Показатели качества интродукции трех видов Тамарикс в средней полосе России

Работа выполнена в рамках Госзадания ГБС РАН.

Коллекция Средней Азии Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН была заложена профессором, доктором биологических наук М.В. Культиасовым в конце 30 годов прошлого века. В 1954 г. были привезены и высажены на экспозицию черенки тамариксов Tamarix ramasissima Ledeb , Tamarix litvinovii Gorschk , Tamarix hohenackeri Bunge., полученные из Ташкентского ботанического сада (ЦБС НАН) [1].

Представленные виды адаптированы к климату пустынь - светолюбивы, теплолюбивы и жаровыносливы, а так же являются более или менее морозостойкими (в вышеперечисленном списке растений морозостойкость падает от первого к последнему) [2]. Растения имеют разветвленную корневую систему (более 50м в глубину и 30м в ширину) с высокой осмотической силой; редуцированные листовые пластины; светло–сизую окраску зелени, ажурности кроны для большей освещенности всех побегов [2]. Способность исследуемых растений сбрасывать с наступлением низких температур зеленые веточки, а так же одревеснение стеблей, позволяет им переносить осенне-зимние холода центральной России [2].

Интродуцированные тамариксы практически полностью адаптировались к климату сред-

Воронина Ольга Евгеньевна, кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник.

ней полосы России: в конце мая – начале июня один раз за сезон на побегах второго года зацветает T. litwinowii белыми цветками, собранными в густые сложные метёлки, цветение длится около 3-х недель. С разницей в несколько дней в июне зацветает T. ramosissima , его цветение сиреневато - розовое, обильное и продолжительное длится более месяца. Последним зацветает T. hohenackeri нежно - розовыми цветками. Важно отметить, что только этот вид наименее зимостоек и сильно обмерзает даже в мягкие зимы, поэтому к моменту цветения первых двух видов он только начинает отрастать, однако, пик его обильного и продолжительного (более месяца) цветения приходится на июль-август, когда предыдущие виды уже отцвели. В августе – начале сентября наблюдается повторное цветение T. ramosissima и T. Hohenackeri [3].

«В природе T. hohenackeri и T. ramosissima нередко развиваются в деревья 5-6 м высотой» [3]. Однако в условиях Москвы, эти виды растут как невысокие кустарники 1,5 - 2,5 м высотой, и только T. litwinowii образует крупные, раскидистые кусты высотой до 3 и более метров.

Плодоношение у всех видов не регулярное, плоды – мелкие коробочки созревают в августе - сентябре.

Аномальные осень и зима 2016 -2017 годов привели к полному обмерзанию побегов всех трех видов тамариксов и отрастанию «с нуля» новых побегов.

Цель работы состояла в выявлении изменений в накоплении фотосинтетических пигментов и роста побегов трех видов растений рода Tamarix за вегетационный период, для подтверждения адаптивных возможностей растений и применения полученных данных, как ботанико-физиологических критериев интродукции.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили Tamarix ramasissima Ledeb , Tamarix litvinovii Gorschk , Tamarix hohenackeri Bunge, произрастающие на коллекции Средней Азии ГБС РАН более 60 лет в непосредственной близости друг от друга.

В период вегетации были проведены фенологические наблюдения, изучена динамика роста побегов и содержания хлорофилла (1 раз в 7 дней) тамариксов. Длину от основания побега до его верхушки измеряли традиционным методом, выборка составила не менее 30 повторностей каждого вида.

Измерение содержания суммы хлорофиллов a+b определяли спектрофотометрически, экстракцию листовых кистей проводили 80% спиртом, регистрация проводилась при λ = 654 нм на приборе Spekol-11 (Karl Zeiss Jena); не менее 3 биологических повторностей [4]. Содержание хлорофиллов (далее по тексту Хл) рассчитывали по формуле [4], в мг/ г сырого веса.

Для контроля достоверности полученных данных было проведено сравнение сырого и сухого веса растений трех видов. Навеска растительного материала (250 мг) каждого вида тамарикса помещалась в сушильный шкаф на 24 часа при 1050 С, далее сухой материал взвешивали, вес составил 142,3 ±0,4 мг. Полученные данные показали идентичность сырого веса всех исследуемых растений в период эксперимента.

Достоверность различий между средними значениями длины побегов и содержания пигментов рассчитывали по t-критерию Стьюдента (Р≤0,01) [5] . Расчеты показали, что видовые различия в длине побегов изученных тамариксов в высшей степени достоверны, как и различия в содержании суммы двух форм хлорофилла между T. ramasissima и T. Hohenackeri.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

2016 год ознаменовался наступлением ранней зимы - 13 октября выпал первый снег, 24.10 -наступили первые заморозки до -2,60 С, 29.10.16 – лег снежный покров и 30.10.2016 г. – наступила климатическая зима [6] (Гисметео). В связи с ранним наступлением морозов 2016, весной 2017 годов было зарегистрировано полное обмерзание всех побегов трех видов тамариксов на коллекции Средней Азии. Климатические условия вегетационного периода 2017 года были хуже, чем в 2016 году. Средняя температура, влажность и количество осадков вегетационного периода 2017 г. по месяцам составили соответственно: май t - +140 С, w – 88%, осадки – 60,8 мм; июнь t - +17,10 С, w – 69%, осадки – 61,5 мм; июль t- +20,10 С, w – 72%, осадки – 79,6 мм; август t- +19,60 С, w – 76%, осадки – 41,3 мм; сентябрь t- +12,80 С, w – 82%, осадки 55,6 мм. Среднемесячное количество общей облачности в 2017 г. за период наблюдений составило 5,7 балла (июнь -5,7; июль -5,3; август – 5,4; сентябрь – 6,5) – самый низкий показатель за последние несколько лет. Количество осадков составило 120% от нормы [6].

Как говорилось выше, за зимний период 2016 года произошло полное обмерзание всех побегов тамариксов и только к 8 мая от корневой шейки появились первые молодые побеги. Первый месяц (08.05 – 13.06.2017) измерений (Табл. 1) не выявил достоверных различий в приросте побегов T. litvinovii и T. ramasissima: среднe-месячный прирост составил – 13,8±0.8 см, за тот же период прирост T. hohenackeri был несколько больше – 16,1±0.1 см [6].

Данные, представленные в таблице 1 и рисунках 1, 2, 3 демонстрируют эффект – «max накопления пигментов → уменьшение содержания Хл → увеличение длины побега» [7, 8]. Первый максимум накопления Хл у T. hohenackeri приходился на 15 июня и составил 1,5 мг/г сырого веса (Табл.1, рис.1,2), дальнейшее его падение сопровождалось ростом побегов исследуемого растения (Рис. 3, 4). Наибольший прирост (31,8%) приходился на 21 июня.

Динамика накопления Хл и прироста побегов у двух других интродуцентов – T. ramasissima и T. litvinovii достоверно отличались от показателей T. hohenackeri . Первый максимум накопления Хл, а затем прироста побегов у T. ramasissima , был зарегистрирован в конце июня – начале июля – 21.06 (1,0 мг/г сырого веса) и 29.06 (23,7 см (48,7%) соответственно; у T. litvinovii – 29.06 содержание Хл составило 2,1 мг/г сырого веса и в тот же период было отмечено увеличение средней длины побегов до 26,9 см (46,9%) (Табл. 1, рис, 2, 3, 4). Сравнение данных содержания суммы хлорофиллов a+b у интродуцированных T. ramasissima и, произрастающего в природе (заповедник «Тигровая балка») показало идентичность динамики накопления пигментов, с учетом более позднего выхода из покоя тамарикса коллекции ГБС (Рис. 5),[9, 10].

Важно отметить, что наибольшее накопление фотосинтетических пигментов у всех исследованных видов тамариксов (Рис. 4) было отмечено в июне месяце. T. hohenackeri, характеризующийся ежегодным обмерзанием, а так

Таблица 1. Длина побегов тамариксов трех видов в течение вегетационного периода 2017 года*

Дата измерения	Tamarix litvinovii	Tamarix ramasissima	Tamarix hohenackeri
08 мая	2,7± 0,1	7,40±0,1	1,50±0,1
13 июня	16,9±3,2	20,80±3,6	17,60±0,1
21 июня	30,40±5,1    (44,4)**	24,9±3,9 (16,5)**	28,45±4,21 (38,1)**
29 июня	57,30±10,7 (46,9)	48,60±6,5   (48,7)	38,20±6,1 (25,5)
06 июля	66,90±11,3 (14,3)	61,30±10,5 (20,1)	49,60±7,5 (22,98)
12 июля	79,50±13,8 (20,5)	75,50±13,6 (18,8)	59,90±11,8 (17,2)
19 июля	103,30±17,6 (23,0)	97,90±14,9 (22,9)	83,00±12,5 (27,8)
27 июля	119,60±18,3 (13,6)	115,70±14,1 (17,2)	98,30±11,7 (15,5)
03 августа	140,30±20,1 (14,8)	139,80±14,7 (17,2)	100,40±16,6 (2,09)
10августа	160,80±22,7 (12,7)	155,30±15,3 (9,98)	119,50±17,1 (15,98)
17августа	187,40±24,9 (14,2)	167,40±12,9 (7,2)	139,30±20,3 (14,2)
23 августа	189,20±23,2 (0,95)	171,50±17,7 (2,4)	145,50±19,7 (4,3)
28 августа	194,80±22,41 (2,9)	183,70±12,5 (6,6)	159,90±20,3 (9,0)

* – Достоверность различий между видами составила (Р ≤ 0,01)

** – прирост побегов в % за 7 дней же способностью к восстановлению за короткий вегетационный период, накапливал хлорофилла больше, хотя длина его побегов оставалась ниже, чем у двух других представителей этого рода. Достоверные межвидовые различия по содержанию пигментов были получены между T. ramasissima и T. hohenacker tф (3,38) > tst (2,05), (Р≤0,01).

Температура, влажность, количество солнечных дней и осадков являются важными и чувствительными показателями физиологического состояния растений. Содержание пигментов в листьях у разных видов растений генетически обусловлено и зависит от условий произрас- тания. Высокое содержание Хл в листовой пластине в течение вегетационного периода изменяется и достигает максимума в фазе полного развития листа [11].

В нашем случае лето 2017 года было прохладным, аномально дождливым и с очень низкой освещенностью, в связи с этим, содержание фотосинтетических пигментов было несколько ниже, чем у природных аналогов (Рис. 5), хотя динамика накопления хлорофилла в листовых метелках соответствовала диким видам [9, 10]. К концу вегетации происходило плавное падение содержания пигментов, уменьшение при-

Рис. 1 . Динамика накопления хлорофилла Tamarix litvinovii G orschk , Tamarix ramasissima L edeb , Tamarix hohenackeri B unge за вегетационный период 2017 г, (ось абсцисс - даты - 1 -14.06; 2 -15.06; 3 - 21.06; 4 - 29.6; 5 - 06.07; 6 - 12.07;

7 - 19.07; 8 - 27.07; 9 - 03.08; 10 - 10.08; 11 - 17.08; 12 - 23.08; 13 - 28.08)

Рис. 2. Динамика изменения прироста побегов в % Tamarix ramasissima L edeb , Tamarix litvinovii G orschk , Tamarix hohenackeri B unge за вегетационный период 2017 г, (ось абсцисс - даты - 1 -14.06; 2 -15.06; 3 - 21.06; 4 - 29.6; 5 - 06.07; 6 - 12.07;

7 - 19.07; 8 - 27.07; 9 - 03.08; 10 - 10.08; 11 - 17.08; 12 - 23.08; 13 - 28.08)

Рис. 3. Динамика изменения длины побегов Tamarix ramasissima L edeb, Tamarix litvinovii G orschk , Tamarix hohenackeri B unge за вегетационный период 2017 г, (ось абсцисс - даты - 1 -14.06; 2 -15.06; 3 - 21.06; 4 - 29.6; 5 - 06.07; 6 - 12.07;

7 - 19.07; 8 - 27.07; 9 - 03.08; 10 - 10.08; 11 - 17.08; 12 - 23.08; 13 - 28.08)

роста побегов всех исследуемых растений (Табл. ста побегов и содержания пигментов в листо-1, рис. 1).                                     вых метелках демонстрируют высокую степень

Представленные результаты динамики ро- достоверности видовых различий тамариксов,

Рис. 4. Динамика накопления хлорофилла (средние значения) вегетационного периода 2017 года Tamarix litvinovii G orschk , Tamarix ramasissima L edeb , Tamarix hohenackeri B unge

Рис. 5. Содержание фотосинтетических пигментов в листовых кистях Tamarix ramasissima , произрастающих на территории Ботанического сада РАН и в естественных условиях заповедника «Тигровая балка» ( T. ramosissima *) [10]

произрастающих на территории коллекции Средней Азии ГБС РАН. Достоверность различий длины побега между T . l itvinovii и T. ramasissima составила t _ф (2.26) > t_sd (2,05) (Р≤0,05); между

- T . litvinovii и T. hohenackeri t_ф (7.90) > t_sd(3,67) (Р≤0,001); между - T . ramasissima и T. hohenackeri t_ф (4.57) > t_sd(3,67) (Р≤0,001). Наибольший прирост побегов был отмечен у Tamarix litvinovii G orschk,

Tamarix ramasissima L edeb , Tamarix hohenackeri B unge в порядке убывания,

Основной максимум накопления фотосинтетических пигментов у всех видов приходится на июнь месяц – начало вегетационного периода в Главном ботаническом саду РАН, На примере Tamarix ramasissima показано, что экспериментальные данные динамики накопления хлорофилла соответствуют природным аналогам, Достоверные (Р≤0,01) различия в содержании пигментов получены между Tamarix ramasissima и Tamarix hohenackeri,

Таким образом, проведенные исследования подтвердили высокую степень экологической пластичности изученных тамариксов, Основные показатели продуктивности изученных видов соответствуют природным аналогам и могут быть использованы в качестве физиолого-ботанических критериев оценки качества интродукции,