in transgenic tobacco. J Plant Physiol. 2011;(168):1804–1812.

Об авторах:

Sherzod N. Rajametov – PhD (Agriculture), Post Doctoral Researcher

Correspondence Author, ,

Myeong-Cheoul Cho – PhD (Agriculture), Head of Laboratory, ,

ISSN 2618-7132 (Online) Овощи России №3 2025

[ 15 ]

Vegetable crops of Russia №3 2025 ISSN 2072-9146 (Print)