Половая структура популяций Juniperu s polycarpos C. Koch в Дагестане

При решении задач охраны редких видов растений популяционные исследования становятся незаменимыми. Знание биологии видов и структуры их популяций является основой, с помощью которой можно прогнозировать как дальнейшее развитие популяции, так и реакцию растений на неблагоприятные воздействия среды обитания [Пушкарь, Майоров, 2003].

Одним из основных показателей структуры популяций видов является половая структура, отражающая определенное соотношение особей разного пола в популяции. Половая структура популяции напрямую связана с её воспроизводством и устойчивостью и имеет практическую значимость для сохранения биоразнообразия.

При изучении двудомных растений исследование лабильности половой структуры необходимо для оценки динамических процессов в популяциях. Соотношение полов связывают с условиями внешней среды, с историей развития видов и т.д. В более стабильных условиях для некоторых видов отмечается видоспецифичность половой структуры, хотя у других видов соотношение полов колеблется от почти полного преобладания одного пола до равных количеств мужских и женских особей [Демьянова, Пономарев, 1979].

Для видов можжевельника изменение соотношения полов связывают с разнообразием факторов: в Пиренеях причиной преобладания мужских особей J. thurifera считают вторичное заселение ксерофиль-ных пастбищ, в Альпах отмечается увеличение доли мужских особей J. thurifera на террасированных полях [Borel, Polidori, 1983], уменьшение доли женских особей на больших высотах [Ortiz, Arista, Talavera, 2002], по краю диапазона [Marion, Houle, 1996]. Только женские особи J. communis подвержены влиянию биотических факторов (клещи, насекомые) [Ward, 2007].

У J. excelsa с факторами среды связывают разнообразие и изменчивость половых типов и форм. Отмечают изменчивость моноэцичности и диэцичности особей с высотой над уровнем моря, засушливостью и старением особей [Douaihy et al., 2013]. Для данного вида моноэцичность оценивалась как средство обеспечения самоопыления ценой увеличения инбридинга. Тогда как двудомность, характерная для Juniperus polycarpos C. Koch [Fisher, Gardner, 1995], нередко рассматриваемого в качестве подвида J. excelsa , приписывалась генетически пластичным видам [Ortiz, Arista, Talavera, 2002].

Таким образом, половая структура популяции лишь в самом обобщенном виде может быть представлена средним численным соотношением мужских и женских особей. Реально она характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы, уровень популяционных энергозатрат и др. [Шилов, 2003].

Цель настоящего исследования – изучение половой структуры в различных популяциях Juniperus pol-ycarpos в Дагестане, выявление соотношения разнополых особей в различных условиях среды и зависимости от возрастных состояний особей для оценки устойчивости популяции.

Материал и методика

Изучение половой структуры можжевельника многоплодного (Juniperus polycarpos C. Koch) проводили в популяциях Предгорного (Талгинская, Дубкинско-Миатлинская и Губденская) и Высокогорного (Тляратинская и Цумадинская популяции) Дагестана.

Дубкинско-Миатлинская популяция расположена на западном склоне хр. Надырбег, прилегающего к р. Сулак. Участок находится между Чиркейским и Миатлинским водохранилищами, близ селений Дубки и Миатли. J. polycarpos произрастает на высотах от 150 м (у Миатлинского вдхр.) до 600 м (у Чиркейско-го вдхр.). Талгинская популяция (Талгинское ущелье или ущелье Истису-кака) расположена на юго-западе в 20 км от г. Махачкалы у основания г. Кукуртбаш. Здесь можжевеловые редколесья расположены на высотах от 400 до 600 м. Губденская популяция расположена в Центрально-предгорном Дагестане в 5 км от с. Губден. J. polycarpos произрастает на южных отрогах хр. Чонкатау и северных отрогах хр. Шам-халдаг с высоты от 700 до 1 000 м.

Тляратинская популяция (Чадоколобо-Анцухский участок) расположена на южных, юго-западных, западных, юго-восточных и восточных склонах отрогов Богосского хр. вдоль р. Аварское Койсу, близ с. Чадоколоб и Анцух Тляратинского р-на. Можжевеловые редколесья здесь произрастают на высотах от 1 342 до 1 589 м над ур. моря; Цумадинская популяция (Гадаичи-Эчединский участок) расположена вдоль р. Андийское Койсу, на отрогах Кад Богосского хр., близ с. Гадаичи и на склонах г. Омар Вахуна-убетер Снегового хр. близ с. Эчеда Цумадинского р-на на высотах 1 168–1 257 м (рисунок).

В общей сложности нами было исследовано 1 009 особей в пределах всего ареала вида на территории Дагестана. У каждой особи измерены высота и диаметр ствола деревьев.

Районы распространения Juniperus polycarpos в Дагестане:

• 1    – Талгинское ущелье, 2 – Губденский участок, 3 – Дубкинско-миатлинский участок, 4 – Чадоколобо-Анцухский участок, 5 – Гадаичи-Эчединский участок

[Distribution areas of Juniperus polycarpos in Dagestan:

1 – Talginsky gorge, 2 – Gubdensky section, 3 – Dubkinsko-miatlinsky section, 4 – Chadoko-lobo-Antsukhsky section, 5 – Gadaichi-Echedinsky section]

Результаты исследований

Juniperus polycarpos считается двудомным растением, однако в дагестанских популяциях нами выявлены особи с микро- и макростробилами на одном дереве. Такие особи по классификации Е.И. Демьяновой [Эмбриология…, 2000] отнесены к многобрачно-двудомным растениям или полидиойкистам.

Из более 1 000 проанализированных особей J. polycarpos 25.2% составили женские, 22.4 % – мужские, 1.5% – полидиойкисты. Более половины (50.3%) особей были без половых признаков. Наибольшее количество женских особей выявлено в губденской (39.3%) и тляратинской (33.3%) популяциях, где их количество превышает мужские в 1.4 и 1.2 раза соответственно. В целом количество женских особей в популяциях больше в 1.1–1.4 раза, в среднем в 1.1 раза. Исключение составляет талгинская популяция, где количество мужских особей больше женских в 1.5 раза (табл. 1).

Таблица 1

Количественный состава особей J. polycarpos разного пола в популяциях Дагестана [Quantitative composition of J. polycarpos individuals of different sexes in Dagestan populations]

Популяция	Половое соотношение особей
	женские	мужские	полидиойкисты	неопределенного пола
Талгинская	49/ 15.0	74/ 22.7	5 /1.5	198/ 60.7
Губденская	46/ 39.3	32/ 27.4	-	39/ 33.3
Дубкинско-миатлинская	76/ 25.2	55/ 18.2	12/ 4.0	159/ 52.6
Тляратинская	36/ 33.3	31/ 28.7	-	41/38.0
Цумадинская	47/ 30.1	34/ 21.8	4/ 2.6	71/ 45.5
Общее	254/ 25.2	226/ 22.4	21/ 2.1	508/ 50.3

Примечание. Абсолютный / относительный показатели.

Средние значения высоты женских особей в различных популяциях варьируют от 2.8 м (дубкинско-миатлинская) до 4.0 м (цумадинская), у мужских – от 2.7 м (дубкинско-миатлинская) до 3.8 м (тляратин-ская). Средние значения диаметра крон женских особей варьирует от 2.6 (дубкинско-миатлинская) до 3.3 м (губденская), у мужских – от 2.6 м (дубкинско-миатлинская) до 3.2 м (цумадинская).

В целом, во всех популяциях женские особи выше и шире мужских (табл. 2). Наибольшие биометрические показатели отмечены у многобрачно-двудомных особей цумадинской популяции (5.2 м и 5.6 м высота и диаметр кроны, соответственно).

Многобрачно-двудомные особи выше женских в 1.3 раза, мужских – в 1.4 раза в цумадинской популяции, в дубкинской популяции – в 1.1 раза. В талгинской популяции, напротив, полидийкисты в 1.1 раза ниже женских особей.

Индексные значения для женских и мужских особей в целом одинаковы и составляют 1.1–1.4, для многобрачно-двудомных особей индексные показатели деревьев несколько ниже: от 0.9 (цумадинская популяция) до 1.1 (дубкинско-миатлинская популяция).

Таблица 2

Биометрические показатели особей J. polycarpos разного пола в популяциях Дагестана [Biometric indicators of J. polycarpos individuals of different sexes in Dagestan populations]

Популяция	Пол	Высота особи, см		Диаметр кроны, см		Индекс особи
		x ± sx	CV, %	x ± s x	CV, %
Талгинская	женские	3.1±0.23	51.3	3.0±0.25	58.2	1.1
	мужские	2.8±0.16	47.4	2.7±0.21	63.4	1.2
	полидиойкисты	2.9±0.47	35.9	3.2±0.43	29.5	1.0
Губденская	женские	3.4±0.22	42.9	3.3±0.26	52.3	1.2
	мужские	3.5±0.28	45.1	2.8±0.28	52.9	1.4
Дубкинско-миатлинская	женские	2.8±0.13	39.8	2.6±0.12	40.3	1.1
	мужские	2.7±0.14	37.3	2.6±0.12	34.6	1.1
	полидиойкисты	3.0±0.24	27.1	3.0±0.24	27.9	1.1
Тляратинская	женские	3.9±0.21	32.4	3.2±0.18	34.0	1.1
	мужские	3.8±0.25	36.3	3.1±0.23	41.6	1.3
Цумадинская	женские	4.0±0.16	27.8	3.1±0.17	36.7	1.4
	мужские	3.7±0.25	38.7	3.2±0.23	42.1	1.2
	полидиойкисты	5.2±0.23	8.8	5.6±0.38	13.3	0.9

Наименьшие значения биометрических показателей по популяциям у особей дубкинско-миатлинской популяции, наибольшие – у женских особей в цумадинской популяции, мужских – в тляратинской.

Обсуждение результатов

В исследуемой популяции Juniperus polycarpos , расположенной на северном пределе своего распространения, доля многобрачно-двудомных особей столь же незначительна, как и у других популяций этого вида, расположенных в центре своего ареала. Так, например, в Омане и Пакистане (провинция Белуджистан) в популяциях Juniperus excelsa subsp . polycarpos многобрачно-двудомные особи также встречаются крайне редко. Они составляют 2.3% от общего количества особей [Moinuddin, Shahid, Hafeez, 1990]. Соотношение же мужских и женских особей Juniperus excelsa близко к 1.

Для вида в целом считается оптимальным равное соотношение женских и мужских особей. Изменение соотношения полов связывают с экологическими условиями и генетическими факторами, которые могут обусловливать пол дерева. Преобладание женских особей связывают с внутрипопуляционным механизмом сохранения вида; с адаптацией к конкретным условиям среды обитания [Ainsworth, 1999]. В засушливых условиях отмечают уменьшение числа женских особей [Демьянова, 2013; Douaihy et all, 2013] и увеличение доли мужских деревьев, то же наблюдается и с увеличением высоты места произрастания популяции (например, у Juniperus communis subsp. alpina ) [Ortiz, Arista, Talavera, 2002].

В нашем исследовании только для талгинской популяции выявлено преобладание мужских особей. Сравнительный анализ условий этого ущелья в связи с геоморфологией указывает на более засушливые здесь условия по сравнению с условиями произрастания других дагестанских популяций. Климат резко континентальный, характерны резкие перепады летних и зимних температур. Средняя температура в летний период здесь составляет 20–21ºС, а в зимний – 2.5ºС. Это ущелье изолировано от морских воздушных потоков горными массивами Тарки-тау и Нарат-тюбе, что способствует сдерживанию облаков и, соответственно, сухости климата.

Условия произрастания двух других ближайших популяций (губденская и дубкинско-миатлинская) несколько мягче. Оба ущелья направлены к морю и не изолированы крупными хребтами и массивами, в связи с чем более подвержены проникновению влажных северно-восточных каспийских воздушных масс.

Таким образом, можно говорить о том, что половая структура талгинской популяции с большей долей в составе мужских особей связана с возможным влиянием более засушливых экологических условий.

Кроме того, ряд авторов связывают разницу в соотношении полов у можжевельника с возрастным составом особей в популяции [Falinski 1980; Ward, 1982; Gauquelin et all, 2002].

Так, средний возраст особей во всех предгорных популяциях почти одинаковый: в талгинской популяции составляет 135 лет, в дубкинско-миатлинской – 168 лет, в губденской – 152 года. Однако в талгин-ской популяции количество особей предгенеративного возраста в 1.5 раза превышает количество особей генеративного и постгенеративного состояний.

В то же время биоморфологическая конусовидная конструкция кроны как женских, так и мужских растений J. polycarpos во всех популяциях, являясь результатом их функциональной адаптации, находящейся в состоянии подвижного равновесия с условиями произрастания вида и с онтогенетическим развитием особей, характерна для молодых женских и мужских особей (I>1) в связи с активным их ростом в благоприятных условиях среды. Индексные значения кроны многобрачно-двудомных видов ниже 1. Крона туповершинная ширококонусная.

В целом, преобладание размеров многобрачно-двудомных растений над размерами раздельнополых особей J. polycarpos и преобладание размеров женских над мужскими особями, выявленное для наших популяций, подтверждается и на примере других популяций.

В популяциях Juniperus excelsa в Пакистане деревья имели различные значения высоты в разных районах, но во всех случаях минимальные показатели имели мужские особи [Fisher, Gardner, 1995], при том, что годовой прирост у мужских особей может быть и немного больше [Ortiz, Arista, Talavera, 2002; Асадулаев, Садыкова, 2011].

Возраст особей и пол деревьев влияют на ежегодный вегетативный прирост. Средний годовой прирост у мужских особей больше. Эта продолжающаяся разница в росте приводит к большему кумулятивному росту мужских особей и, следовательно, изменению биометрических показателей деревьев разного пола с возрастом [Григорян, 1977; Ward, 2007].

Таким образом, биометрические показатели и биоморфологическая структура особей разного пола отражают возраст особей в популяциях и возраст популяции в целом. Наименьшие биометрические параметры особей дубкинско-миатлинской популяции указывают на особенности условий произрастания популяции, а высокая пластичность, характерная для видов рода Juniperus в целом [Иванова, 1946; Dou-aihy et al., 2013], приводит к изменению соотношения полов в различных условиях среды.

Заключение

Соотношение женских и мужских особей в дагестанских популяциях J. polycapos , как и для других видов Juniperus в целом, может быть связано с экологическими условиями среды. В нашем случае это увеличение высоты над уровнем моря места произрастания и более засушливые условия, например, на южных склонах гор. Вместе с тем изменение соотношения высоты и диаметра кроны у деревьев разных половых групп может зависеть от возраста особей в популяции, сроков вступления их в генеративное состояние и другими процессами.