Половой полиморфизм некоторых степных растений Центрально-черноземного заповедника

Под полиморфизмом понимают, следуя Э. Майру [1971], «наличие нескольких четко различных дискретных фенотипов внутри единой скрещивающейся популяции». Он может быть обнаружен при изучении изменчивости любых признаков.

Одним из проявлений полиморфизма у цветковых растений является половой полиморфизм. Последний обнаруживается не только в строении репродуктивных органов растений разной сексуализации, но и в иных признаках морфологического, физиологического и биохимического характера, особенностях строения кариотипа и т.д.

Степень изученности этого явления крайне неодинакова для разных половых типов растений. Более детальному исследованию подверглись двудомные и однодомные растения. У двудомных растений определены кариотипы для обеих сексуальных групп и изучены вопросы определения и наследования пола [Correns, 1928; Westergaard, 1958], детальному исследованию подверглись морфологические, физиологические и биохимические различия между особями разной сексуализации [Heslop-Harrison, 1957; Lloyd, Webb, 1977; Чайлахян, Хрянин, 1982 и др.]. Половая структура популяций (соотношение полов) у цветковых исследована преимущественно на примере двудомных растений, причем в основном у древесных форм. Распространение двудомности среди покрытосеменных определено в рамках мировой флоры [Yampolsky, Yampolsky, 1922] и для отдельных регионов [Lewis, 1942; McComb, 1966]. Обширная литература посвящена происхождению и эволюции двудомности, что связано с решением одного из принципиальных вопросов в ботанике — первичности или вторичности раздельнополости у растений [Arber a. Parkin, 1907; Тахтаджян, 1966, 1970; Первухина, 1970 и др.]. .

Однодомные растения исследованы, главным образом, в аспекте возможности смещения и регулирования пола у покрытосеменных [Чайлахян, 1947; Чайлахян, Хрянин, 1982 и др.]. Интерес к однодомным не случаен. Многие культурные растения относятся к этой сексуальной группе, вследствие чего эти вопросы приобретают особую практическую важность.

Что касается других половых типов и форм, особенно полигамных (гиномоноэцичные, гинодиэцич-ные, андромоноэцичные, андродиэцичные, три-эцичные)1, то они исследованы крайне недостаточно. Мало что известно о приуроченности указанных сексуальных форм к определенным семействам цветковых, о степени их распространения в природных популяциях, адаптивном значении разделения полов у них и т.д. Недостаточная изученность этих вопросов не позволяет составить объективное суждение о степени половой дифференциации отдельных таксонов цветковых растений и всего отдела в целом. Подобные сведения необходимы для выявления роли перекрестного опыления и самоопыления в жизни отдельного вида.

Особый интерес вызывает гинодиэция (женская двудомность). Эта половая форма широко распространена среди цветковых [Демьянова, 1985], но мало изучена. Как выяснилось, в локальных флорах она занимает второе место после гермафродитных растений [Демьянова, 2011]. Гинодиэция наиболее часто отмечается среди ' Caryophyllaceae и Lamiaceae.

Степень распространения гинодиэции среди цветковых, половая структура популяций гинодиэцичных растений и ее зависимость от экологических условий

• ¹    явились предметом исследования, предпринятого в разных ботанико-географических районах [Демьянова, Надольская, 1982; Демьянова и др., 1984; Демьянова. 1990]. Одним из районов явилась северная лесостепь, в пределах которой расположен Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник имени профессора В.В. Алехина.

Кроме гинодиэцичных видов изучалась структура популяций гетеростильных растений. Цветки последних, будучи обоеполыми, по отношению друг к другу проявляют себя как однополые. Результативное опыление происходит только в том случае, если пыльца одной формы цветков попадает на рыльце пестика другой формы цветков. В норме структура популяций гетеростильных растений представлена одинаковым количеством морфологических форм: при дистилии длинно- и короткостолбчатыми (1:1), а при тристилии - длинно-, средне- и короткостолбчатыми (1:1:1). Нарушения в плотности и структуре популяций, фрагментированность последней приводят к расстройству семенной продуктивности.

Впервые на феномен гетеростилии (разностолбчатости) обратил внимание Ч. Дарвин в работе “Разные формы цветов у растений одного и того же вида” [Darwin, 1877]. Ныне это явление подверглось тщательному и многостороннему исследованию [Vuillemier, 1967; Nettancourt, 1977; Yeo, 1975; Ganders, 1979; Агаджанян, 2000; и мн. др.]. Согласно литературным сведениям, гетеростилия чаще всего встречается у многолетних трав с энтомофильным опылением. При гетеростилии имеет место самонесовместимость при опылении цветков с одинаковым по высоте расположением тычинок и столбиков (гетероморфная несовместимость). В популяциях гетеростильных растений могут встречаться и гомостильные (равностолбиковые) формы. Последние самосовместимы.

Организация исследований

Наблюдения проведены в 1979-1981 гг. в Центрально-Черноземном государственном природном биосферном заповеднике (ЦЧЗ). Последний включает пять территориально разобщенных участков, четыре из которых (Стрелецкая и Казацкая степи, Баркаловка и Букреевы Бармы) расположены в Курской области, а Ямская степь находится в Белгородской области. Исследования по интересующему нас вопросу осуществлены в основном на территории самого большого участка заповедника - Стрелецкого, находящегося в 90 км к югу от г. Курска. Отдельные наблюдения сделаны и на других участках заповедника2.

Стрелецкий участок находится в юго-западной части Среднерусской возвышенности на водоразделе Сейма и Пела. Местность прорезана довольно глубокими балками с многочисленными разветвлениями.

ЦЧЗ расположен в зоне умеренно-холодного климата и умеренного увлажнения. Среднегодовая температура воздуха +5.3 "^Годовая сумма осадков, составляющая 570 мм, превышает величину годового испарения (408 мм). Наибольшие суммы осадков отмечаются, как правило, в летние месяцы. Преобладающими являются ветры западного направления. Зима пасмурная, ветреная, с небольшими морозами. Средняя температура января составляет -6.4 э328 Лето теплое (средняя температура июля +192^8 Вегетационный период в условиях заповедника продолжается в среднем 190 дней.

Приведенная климатическая характеристика верна для Стрелецкого и Казацкого участков. На остальных участках (Баркаловке, Букреевых Бармах и Ямском) основные климатические показатели несколько иные. Среднегодовая температура воздуха в Баркаловке и Букреевых Бармах на 0.5 ^иже, чем на Стрелецком участке. Годовая сумма осадков составляет 518 мм на Баркаловке и Букреевых Бармах и еще ниже (495 мм) - на Ямском участке.

Остановимся подробнее на метеорологической характеристике сезонов, в которые мы проводили наблюдения (1979-1981 гг.). Количество осадков и распределение их в течение теплого времени важны для интерпретации полученных нами данных по половой структуре популяций гинодиэцичных видов.

За три года наблюдений наиболее влажным оказался 1980 г., более сухим - 1981 г., а 1979 г. - засушливым. Теплый период 1979 г. характеризовался необычным термическим режимом и режимом осадков. Конец апреля, май и июнь отличались быстрым ростом тепла и незначительным количеством осадков. Особенно жаркими и сухими выдались май и июнь с количеством осадков соответственно 5.1 и 10.6 мм (при средней многолетней норме 56 и 62 мм). Напротив, июль оказался чрезвычайно влажным: за этот месяц выпало 214 мм осадков, что почти втрое превысило обычную норму. Избыточное увлажнение отличало сентябрь и октябрь. Крайне неравномерное распределение осадков способствовало сильнейшей засухе в первой половине лета и переувлажнению - во второй. По данным метеостанции заповедника (и всего Центрального Черноземья) не отмечалось столь продолжительной и сильной засухи.

В 1980 г. май был несколько суше и холоднее, а июнь, напротив, более влажным в сравнении со средними многолетними данными. Июль оказался несколько прохладнее и суше, а август и сентябрь более влажными по сравнению с обычной нормой. В 1981 г. май и июнь были теплее и суше обычного.

Почвенный покров представлен в основном тре- мя подтипами мощных черноземов: типичным, выщелоченным и оподзоленным. Черноземы заповедника отличаются значительным содержанием гумуса в верхнем перегнойно-аккумулятивном горизонте - от 6.3 до 11%. Мощность гумусового горизонта -80-95см.

В ботанико-географическом отношении район исследования относится к подзоне луговых степей и остепненных лугов восточноевропейской лесостепной провинции Причерноморско-Казахстанской подобласти Евразиатской степной области [Лавренко, 1980].

В заповеднике не разрешена никакая хозяйственная деятельность, за исключением сенокоса. Выделены абсолютно заповедные, некосимые территории, на остальных участках введен четырехпольный сенокосооборот: 1 раз в 4 года трава не скашивается для пополнения запаса семян в почве.

Половую структуру растений определяли во время массового цветения вида путем визуального просмотра цветков на всех одновременно цветущих особях. Учет растений проводили методом ходовых линий: при этом просматривались все растения подряд, независимо от их обилия. Подсчеты, сделанные в отдельных ценопопуляциях (обычно 5-7), суммировались для местной популяции в целом. По возможности подсчеты производились в разных местообитаниях для учета специфики распространения разных половых форм и обеспечения достоверности полученных данных. В зависимости от обилия того или иного вида для каждого из них за один сезон просматривалось от нескольких сотен до нескольких тысяч особей [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979; Демьянова, 2011].

У гетеростильных растений раздельно подсчитывались флоральные формы. Морфологические формы, как и половые, учитывались в нескольких ценопопуляциях.

I.    Соотношение полов в популяциях гинодиэцичных видов

В ЦЧЗ изучена половая структура популяций у 42 видов из 10 семейств - Apiaceae, Boraginaceae, Campanulaceae, Caryophyllaceae, Dipsacaceae, Geraniaceae, Lamiaceae, Polemoniaceae, Scrophulariaceae, Valerianaceae.

По участию женских особей в популяциях гинодиэцичных растений мы условно разделяем их на 6 групп (табл. 1).

Таблица 1

Половая структура природных популяций гинодиэцичных растений Центрально-Черноземного заповедника (1979-1981 гг.)

Название растений	Численность1 женской формы, %			Всего учтенных растений	Средний уровень женской формы, %
	1979	1980	1982

Доля женской формы меньше 1%*

Stachys recta	0.19 2052	0 2031	0 2062	6145	0.06
Polemonium caeruleum	-	0.14 1446	0.29 1726	3172	0.22
Echium maculatum	1.04 2870	0.06 1654	0.34 1777	6301	0.48
Geranium palustre	-	0.1 987	0.9 333	1320	0.5
Prunella vulgaris	-	0.14 2175	1.47 2174	4349	0.81
Prunella grandiflora	-	1.6 437	0.09 1092	1529	0.85

Доля женской формы от 1 до 10%

Valeriana rossica	0.59 1849	-	1.77 1184	3033	1.18
Echium vulgare	2.33 3078	1.45 2212	0.23 2617	7907	1.34
Silene viscosa	-	1.5 1840	-	1840	1.51
Salvia verticillata	2.89 3035	1.34 1865	0.38 2117	7017	1.54
Campanula bononiensis	1.57 1334	-	-	1334	1.571
Coronaria flos-cuculi	-	-	1.8 439	439	1.81
Campanula rotundifolia	3.25 3008	1.39 2225	1.4 2292	7525	2.01
Campanula sibirica	2.19 3876	2.41 1782	3.67 2073	7731	2.76
Clinopodium vulgare	5.7 3053	1.4 2284	1.75 2338	7675	2.95

Окончание табл. 1
Название растений	Численность1 женской формы, %			Всего учтенных растений	Средний уровень женской формы, %
	1979	1980	1982
Geranium pratense	7.71 3019	0.41 2439	1.11 3152	8610	3.08
Campanula rapunculoides	4.3 1483	1.34 1342	4.55 1363	4188	3.4
Campanula persicifolia	5.16 3701	2.54 2278	3.05 2590	8569	3.58
Scabiosa ochroleuca	4.3 3253	1.19 1939	6.3 911	6103	3.93
Pedicularis kaufmannii	5.49 3497	5.95 1478	5.22 900	5875	5.55
Salvia nutans	3.98 3318	9.61 1020	5.19 2603	6941	6.26
Geranium sanguineum	6.5 3626	8.29 2062	7.38 1098	6786	7.39
Geranium sylvaticum	8.41 3896	12.3 2960	3.19 3795	10651	7.97
Knautia arvensis	9.3 3709	8.11 1974	8.41 1463	7146	8.61
Dianthus deltoides	19.24 2105	2.53 2567	4.87 1190	5862	8.88
Доля женской формы от 10 до 20%
Dracocephalum ruyschiana	18.68 3094	21.01 1523	9.02 1186	5803	16.24
Viscaria vulgaris	22.06 4057	14.07 1690	14.65 1713	7460	16.93
Daucus carota	-	-	17.4 311	311	17.4
Salvia pratensis	25.3 5056	24.4 2212	4.48 5245	12513	18.06
Seseli libanotis	30.08 3082	12.83 2244	15.82 2143	7469	19.58
Eremogone micradenia	28.59 5008	22.39 2211	8.09 4965	12184	19.69
Доля женской формы от 20 до 30%
Stellaria graminea	4.61 3601	5.74 2143	52.0 3625	9369	20.78
Nepeta pannonica	32.7 3000	17.87 2558	21.44 2463	8021	24.0
Silene nutans	21.86 1953	34.71 2057	17.46 899	4909	24.68
Gypsophila altissima	33.45 2326	-	23.61 824	3150	28.53
Доля женской формы от 30 до 40%
Glechoma hederacea	35.75 2489	36.59 1454	33.23 1297	5240	35.19
Dianthus andrzejowskianus	30.0 404	35.56 1610	53.77 1285	3299	39.78
Доля женской формы больше 40%
Thymus х tschernjajevii	60.39 621	44.06 2289	37.57 189	3099	47.34
Origanum vulgare	-	46.56 479	60.47 548	1027	53.52
Thymus marschallianum	56.57 3410	50.17 7847	78.41 4688	15945	61.7
Gypsophila paniculata	65.6 1157	-	-	1157	65.61
Obera behen	-	-	69.7 2035	2035	69.71
1 В числителе - численность женской	юрмы, %, в знаменателе - число учтенных растений, шт.

Первая группа включает 6 видов из 4 семейств: Lamiaceae (3 вида), Polemoniaceae (1), Geraniaceae (1), Boraginaceae (1). В этой группе пестичные особи встречаются крайне редко. Их можно обнаружить лишь при достаточно большой выборке материала.

Вторая группа наиболее многочисленна. Она представлена 19 видами из 8 семейств: Campanulaceae (5 видов), Caryophyllaceae (3), Geraniaceae (3), Lamiaceae (3), Dipsacaceae (2), Boraginaceae (1), Scrophulariaceae (1), Valerianaceae (1). Пестичные особи в этой группе довольно обычны, хотя и встречаются в популяциях в сравнительно небольшом числе.

У растений 1-й и 2-й групп широко представлена гиномоноэция. В 1-й группе число гиномоноэцичных особей в популяциях гораздо выше пестичных, что свидетельствует о едва начавшемся у них разделении полов. Во 2-й группе аналогичное положение свойственно Valeriana rossica, Silene viscosa, Salvia verticillata, Echium vulgare, Coronaria flos-cuculi, Geranium pratense. Так, например, у Salvia verticillata доля пестичных особей в популяции в 1979 г. была почти в два раза меньше гиномоноэцичных (соответственно 2.89 и 5.52%), а у Echium vulgare в этом же году соответственно 2.33 и 5.65%. У других растений этой группы гиномоноэцичные особи встречаются гораздо реже (Dianthus deltoides, Geranium sylvaticum и другие) или совсем не отмечены (виды Campanula L., Pedicularis kaufmannii).

Переход от обоеполого цветка к пестичному андростерильному особенно хорошо прослеживается на примере видов Geranium L., у которых наряду с гермафродитными, пестичными и гиномо-ноэцичными особями встречаются растения с цветками переходного типа. Последние имеют как тычинки со зрелыми пыльниками, так и с редуцированными. Их количественное соотношение может быть самым разным: процессом редукции может быть охвачено от 1 до 8-9 тычинок. Числом редуцированных тычинок и определяется размер таких обоеполых цветков: чем их больше, тем меньше размеры обоеполых цветков. При большом числе редуцированных тычинок (8-9) обоеполые цветки по размерам приближаются к пестичным.

У большинства растений 1-й группы пестичные особи чаще встречаются в условиях лучшего увлажнения. Так, например, у Geranium sylvaticum процент пестичных форм на лесных полянах Дуб-рошины и Дедова Весёлого был всегда выше по сравнению с открытыми местообитаниями. В 1979 г. в верхней части северного склона Петрина лога обнаружены почти чистые заросли герани лесной. Из просмотренных 1080 особей лишь 27 оказались пестичными (2.5%), а на полянах Дедова Весёлого из 1371 учтенной особи - 165 - пестичными (12.03%).

У Scabiosa ochroleuca пестичная форма в Ямской степи встречается чаще, чем в Стрелецкой. Так, доля андростерильных особей в 1979 г. на обоих участках составляла соответственно 11.22 и 2. 29%.

Обращает на себя внимание, что в 1 и 2-й группах гинодиэцичных растений оказались все исследованные виды Geranium L. (4 вида), Campanula L. (5), Echium L. (2) и Prunella L. (2). Столь явно выраженное совпадение свидетельствует не только о параллельном (одновременном) процессе половой дифференциации, протекающей в родственных таксонах, но и о его примерно одинаковой «скорости» (степени).

Однако так бывает далеко не всегда. Во многих случаях виды одного и того же рода оказываются совершенно различными по степени половой дифференциации. Примером тому могут служить виды Salvia L., Dianthus L. и некоторых других родов.

Третья группа включает 6 видов из 3 семейств (Apiaceae, Caryophyllaceae), к каждому из которых относится по два гинодиэцичных вида. Женская двудомность в этой группе представляет вполне устойчивое половое состояние и как система скрещивания, по-видимому, имеет важное значение для видов, относящихся к ней.

Среди растений 3-й группы Dracocephalum ruyschiana выделяется высокой численностью гиномоноэцичных особей. В отдельных ценопопуля-циях их число достигает 7-8%. Соотношение обоеполых и пестичных цветков на гиномоноэцичных особях неодинаково: у одних экземпляров преобладают обоеполые цветки, а пестичные немногочисленны, у других, напротив, превалируют пестичные. Переходные формы (с одной или двумя редуцированными тычинками) отмечались значительно реже: численность их не превышала 2-3%. На широкое распространение гиномоноэции у сибирских видов Dracocephalum L. указывает и И.Н. Гуськова [1987]. В ЦЧЗ змееголовник Рюйша наиболее обилен в некосимой степи, а также в светлых разреженных лесах, на их полянах и опушках. Именно в таких местообитаниях нами обнаружена и большая доля женских особей в ценопопуляциях змееголовника Рюйша.

У Seseli libanotis доля пестичных форм в ЦЧЗ оказалась гораздо выше в сравнении с троицкими популяциями.

Их фракция была особенно большой в 1979 г. (30.1%). Затем после засушливого сезона резко уменьшилась в 1980 г. Некоторый подъем отмечен лишь в 1981 г.

У Daucus carota соотношение половых форм исследовано лишь в 1981 г. по краю клеверного поля. Доля пестичных форм (17.4%) оказалась гораздо выше, чем это показано по наблюдениям А.Н. Пало нова и В.П. Зверевой [1969] для южных районов Пермского края. Вполне отчетливо выра- женная «очаговость» в распространении обеих форм, по-видимому, связана с наличием ЦМС [Welch, Grimball, 1947; Thompson, 1961; Папонов, Зверева, 1969; и др.].

У большинства растений 3-й группы достаточно заметно проявилось последствие засухи 1979 г.: вероятно, элиминации, в первую очередь, подверглись розетки с женской потенцией. В 1981 г. обнаружено резкое падение пестичных форм у Salvia pratensis, Dracocephalum ruyschiana, Eremogone micradenia. Другие растения этой же группы отреагировали еще быстрее: снижение уровня пестичной формы обнаружено сразу же после засушливого сезона - в 1980 г. (Viscaria vulgaris).

К 4-й группе относится 4 вида из 2 семейств: Caryophyllaceae (2 вида) и Lamiaceae (2). В популяциях видов, входящих в эту группу, женская двудомность обычна и широко распространена. У Silene nutans и Stellaria graminea хорошо выражена «очаговость» в распространении обеих форм, связанная, прежде всего, с вегетативным размножением. Подобное положение у названных видов зафиксировано в Кунгурском (Пермский край) и Троицком заказниках. У Gypsophila altissima соотношение полов определено лишь однажды (в 1979 г.) на меловых холмах Баркаловки. В этих местообитаниях качим высочайший образует почти чистые заросли. Участие пестичных особей (33.45%) оказалось ниже, чем в Троицком заказнике по средним многолетним данным (53.1%). Не исключено, что доля пестичных особей у качима высочайшего в популяциях ЦЧЗ в другие годы может быть иной, чем в сухом 1979 г.

К 5-й группе относится 2 вида из 2 семейств: Lamiaceae и Caryophyllaceae. Обращает на себя внимание ясно выраженная «очаговость» в распространении половых форм у Glechoma hederacea, связанная, прежде всего, с интенсивным вегетативным размножением. Подобная картина отмечена у будры плющевидной и в Кунгурском заказнике.

Dianthus andrzejowskianus на Стрелецком и Казацком участках ЦЧЗ довольно немногочисленна. Ее обилие несколько выше на Баркаловке, но особенно много ее в Ямской степи. Здесь доля пестичных форм в популяциях гвоздики Андржеевского в два раза выше по сравнению со Стрелецкой степью. Как и в случае с Dracocephalum ruyschiana, при большом обилии того или иного вида в определенных фито ценозах возрастает и участие пестичных особей в половой структуре популяций.

Последняя (6-я) группа объединяет 5 растений из 2 семейств: Lamiaceae и Caryophyllaceae. Обратимся к конкретным примерам.

У близких в систематическом отношении видов Thymus L. (Г. marschallianus и Г. 2 tschernjajevii), к тому же произрастающих в довольно сходных экологических условиях, половая структура популяций при первоначальном ее определении оказалась довольно близкой. Однако после засухи 1979 г. у тимьяна Черняева отмечено значительное уменьшение пестичных особей в составе популяции. Локальная популяция этого вида, произрастающая на участке, отведенном под пастбище, с неровным кочковатым рельефом, в засушливый год пострадала гораздо больше, чем популяция т. Маршалла в косимой и тем более некосимой степи. Последействие засухи на популяцию т. Чернова сказывалось еще и в 1981 г.

У т. Маршалла, как и в Троицком заказнике, пестичные формы чаще встречались в местообитаниях с более благоприятными почвенными условиями. Особенно высок их процент в некосимой степи. Наши наблюдения согласуются с данными французских исследователей [Domme, 1976; Domme at al., 1978], полученными для Т. vulgaris, о том, что сухость воздуха и почв в сочетании с интенсивной солнечной инсоляцией, а также каменистый субстрат со слабо развитым почвенным профилем менее благоприятны для пестичных особей. В таких условиях их участие минимально.

У Gypsophila paniculata, как и у тимьянов, зарегистрирован высокий для гинодиэцичных видов процент пестичных особей. К сожалению, подсчеты в данном районе сделаны лишь однажды. Соотношение полов определено в популяции, произрастающей по обочине дороги, ведущей на Ямской участок (Старооскольский район). Уместно заметить, что процент пестичных особей в популяции качима метельчатого из этого района наблюдений гораздо выше по сравнению с популяцией из Троицкого заказника.

У Oberna behen обнаружен высокий процент пестичных особей. Подсчеты проведены в посевах пшеницы в Букреевых Бармах и на клеверном поле близ Селиховых Дворов в 1981 г. Доля пестичных особей составляла соответственно 70.2 и 69.1%. Такая же доля пестичных особей зарегистрирована и на сеяном пастбище в Троицком заказнике в 1973 г. [Пономарев, Демьянова, 1975; Демьянова, Пономарев, 1979]. Навряд ли такое совпадение случайно. По-видимому, в условиях достаточно хорошего увлажнения этому растению свойственна высокая фракция пестичных особей.

II.    Соотношение полов в популяциях гетеростильных видов

Нами была исследована структура популяций 5 гетеростильных растений: Primula veris L. (сем. Primulaceae), Linum perenne L., L. flavum L., L. nervosum Waldst. et Kit., L. ucrainicum Czern. (сем. Linaceae). Все изученные виды относятся к дистальным, представленным только длинно- и коротко-столбчатыми формами, хотя в пределах Linum L. и Primula L. отмечена тристилия и гомостилия [Piper at al., 1984; Richards, 1984; Boyd et al., 1990]. Co- гласно упомянутым авторам, в популяциях Primula vulgaris зарегистрированы дистильные и гомостиль-ные формы, причем пропорция последних может быть высокой [Crosby, 1940]. Такое же положение обнаружено у Linum tenuifolium [Nicholls, 1985].

Как видно из табл. 2, в районе исследования у изученных видов не обнаружено существенных нарушений в структуре популяций. Некоторое смещение в соотношении форм наблюдалось только в отдельных ценопопуляциях, связанное прежде всего с наличием вегетативного размножения. Так, например, в 1981 г. на хорошо освещенной лесной опуш ке Дуброшина среди 94 подсчитанных особей превалировали длинностолбчатые - 52 особи (62.77%), а короткостолбчатые составляли 35 растений (37.23%), в то время как в тени деревьев из 55 подсчитанных особей представленность форм оказалась почти одинаковой (49.09% длинностолбчатых и 50.91% короткостолбчатых). Отклонения в численном соотношении короткостолбчатых и длинностолбчатых особей от ожидаемого (1:1) с преобладанием длинностолбчатых отмечено и у других видов первоцвета (Р. macrocalyx, Р. ruprechtid в Дагестане [Магомедмирзаев, Хабибов, 1973].

Таблица 2

Структура популяций некоторых гетеростильных растений Центрально-Черноземного заповедника в 1979-1981 гг.

Название растений	Г од исследования	Морфологическая форма, %		Число учтенных растений, шт.
		длинностолбчатая	короткостолбчатая
Primula veris	1979	49.53	50.47	1500
	1980	52.50	47.50	1350
	1981	57.72	42.28	854
Linum pratense	1979	50.13	49.87	1492
	1980	51.45	48.55	1320
	1981	47.40	52.60	1244
Linum flavum	1979	50.29	49.71	1616
	1980	49.03	50.97	1860
	1981	47.91	52.09	2083
Linum nervosum	1981	50.08	49.92	659
Linum ucrainicum	1981	52.55	47.45	432

В целом же в исследуемом районе соотношение морфологических форм гетеростильных растений оказалось практически равным. По нашему мнению, подобное положение связано с тем, что наблюдения проводились на охраняемой территории в условиях заповедного режима. Можно предположить, что у этих видов гарантирован успех и в семенном размножении. Нарушения в структуре популяций, уменьшение размера и фрагментированность последней крайне неблагоприятны для семенного размножения гетеростильных видов [Matsumara, Washitani, 2000; Brys et al, 2004]. Данные обстоятельства необходимо учитывать при интродукции и реинтродукции гетеростильных растений.

В заключение отметим, что в результате трехлетних наблюдений в ЦЧЗ можно свидетельствовать о сравнительной устойчивости половой структуры популяций гинодиэцичных видов. Соотношение половых форм в их популяциях может служить одной из биологических характеристик вида. Однако в неблагоприятных условиях (например, в засушливые годы) структура таких популяций подвержена значительным колебаниям за счет резкого снижения доли женских форм, более требовательных к условиям местообитания, прежде всего лучшего почвенного увлажнения. Что касается гетеростильных форм, то в исследуемом районе структура их популяций находится во вполне благополучном состоянии, и соотношение их морфологических форм (длинно- и короткостолбчатых) приближается к равенству.