Показатели экстерьера и индексы физиологических признаков молоди Salmo salar L. рек Кольского полуострова

Морфологическое разнообразие речной молоди атлантического лосося, традиционно именуемого на Европейском Севере России семгой, неоднократно отмечалось отечественными авторами [1–4]. Семга, являясь аборигеном больших и малых рек Кольского полуострова, эволюционно приспособлена к высокой изменчивости экологических факторов и благодаря биологической пластичности хорошо адаптируется и формирует в каждой реке популяцию, отличную от популяции лосося других рек [5]. Истощение естественных запасов лосося в первой четверти двадцатого столетия привело к необходимости поддерживать численность семги в отдельных реках путем искусственного разведения. После выпуска заводская молодь семги обитает в природных водоемах совместно с диким лососем, увеличивая показатели популяционной морфологической изменчивости и снижая генетическую стабильность в длительной перспективе [5–7].

Фенотипическое разнообразие и генетически обусловленные морфологические различия в популяциях и субпопуляциях лосося северных рек подробно освещены в обзорных статьях и монографиях отечественных авторов [8; 9]. До смолтификации и ската в море темп роста атлантического лосося генетически детерминирован [10], однако локальные адаптации корректируют его в самые ранние периоды жизни в реке и в конечном итоге определяют возраст смолтификации и катадромной миграции молоди [10–13].

Большое влияние на морфологические параметры и темп роста семги в пределах даже одного поколения значимое влияние оказывает и своевременное обеспечение потребностей молоди в качественной пище [14]. В речной период жизни дикая молодь семги одного и разных поколений проявляет индивидуальные реакции пищевого поведения, характерные для вида [15]. В зависимости от сезона года и, соответственно, наличия и соотношения в биотопе кормовых организмов молодь предпочитает их разные экологические формы. Доступность и качественный состав пищи на выростных участках рек являются важнейшими факторами роста и выживания речной молоди [15–18].

Величина изменчивости показателей индивидуального развития и темпа роста лосося под влиянием комплекса биологических и средовых факторов имеет адаптивное значение, проявляясь, в числе прочего, в характеристиках экстерьера рыб, тесно связанного с конституцией особей [19]. В природных речных системах существенное изменение конституции тела рыб часто указывает на изменение условий их жизни. Конституция тела рыб имеет большое значение в селекции, а важнейшие показатели экстерьера определяют, как правило, по стандартным морфологическим индексам [20]. Повышенные по отношению к стандарту значения некоторых индексов, например растянутости, при низких показателях упитанности свидетельствуют в племенном рыбоводстве о неудовлетворительном состоянии племенного стада.

На Европейском Севере России селекционные работы с атлантическим лососем в настоящее время не проводятся. Отличительной чертой текущего периода лососеводства на Кольском полуострове является расширение деятельности по индустриальному производству данного вида в марикультуре с использованием скандинавского посадочного материала. При этом появляется необходимость в отечественных селекционных работах и им сопутствующих научных изысканиях для пополнения информации по биологии дикого лосося из разных популяций. Указанная информация включает и данные о диапазоне исходных значений основных морфологических параметров, необходимых для последующего мониторинга текущих эволюционных процессов в местных популяциях лосося и, возможно, для отбора рыб на племя.

Настоящее исследование посвящено изучению экстерьера и морфофизиологических показателей молоди семги в четырех реках Кольского полуострова, не подверженных влиянию заводского воспроизводства.

Материалы и методы

Объект исследования – молодь семги, выловленная электроловом ранцевого типа на нерестововыростных участках рек Печенга, Титовка, Западная Лица, Варзуга (рис. 1).

Рис. 1. Географические точки отбора биологических проб молоди семги в реках Кольского полуострова Fig. 1. Geographic points for random samples of juvenile salmon from the rivers of the Kola Peninsula

Пробу р. Варзуга составляли мальки-пестрятки, выловленные в устье малых притоков Кривец, Ареньга и Япома с координатами N66°42'16,62" – E35°59'55,83", N66°35'55,61" – E36°09'56,51", N66°42'16,62" – E35°59'55,83" (рис. 1).

Молодь фиксировали в 70%-м спирте на месте отлова; камеральные исследования выполняли в условиях стационарной лаборатории. Определяли общую массу рыб M ₁ , г, замеряли (в см) общую (зоологическую) длину L зоо , длину тела до конца чешуйного покрова L тела , длину по Смитту l Смитт , наибольший обхват О и наибольшую высоту тела Н [20–22].

Затем молодь препарировали, определяли массу рыбы без внутренностей М, г, массу печени, сердца, селезенки и гонад. Результаты замеров использовали для расчета морфометрических (растянутости, сбитости, массивности) и морфофизиологических индексов [20]. Количество проанализированных рыб из каждой реки представлено в табл. 1.

Таблица 1. Размер выборок молоди семги из рек Кольского полуострова Table 1. Sample size of juvenile Atlantic salmon from four rivers of the Kola Peninsula

Количество исследованной молоди, экз.	Реки Кольского полуострова
	Варзуга	Печенга	Западная Лица	Титовка
	48	27	32	26

Суммарное количество исследованной молоди семги из четырех северных рек составило 133 экземпляра.

Абсолютные численные значения биологических параметров использовали для вычисления морфометрических и физиологических индексов по формулам, приведенным в табл. 2.

Таблица 2. Формулы расчета биологических индексов [20–22] Table 2. Formulas for calculation of biological indices

Индекс, %
морфометрический	морфофизиологический
растянутости: 100 H ; сбитости: 100 L ; массивности: 100 H ; где L – длина тела до конца чешуйного покрова, см; H – высота тела максимальная, см; O – максимальный обхват тела, см	M упитанности (по Кларк): 100 3 ; m гепатосоматический: 100 1 ; m кардиосоматический: 100 2 ; m гонадосоматический: 100 3 ; m селезенки: 100 4 ; M где m 1 , m 2 , m 3 , m 4 – масса внутренних органов и гонад, г; М – масса рыбы без внутренностей, г

Данные обрабатывали статистически с использованием электронных программ Statistic-6 и Exel 2007, результаты оценивали по Г. Ф. Лакину.

Результаты и обсуждение

На Европейском Севере России в бассейне Баренцева и Белого морей насчитывается до 30 рек, в каждой из которых атлантический лосось (семга) формирует свою популяцию [3; 5; 7; 8; 11].

Реки Печенга, Титовка, Западная Лица относятся к категории малых северных рек и впадают в Баренцево море. Беломорская р. Варзуга, с ее многочисленными притоками, числится в реестре средних российских рек, но на Кольском полуострове она представляет одну из наиболее крупных речных систем с малыми притоками. Перечисленные реки расположены по разные стороны основного водораздела и различаются по физико-гидрологическим характеристикам (табл. 3).

В каждой из рассмотренных рек исторически сложились более или менее благоприятные, но различные для лосося условия обитания. В результате в разных реках формируются естественные различия атлантического лосося, которые могут быть связаны с отбором производителей при разном уклоне речного русла, с особенностями раннего периода жизни при разной температуре воды и с величиной озерности рек [25]. В реках с большей озерностью исследователи отмечают высокие показатели планктостока и лучшие условия питания молоди семги [26; 27]. Сведения по кормовой базе атлантического лосося в мурманских реках, которые имеются в отечественной литературе, положительно характеризуют качественный состав объектов питания семги в больших и малых реках Кольского полуострова, при этом количество поздних мигрирующих форм литореофильных организмов обеспечивает высокую интенсивность питания лососевых рыб до поздней осени [15–18; 28–31].

Истоками рек Варзуга, Печенга и Титовка являются озера, однако все четыре реки относятся к водоемам с малым коэффициентом озерности. В р. Варзуга, например, этот коэффициент равен 3,0 [25], ее площадь водосбора увеличена за счет малых притоков. Озерность малых рек Западного Мурмана невелика, как и количество притоков, особенно в относительно короткой р. Титовка. Реки Варзуга, Печенга и Западная Лица значительно протяженнее, площадь их водосбора шире, и годовой расход воды существенно больше, чем в р. Титовка (табл. 3). В русле короткой и малоразветвленной р. Титовка в осенний период обеспеченность молоди рыб пищей несколько ниже, чем, например, в соседних реках Печенга и Западная Лица [29]. Эти данные согласуются с результатами, полученными Е. Н. Беляковой [30], которая показала, что кормовая база молоди лосося в разветвленных речных системах восточных районов Кольского полуострова богаче, чем в основном русле, и в качественном, и в количественном выражении.

Таблица 3. Краткая гидрологическая характеристика рек Мурманской области [23; 24] Table 3. Brief hydrological characteristics of the rivers sampled in this study

Характеристика	Река
	Варзуга	Печенга	Западная Лица	Титовка
Бассейн	Белое море	Баренцево море
Исток	Озеро Варзугское	Озеро Пиедсъяур	Заболоченная тундра	Озеро Чептъявр
Общая длина, км	254,0	101,2	98,9	79,1
Площадь водосбора S, км 2	9836,0	1828,9	1687,9	1226,3
Глубина, м
Пороги, перекаты	0,3–0,8	0,3–1,0	0,4–1,5	0,3–1,0
Плесы	2,0–3,0	1,0–10,0	1,0–5,0	1,0–5,0
Скорость течения, м/c
Пороги, перекаты	1,0–2,5	0,3–2,0	0,5–1,5	0,4–2,0
Плесы	0,1–0,4	0,2–0,3	<0,3	0,2–0,3
Среднегодовой расход воды, м 3 /с	77,0	22,5	25,2	17,8

Анализ кормовой базы лосося в четырех изученных реках по литературным источникам показывает, что видовой состав зообентоса (основного объекта питания молоди семги в осенний период) беднее в р. Варзуга, чем в реках Западного Мурмана (табл. 4).

Таблица 4. Основные представители кормовых организмов рыб в реках Мурманской области [17; 31] Table 4. The main forage organisms in the rivers of the Murmansk region used in this study

Река Варзуга	Река Печенга	Река Западная Лица	Река Титовка
ЗООПЛАНКТОН (Rotatoria, Cladocera, Copepoda); ЗООБЕНТОС
^ematoda Trichoptera Chironomidae Simulidae Coleoptera Molusca – – – – – –	+ + + + + – Acari Ephemeroptera Plecoptera – Diptera Gastropoda	– + + + – – + + + Oligochaeta – –	– + + + – + – + + + + –

Особенности рассмотренных речных систем, связанные с ними показатели обилия и сезонность видового состава объектов питания лососевой молоди дают основание предполагать формирование фенотипических различий уже на ранних стадиях онтогенеза рыб в этих реках.

Размерно-массовая характеристика молоди семги четырех мурманских рек

Молодь семги была представлена в пробах преимущественно мальками-пестрятками. В р. Печенга единично встречались серебристые пестрятки. Коэффициент вариации размеров дикой молоди в выборках составлял от 13 до 22 %. Вариативность показателей общей массы рыб была существенно выше (44–56 %).

По визуальной оценке осенняя молодь из р. Печенга была крупнее; средние по выборке значения общей массы и длины печенгских рыб превышали аналогичные показатели пестряток из рек Западная Лица, Титовка и Варзуга (рис. 2).

Присутствие в печенгской выборке молоди семги с признаками серебрения не дает достаточных оснований утверждать, что печенгские серебристые пестрятки были старше других выловленных рыб, так как их возраст не определяли, а ускоренное развитие некоторой доли особей одного поколения в популяциях атлантического лосося хорошо известно [10; 13].

Рис. 2. Размерно-массовые показатели (среднее и ошибка среднего) молоди семги в четырех реках Кольского полуострова:

1 – Варзуга; 2 – Печенга; 3 – Западная Лица; 4 – Титовка

Fig. 2. Size and mass parameters (mean and standard error) of juvenile salmon from the rivers of the Kola Peninsula: 1 – Varzuga; 2 – Pechenga; 3 – Western Liza; 4 – Titovka

Расчеты показали, что размерно-массовые показатели молоди разных рек скоррелированы (r > 0,65 при а = 0,05), Использование однофакторного дисперсионного анализа позволило, однако, установить достоверное отличие средних арифметических исследованных параметров по доминирующим факторам, формирующим выборки (значение F = 43,60 больше критического F _0,05 = 2,69). Природа этих факторов нами не устанавливалась.

Индексы морфологических признаков молоди семги четырех мурманских рек

В ихтиологической литературе достаточно сведений по биологии атлантического лосося из диких популяций. Вместе с тем все еще недостаточно изучена молодь семги из малых рек Западного Мурмана, так как в течение длительного периода этот пограничный регион был закрыт для свободного доступа. В открытой печати мы не встречали данных по таким морфологическим характеристикам молоди данных рек, как растянутость, сбитость и массивность. В настоящий период семужьи реки, в том числе малые, все чаще используются для нужд лососевого хозяйства, поэтому все более необходимо иметь такие сведения по каждой отдельной реке.

Средние значения (с указанием статистической погрешности) индексов морфологических признаков молоди семги из трех малых баренцевоморских рек Печенга, Западная Лица, Титовка и пестряток из притоков беломорской р. Варзуга, географически удаленной от районов Западного Мурмана, представлены на рис. 3.

Исследования показали, что осенью (сентябрь) мальки-пестрятки из притоков рек Варзуга и Титовка, которые принадлежат разным арктическим водным бассейнам, имели близкие выборочные средние.

По результатам сравнения четырех выборок из разных рек в программе Statistics-6 с использованием t-testа для независимых выборочных распределений выявлены статистически значимые (Р < 0,00000) отличия выборок молоди по всем трем морфометрическим характеристикам экстерьера (растянутости, сбитости и массивности) в реках Варзуга и Печенга. Не обнаружено статистически значимых расхождений по этим показателям между молодью семги рек Варзуга и Титовка. Сравнение выборок из рек Западного Мурмана показало наличие достоверных отличий распределений по растянутости молоди в реках Печенга и Западная Лица, Западная Лица и Титовка.

Рис. 3. Значения индексов морфологических признаков (среднее и ошибка среднего) молоди семги четырех рек Кольского полуострова:

1 – Варзуга; 2 – Печенга; 3 – Западная Лица; 4 – Титовка

Fig. 3. Average values of morphological indices (mean and standard error) of juvenile salmon of the rivers of the Kola Peninsula: 1 – Varzuga; 2 – Pechenga; 3 – Western Liza; 4 – Titovka

300,G

200.0

— 200

---100

Диапазон предельных значений индексов морфологических признаков отдельных особей в выборке из четырех рек представлен в табл. 5. Отмечается значительный разброс индивидуальных морфологических показателей и в разных реках, и в пределах одной реки (табл. 5).

Таблица 5. Предельные значения индексов морфологических признаков молоди лосося в реках Кольского полуострова

Table 5. Limit values of morphological indices of juvenile salmon in the rivers of the Kola Peninsula

Река	Морфологический индекс
	растянутости		сбитости		массивности
	min	max	min	max	min	max
Варзуга	386	780	40	61	214	450
Печенга	440	725	44	64	236	446
Западная Лица	311	561	41	85	150	530
Титовка	477	644	44	59	233	322

Индексы морфофизиологических признаков молоди семги четырех мурманских рек

Морфофизиологические показатели молоди семги четырех рек представлены на рис. 4.

Средние значения кардиосоматического и гепатосоматического индексов находятся в пределах значений, известных для данного вида [20], с колебаниями между выборками от 0,12 до 0,21 для параметров сердца и от 0, 86 до 1,04 – для печени рыб. Средний коэффициент упитанности рыб в каждой реке выше единицы. Низкие показатели индекса селезенки для семги рек Печенга и Титовка (0,05 и 0,08 соответственно) не находят четкого объяснения с известных позиций [32]. Не исключено, что результаты по индексу селезенки могут быть обусловлены ошибкой измерения вследствие маленькой массы этого органа по отношению к весу рыбы и подлежат дополнительной проверке.

Рис. 4. Индексы морфофизиологических признаков (среднее и ошибка среднего) молоди семги рек Кольского полуострова: 1 – Варзуга; 2 – Печенга; 3 – Западная Лица; 4 – Титовка.

Столбец под цифрой 1 показывает величину коэффициента упитанности

Fig. 4. Morphophysiological indices (mean and standard error) of juvenile salmon in four rivers of the Kola Peninsula: 1 – Varzuga; 2 – Pechenga; 3 – Western Liza; 4 – Titovka.

The column number 1 shows the value of fatness rate

Заключение

Исследования выявили широкий разброс фоновых индексов экстерьера дикой молоди четырех рек Кольского полуострова. В консолидированной выборке из четырех рек индивидуальные значения изученных параметров варьируют в пределах: растянутость особей – от 311 до 725 %; сбитость – от 41 до 85 %; массивность молоди семги – от 150 до 530 %. Изложенные в работе сведения могут быть использованы в дальнейшем для сравнительных исследований морфофизиологического состояния молоди семги в диких популяциях, не подверженных влиянию заводского воспроизводства.