Полосатый щитник (graphosoma lineatum L.) как причина беззародышевости, низкой продуктивности и качества семян овощных зонтичных культур

Качество семян напрямую связано с их морфоанатомическим, физиологическим и биохимическим состоянием. Согласно лите- ратурным данным, снижение качества семян как культурных, так и диких видов овощных зонтичных культур может быть обусловлено отсутствием или значительной дегенера- цией зародыша и эндосперма.

В. Крокер и Л. Бартон [8] приводят обширную информацию о распространении беззародышевых семян, особенно среди зонтичных культур. В результате обследования 200 образцов моркови, сельдерея, укропа, петрушки, пастернака, фенхеля, тмина, кориандра и аниса было выявлено, что среднее содержа- ние беззародышевых семян изменяется в пределах от 8 до 34 %. Ссылаясь на исследования [17], авторы указывают, что причиной беззаро-дышевости является повреждение семян клопами Lygus oblineatus (Say).

Семенникам зонтичных культур также вредят клопик зонтичный светлый (Orthops campestris (L.)) и клопик зонтичный темноватый (Orthops basalis (Costa)) представители отряда полужесткокрылые, которые высасывают сок из эндосперма, что приводит к образованию щуплых семян с пониженной всхожестью, а химические меры защиты от данных вредителей не разработаны [2].

Существенный вред семенным растениям овощных культур семейства зонтичные наносит итальянский линейчатый или полосатый щитник ( Graphosoma lineatum L). Известно, что личинки и взрослые клопы высасывают клеточный сок из растений. В тех местах, где была проколота кожица, на листьях и стеблях появляются обесцвеченные белые пятна. Если повреждаются молодые растения, они желтеют, задерживаются в росте и увядают. Повреждение цветоносных побегов на семенниках приводит к опадению цветков или щуплости семян [3, 9, 10, 12, 13].

Часть зарубежных исследователей выделяют два вида щитника – Graphosoma lineatum и G. italicum, и полосатым щитником. Н.Н. Троицкий и В.Н. Щёголев [13] называют G. italicum в числе вредителей цветков и плодов у фенхеля, аниса и кориандра и называют его итальянским клопом. Такого же видового названия придерживаются С.П. Тарбинский и Н.Н. Плавильщиков [10, 12]. Г.Е. Осмоловский [9], на основе приоритета, употребляет для вредителя название Graphosoma lineatum L. В современной русскоязычной литературе этот вид, обитающий в европейской части России и повреждающий растения семейства сельдерейные, чаще всего и называют полосатым, итальянским или линейчатым щитни-ком и рассматривают как Graphosoma lineatum L. [5, 15, 18, 19].

Современные технологии выращивания, которые применяются для получения качественного урожая в овощеводстве, требуют использования посевного материала высокого качества. Поэтому выявление причин, приводящих к беззароды-шевости, усовершенствование ме- тодов контроля и повышение качества семян в современных условиях являются одной из важнейших и актуальных задач.

Целью данных исследований было изучить динамику развития популяции полосатого щитника ( Graphosoma lineatum L.) в посадках овощных зонтичных культур и оценить ущерб, наносимый вредителем, семенникам, в том числе его влияние на дегенерацию зародыша и эндосперма плодов.

Материал и методы

Исследования проводили в ГНУ ВНИИО в 2011-2013 годах. Объектом исследований были семенные растения и семена укропа кустового (сорт Кентавр), моркови (сорт Рогнеда), пастернака (сорт Кулинар) и любис-тока лекарственного (сорт Дон Жуан), а так же Graphosoma lineatum L. Размер делянки составлял 3 м². По каждой культуре наблюдения вели на 10-15 учетных растениях.

Фенологию и численность вредителя изучали по общепринятым методикам [11]. Схема опыта включала указывают, что G. italicum распространён в центре и на севере Европы, а G. lineatum обитает в Средиземноморье и на Ближнем Востоке [16]. Другие авторы рассматривают эти названия как синонимы либо как обозначение двух подвидов одного вида G. Lineatum lineatum (Linnaeus, 1758) и подвида G. lineatum italicum (M’u’ller, 1766).

В русскоязычной литературе номенклатура вида менялась с течением времени. Н.Н. Богданов-Кать-ков [3] указывает Graphosoma italicum M?ll. как фитофага, повреждающего культуры семейства луковых и маревых, но не сельдерейных и пасленовых и называет этот вид

Рис. 1. Graphosoma lineatum L. на соцветиях моркови. Ж*"

два варианта: 1 – растения без изоляции (контроль); 2 – растения с изоляцией. Оценку семенной продуктивности проводили согласно [4], посевных качеств семян по ГОСТ 12038-84. Повторность опыта трехкратная, в каждой повторности исследовалось 100 шт. плодов.

Изучение повреждения семян проводили с использованием мягколучевой рентгенографии [1] и светового микроскопа. Повторность опыта трехкратная, в каждой повторности исследуется не менее 20 шт. плодов. Статистический и математический анализ осуществляли по Б.А. Доспе-хову [6] и с использованием пакета программ Statistica 8.0.

Результаты исследований

В условиях Раменского района МО в 2011-2013 годах отмечено широкое распространение полосатого, итальянского или линейчатого щитника ( Graphosoma lineatum L.), наносящего существенный вред семенным растениям овощных культур семейства зонтичные.

поврежденные клопом Graphosoma lineatum L.

Рис. 3. Динамика изменения численности полосатого щитника (Graphosoma lin-eatum L.) на семенниках овощных зонтичных культур (2011- 2013 годы).

Известно, что этот вредитель зимует под опавшими листьями и растительными остатками в лесах и лесополосах. Клопы оживают и появляются со второй половины мая и вначале попадаются на деревьях и кустарниках, где питаются на молодых побегах, листьях, бутонах. На древесной растительности задерживаются ненадолго, и постепенно переселяются на цветущие и плодоносящие зонтичные, хотя в период перелетов встречаются и на растениях других семейств, высасывая там соки черешков листьев и побегов, питание на этих растениях лишь случайное.

Личинки и молодые имаго питаются преимущественно на генеративных органах растений, повреждая бутоны, цветки и семена во всех стадиях их развития, часто они сосут содержимое спелых семян (рис. 1).

Внешние повреждения, наносимые G. lineatum L. можно заметить даже невооруженным глазом. В тех местах, где была проколота кожица, на листьях, стеблях, завязях и плодах появляются обесцвеченные бе- лые пятна. Повреждение генеративных органов на семенниках приводит к опадению завязавшихся плодов или их щуплости (рис.2).

Спаривание начинается незадолго после выхода с мест зимовки, еще до перехода на зонтичные и продолжается до конца лета. Лишь во второй половине августа численность перезимовавших клопов падает. Личинки выходят из яиц через 810 суток после яйцекладки, развитие личинок длится 50-60 суток. Первые молодые клопы появляются в конце июля, но чаще они попада-

Продуктивность и качество семян овощных зонтичных культур на изолированных и не изолированных растениях (2011-2013 годы)

Культура	Вариант опыта	Семенная продуктивность, г/раст.	Масса 1000 семян, г	Энергия прорастания, %	Всхожесть, %
2011 год
Пастернак	контроль	120,7±4,10	3,15±0,11	-	18
	изоляция	138,3±2,20	3,50±0,16	29	77
Любисток	контроль	3,0±0,26	2,01±0,10	-	6
	изоляция	4,3±0,30	2,73±0,21	31	73
Укроп	контроль	18,7±1,10	1,30±0,09	9	59
	изоляция	19,5±1,10	1,32±0,07	15	73
Морковь	контроль	30,2±1,10	1,32±0,04	30	60
		36,0±1,21	1,40±0,04	40	83
2012 год
Пастернак	контроль	126,4±1,71	3,01±0,22	-	21
	изоляция	140,1±2,16	3,59±0,20	21	74
Любисток	контроль	3,7±1,10	2,08±0,17	-	10
	изоляция	5,8±1,15	2,69±0,17	20	71
Укроп	контроль	18,0±1,20	1,36±0,04	7	61
	изоляция	19,1±1,01	1,44±0,05	19	70
Морковь	контроль	33,2±2,00	1,31±0,11	20	68
	изоляция	38,1±2,00	1,36±0,04	32	79
2013 год
Пастернак	контроль	118,2±3,10	3,21±0,04	-	29
	изоляция	127,1±2,20	3,43±0,13	12	63
Любисток	контроль	3,1±0,09	2,12±0,10	-	42
	изоляция	4,3±1,00	2,60±0,10	16	66
Укроп	контроль	17,5±1,00	1,40±0,10	12	65
	изоляция	18,7±1,05	1,45±0,07	14	66
Морковь	контроль	30,1±2,10	1,35±0,04	29	65
	изоляция	33,3±1,00	1,37±0,04	30	67

Рис. 4 (а). Изображение семян пастернака. собранных с растений, находящихся под изоляцией.

ются в августе, выход их продолжается также в сентябре. Отлет клопов на зимовку происходит с середины сентября. В зависимости от погодных условий продолжительность стадии яйца длится от 6 до 30 суток. Постэмбриональное развитие – от 25-30 (на юге) до 50-60 суток (на севере); поэтому в южных районах может быть два и даже три поколения. Личинки и взрослые клопы высасывают клеточный сок, предпочитая генеративные органы.

Наблюдения, проведенные в течение 2011-2013 годов, показали, что первое появление клопа отмечено в первой – третьей декаде мая на зон- тиках растений из семейства зонтичные, как правило, на сныти. По мере отрастания культурных видов овощных зонтичных происходит миграция клопов на них. Разновременное зацветание и формирование семян у зонтичных культур способствует постепенному перемещению клопов от одного вида к другому.

Так во все годы исследований клопы начинали питаться на семенных растениях пастернака, после чего мигрировали на семенные растения лю-бистока лекарственного и далее на другие культуры по мере их роста и развития. К первой декаде июня, когда происходит отрастание семенных растений пастернака, клопы начинают посещать зонтики этого растения. В июне численность клопов с первой по третью декаду постепенно возрастает от 1 до 3 экз./раст. (рис. 3).

В это время начинает повышаться среднесуточная температура воздуха, активность насекомых увеличивается. Клопы начинают активно перемещаться (летать). К июлю пастернак формирует зонтики первого порядка, идет цветение и начало формирования семян. В третьей декаде июля отмечается пиковая численность клопов первого поколения, она достигает 7 экз./раст.

В первой декаде июня клопы еще не посещают растения любистока лекарственного. Однако уже ко второй и третьей декаде июня, когда начинается массовое формирование зонтиков 1 порядка, численность клопов резко увеличивается и составляет 5 экз./раст. И если к августу численность клопов находится в пределах 7 экз./раст., а уборка семенных растений происходит во 2 декаде августа, то в это же время численность клопов на растениях любистока лекарственного находится на уровне 9 экз./раст. К этому времени уже появилось второе поколение клопов.

Растения укропа формируют зонтики первого порядка несколько позже пастернака и любистока лекарственного, поэтому первое посещение клопов на этих растениях отмечено только в третьей декаде июня. Численность клопов в это время составляет 1-2 экз./раст., но быстро увеличивается и уже к третьей декаде августа достигает 6 экз./раст.

Морковь имеет более поздний и растянутый период цветения. В связи с этим первое появление клопов на этих растениях отмечено в пер-

изолированными растениями у пастернака на 0,4 г, любистока лекарственного на 0,8 г, моркови на 0,05 г и укропа на 0,03 г (табл.).

При сухой жаркой погоде, которая была характерна для 2011 года, семенные растения развивались медленнее, а количество насекомых быстро увеличивалось, они были особенно активны, часто перелетая с одного растения на другое. В результате всем культурам был нанесен

Рис. 4 (b). Изображение семян пастернака собранных с контрольных растений

значительный ущерб.

В 2012 году сложились благоприятные условия для развития, как растений, так и вредителя. При этом семенная продуктивность во всех вариантах была самой высокой за все годы исследований. Одновременно отмечено значительное влияние G. lineatum L. на урожайные качества изучаемых культур.

Погодные условия 2013 года были неблагоприятны как для формирования семян, так и для G. lineatum L. В связи с этим нагрузка вредителя на растения снизилась. В результате чего, масса 1000 семян моркови и укропа была практически на уровне вой декаде июля. Однако посещение моркови клопами продолжается до уборки семенных растений во второй декаде сентября. Максимальная численность клопов на растениях моркови составила 9 экз./раст.

Изучение динамики суточных колебаний численности клопов на опытных культурах показывает, что максимальное количество насекомых приходится с 12.00 до 18.00 часов, после чего численность снижается. Пиковое количество насекомых (до 5,3-7,3 экз./раст.) на каждой из изученных культур зарегистрировано в фазу цветения-созревания.

Именно в этот период наносился наибольший вред. В зависимости от погодных условий (температура воздуха и осадки) изменялась активность G. lineatum L.

Изучение влияния вредоносности клопов на продуктивность и посевные качества семян овощных зонтичных культур проводили путем сравнения двух вариантов на изолированных и не изолированных от линейчатого щитника растениях. При этом продуктивность семян в варианте с изоляцией была выше по сравнению с контролем на 11-45 %. Масса 1000 семян в контрольном варианте была ниже по сравнению с варианта с изоляцией, она составила 1,35 и 1,40 г, что на 0,02 и 0,05 г соответственно ниже контроля. При этом семенная продуктивность составила 30,1 и 17,5 г/раст., что на 711 % ниже варианта, где использовалась изоляция растений. Максимальное влияние G. lineatum L. оказали на урожайность и качество семян пастернака и любистока лекарственного. Их уровень семенной продуктивности в годы исследований снижался под влиянием вредителя на 11-45 %.

Продуктивность и качество семян овощных зонтичных культур на изолированных и не изолированных растениях (2011-2013 годы)

Существенное влияние G. lineatum L. оказывал на посевные качества семян. В варианте без изоляции число всхожих семян пастернака и любис-тока лекарственного было на 67-72 % меньше по сравнению с изолированными растениями. Всхожесть семян моркови и укропа под влиянием вредителя снижалась в меньшей степени. Особенно резко (в 0,6-1 раза) опытный вариант отличался от контроля по энергии прорастания семян. У пастернака и любистока лекарственного на седьмые сутки (дата определения энергии прорастания) проросшие семена в контроле стабильно отсутствовали.

Изучать влияние G. lineatum L. на дегенерацию (разрушение) зародыша и эндосперма исследуемых овощных зонтичных культур особенно эффективно с помощью мягколучевой рентгенографии [1]. На снимках, сделанных этим методом можно отчетливо отличить выполненные плоды от «пустосемянных» (рис. 4 а, b).

Следует отметить, что единичные «пустосемянные» плоды встречались и в варианте с изоляцией растений. Это свидетельствует о существовании других факторов вызывающих дегенерацию или отсутствие зародыша и эндосперма. Одной из причин появления беззародышевых семян являются неблагоприятные условия в период опыления, препятствующие оплодотворению и развитию завязи [14]. По-видимому, велика вероятность и партенокарпичес-кого развития плодов при условии чужеродного или недостаточного опыления.

На разрезе дефектных семян, как правило, отчетливо виден поврежденный зародыш или его полное отсутствие. В зависимости от года ис- научно-практический журнал

□ неповреждённые семена □ повреждён эндосперм

□ повреждён зародыш □ повреждено семя

Рис. 5. Доля семян овощных зонтичных культур (контроль), имеющих повреждение зародыша и (или) эндосперма (2011-2013 годы).

следований беззародышевость варьирует у различных изучаемых культур (рис. 5). Так у моркови беззаро-дышевость семян изменялась от 9 до 11%, у укропа от 5 до 9 %, у любисто-ка лекарственного от 2 до 12 %, а у пастернака достигала 15%.

У поврежденных клопом семян часто наблюдается дегенерация той или иной части эндосперма. Количество семян с дегенерированным эндоспермом в зависимости от года исследований составляет 7 – 36 %. Общая доля семян, имеющих повреждения зародыша и (или) эндосперма достигает у разных изучаемых культур 19 – 79 %, именно этим можно объяснить существенное сни- жение посевных качеств семян в опыте.

Заключение

В результате проведенных исследований выявлена высокая степень вредоносности полосатого щитника (Graphosoma lineatum L.) на семенниках овощных зонтичных культур. Изучена динамика нарастания его численности (достигающяя в среднем 7,3 экземпляров на растение) в период вегетации на четырех культурах (пастернак, любисток лекарственный, укроп, морковь). Повреждения приводят к снижению семенной продуктивности (на 1 1-45%), массы 1000 семян (на 12-40 %), энергии прорастания (на 13-100%) и всхожести (на 10-82%) в зависимости от культуры. Изучено влияние G. lineatum L. на дегенерацию (разрушение) зародыша и эндосперма. Доля семян без зародыша достигает 515%, а отсутствие эндосперма отмечено у 7-36 % семян. Показаны внешние симптомы повреждения семян. Исследования показали эффективность метода контроля качества семян с помощью мягколучевой рентгенографии. Учитывая значительный общий ущерб, наносимый полосатым щитником (Graphosoma lineatum L.) семенникам овощных зонтичных культур, требуется более подробное изучение данного вредителя и разработка методов борьбы с ним.