Популяционная изменчивость малой лесной мыши (Mammalia, Rodentia) в трех вариантах поясности Центрального и Западного Кавказа

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №15-04-03981.

Данная публикация является продолжением серии работ, проводимых в ИЭГТ, по изучению малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall., 1811) на Кавказе в разных аспектах. Поскольку Кавказ, в силу разнообразия эколого-географических характеристик [1], высотной и секторальной неоднородности [2], является модельной территорией для изучения изменчивости. Ранее были показаны особенности адаптации малой лесной мыши к различным условиям среды, как на органном, так и на тканевом уровне [3-7], а также морфологические [8-10] и молекулярно-генетические исследования [11]. Вместе с тем, особенности морфофизиологических показателей малой лесной мыши в разных вариантах поясности Кавказа, а также популяционная структура вида в этих условиях остается слабо

изученной. В этой связи цель работы состояла в изучении и анализе популяционной структуры и морфофизиологических параметров A. uralensis в разнообразных природно-климатических условиях северного макросклона Центрального и Западного Кавказа в широтном направлении с охватом трех вариантов поясности [12].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования является малая лесная мышь . На Западном Кавказе ареалы малой и кавказской ( Apodemus ponticus Sviridenko ,1936) лесных мышей перекрываются. Оба вида обитают симпатрично, а чаще и симбиотопично [1], тогда как на Центральном Кавказе обитает однородная в генетическом отношении малая лесная мышь [11]. Виды слабо различаются как по признакам тела, так и краниометрическим, являются видами-двойниками [13]. В связи с изложенным материал по лесным мышам генетически идентифицирован.

Морфофизиологические исследования проводились на половозрелых животных. Градация численности (редкий, обычный, многочисленный) производилась по А.П. Кузякину [14] и А.К.Темботову [12]. Возраст животных определяли по степени стертости коренных зубов [15], на основе чего выделяли три возрастные группы – перезимовавшие, взрослые сего года, молодые. Фактическую плодовитость оценивали на основе подсчета плацентарных пятен и количества эмбрионов в рогах матки с пересчётом среднего значения на количество размножающихся самок.

Для оценки физиологического состояния популяций использован метод морфофизиологических индикаторов [16]. Исследованы вес тела (беременные самки без учета веса эмбрионов) и относительные размеры внутренних органов: селезенки, надпочечника, почки, печени, сердца, легких. Расчет индексов проводился по формуле: m органа, мг / m тела, г. Средние значения индекса селезенки в тамбуканской выборке рассчитаны без учета особей со спленомегалией.

Для оценки общего состояния зверьков был рассчитан «индекс благополучия» – интегрированный показатель гепато-супраренального коэффициента – отношение массы печени к массе надпочечника, умноженное на 0,1 [17-19]. Данный индекс используют в качестве меры напряженности существования животных, который является отражением как интенсивности метаболических и мобилизационных процессов, протекающих в организме, так и энергетических резервов, на основе которых преодолеваются неблагоприятные воздействия. Отношение массы тела к длине тела используется для оценки упитанности, характеристики состояния их кормовой базы [20, 21]. Полученные результаты обработаны с применением одномерной статистики ANOVA (пакет Statistica 10).

Сбор материала производился в летний период стандартным методом ловушко-линий. Пересчет делали на 100 ловушко-суток. Всего отработано 6195 ловушко-суток, улов составил 259 особей малой лесной мыши из семи точек предгорья, пять из которых – окр. с. Псынадаха, горы Развалка, Государственного природного заказника краевого значения «Озеро Тамбукан», г. Нальчик и п. Белая речка находятся на Центральном Кавказе (восточно-северокавказский тип поясности), две – окр. ст. Хамышки и п. Гузерипль на Западном Кавказе (западно-северокавказский тип поясности) [2]. Точки сбора материала располагаются в предгорьях (486-700 м над ур. м.), относящиеся к разным вариантам поясности.

Эльбрусский вариант поясности . В эльбрусском варианте поясности Главный и Боковой хребты состоят из высоких вершин в силу чего влажные средиземно-черноморские ветры задерживаются ими и их влияние здесь отсутствует. Климат здесь континентальный за счет свободного проникновения сухих воздушных потоков с Прикаспийской низменности в горы, что обусловливается сглаженным платообразным строением передовых хребтов, Мелового и Скалистого хребтов [2]. В эльбрусском варианте сбор материала проводился в трех точках.

Первая точка сбора материала – окр. с. Псы-надаха (700 м над ур. м., N 43º86’, Е 43º23’), располагающаяся в пределах пояса луговых степей. Отлов животных производился по краю кукурузного поля (агроценоз).

Второй точкой отлова является склон горы Развалка (695 м над ур. м., N 44º15’, Е 43º03’), где выходы скальных пород, каменистые осыпи покрыты мхами и лишайниками. Окрестности г. Развалка характеризуются низким температурным режимом. Особенностью г. Развалка является участок многолетней мерзлоты, не имеющий аналогов на юге умеренных широт. Мерзлота встречается на площади около 1 га на северном и восточном склонах в виде полосы на высотном уровне 620-720 м, которая связана с поступлением из трещин холодного воздуха с температурой от -1 до +4º С, имеющего повышенное (0,3-14%) содержание углекислого газа. Биотоп представлен каменистыми осыпями.

Третья точка находится в Государственном природном заказнике краевого значения «Озеро Тамбукан» (525 м над ур. м., N 43º96’, Е 43º14’). Естественный ненарушенный ценоз. Климатические условия (температурный режим, количество осадков) сходны с первой точкой (с. Псынадаха).

Терский вариант поясности . Окр. г. Нальчик (486 м над ур. м., N 43º27’, E 43º40’) и п. Белая речка (700 м над ур. м., N 43º45’, Е 43º54’) согласно типизации А.К. Темботова [2] относятся к восточно-северокавказскому типу, континентальному подтипу, терскому варианту поясности и находятся в лесостепном поясе предгорья. С возрастанием общей высоты передовые хребты, принимая на себя первые удары сухих ветров со стороны Восточного Предкавказья, в значительной степени ослабляют влияние северо-восточных суховеев на горные ландшафты.

Кубанский вариант поясности . Кубанский вариант поясности (западно-северокавказский тип) формировался под влиянием воздушных масс Средиземно-Черноморского бассейна и Атлантического океана, обусловливающих относительно более мягкий и влажный климат [2]. На Западном Кавказе исследовались две выборки: первая из которых происходит из окр. ст. Хамышки (604 м над ур. м., N 44º06’, Е 40º06’) и находится в поясе широколиственных лесов, буково-дубовом лесу. Вторая точка отлова материала – окр. п. Гузерипль (653 м над ур. м., N 44º00’, Е 40º08’). Биотоп представлен каменистыми осыпями, валуны размером в диаметре 1,5-2 м и более мелкие камни.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Половой диморфизм. При сравнении морфофизиологических показателей малой лесной мыши на Центральном Кавказе половой диморфизм наиболее выражен у животных из окр. озера Тамбукан и с. Псынадаха. В обоих случаях по двум показателям: в первом случае по относительным значениям надпочечника (p≤0,007) и печени (p≤0,006), во втором – легкого (p≤0,003) и сердца (p≤0,038) – больше у самок. У самцов из окр. горы Развалка больше масса тела (p≤0,010), чем у самок, а из окр. г. Нальчик – индекс селезенки (p≤0,005). Половые различия по изученным показателям в белореченской популяции не отмечены.

На Западном Кавказе половые различия обнаружены в популяции из п. Гузерипль – по индексу селезенки (p≤0,010). Половой диморфизм не отмечен в популяции из ст. Хамышки.

У самцов A. uralensis, как на Западном, так и на Центральном Кавказе, индекс селезенки несколько выше, чем у самок. В отличие от индекса селезенки, индекс печени в изученных популяциях выше у самок, достоверно из окр. оз. Тамбукан. Исключение составляет западнокавказская популяция из окр. п. Гузерипль, где значения индекса печени у самцов и самок сходны. Наибольшие значения отмечены у самок по большинству изученных параметров (69-77%).

При сравнении массы тела животных пяти выборок из Центрального Кавказа между собой выявлено, что наименьшим весом обладают особи из окр. с. Псынадаха, при сравнении же центральнокавказских выборок с западнокавказскими – меньше самки западнокавказских популяций.

Географическая изменчивость популяционной структуры и морфофизиологических показателей на уровне варианта поясности.

Исследование популяционной структуры малой лесной мыши в условиях эльбрусского ва- рианта поясности показывает, что в целом вид здесь является многочисленным, но в отдельных популяциях относительная численность варьирует достаточно сильно; наиболее высокая численность отмечена в окр. озера Тамбукан [14, 2] (18,3%), незначительно ниже в псынадахской популяции (16,5%), наименьшая – из окр. горы Развалка (10%).

Половая структура характеризуется равным соотношением самцов и самок в популяциях окр. с. Псыныдыха и горы Развалка. В тамбукан-ской популяции отмечается смещение в сторону самцов (2:1), причем здесь высока доля участвующих в размножении самок (70,6%) и на одну самку в среднем приходится 5,8 эмбрионов.

Возрастная структура выборки из окр. горы Развалка характеризуется следующим: молодые особи – 3,1%, перезимовавшие – 40,6%, взрослые – 56,3%. Фактическая плодовитость составляет 4,4 эмбриона.

Самки псынадахской выборки выделяются максимальными значениями плодовитости – 8 эмбрионов (фактическая плодовитость – 6,8), при количестве размножающихся самок – 31,8%, что говорит о высокой степени воспроизводства; в размножении участвует значительная доля сеголеток (50%), но вместе с тем, процент перезимовавших особей низкий, что может указывать на высокую смертность. Процентное соотношение в возрастной структуре молодых, взрослых и перезимовавших составляет в там-буканской – 19,7; 18,3; 62%, в псынадахской – 11,1; 11.1; 77,8%.

Таблица 1. Масса тела и морфофизиологические показатели малой лесной мыши в предгорьях Центрального и Западного Кавказа

Показатели	Пол	Центральный Кавказ					Западный Кавказ
		Терский вариант		Эльбрусский вариант			Кубанский вариант
		Нальчик	Белая Речка	Тамбукан	Псынадаха	Развалка	Хамышки	Гузерипль
Масса	33	21,38±0,71	20,87±0,85	19,21±0,68	18,88±0,74	22,91±0,71	19,41±1,43	20,88±0,87
тела (г)	??	20,40±0,47	20,22±1,84	20,19±1,18	19,15±0,91	19,44±1,06	17,10±1,10	15,47±1,27
Индекс	33	3,96±0,49	5,25±0,81	5,05±0,53	3,94±0,46	4,34±0,44	3,91±0,46	4,45±0,50
селез. (%о)	??	3,91±0,35	4,52±0,75	3,78±0,34	3,64±0,41	3,94±0,63	2,95±0,47	2,54±0,37
Индекс	33 ??	0,10±0,01 0,09±0,00	0,19±0,02 0,18±0,02	0,18±0,01	0,18±0,02	0,14±0,01	0,20±0,02	0,20±0,02
надпоч. (‰)				0,24±0,02	0,17±0,02	0,15±0,01	0,22±0,03	0,28±0,05
Индекс	33	6,63±0,16	6,15±0,23	5,93±0,15	6,86±0,15	6,87±0,20	6,71±0,45	7,45±0,22
почки (%о)	??	6,81±0,15	6,18±0,26	5,91±0,23	7,03±0,23	6,58±0,36	7,64±0,39	7,94±0,36
Индекс	33 ??	56,24±2,37 61,70±2,61	50,76±2,80 56,18±4,24	66,83±1,89	56,13±2,89	67,95±2,80	55,35±3,63	70,53±2,59
печени (‰)				76,55±2,93	62,38±3,14	75,14±4,85	62,84±2,80	69,55±1,80
Индекс	33	6,10±0,15	6,57±0,25	5,87±0,14	6,45±0,11	6,44±0,19	6,88±0,45	6,57±0,27
сердца (%о)	??	6,23±0,16	7,06±0,57	5,73±0,23	6,99±0,20	6,25±0,27	6,94±0,25	7,30±0,33
Индекс	33	9,97±0,44	8,58±0,47	8,50±0,34	8,36±0,50	8,19±0,24	9,79±0,76	9,51±0,56
легких (%о)	??	10,68±0,53	9,78±1,04	8,42±0,56	10,51±0,46	9,13±0,43	11,14±0,52	10,42±0,42

Сравнительный анализ морфофизиологических характеристик изученных популяций эльбрусского варианта поясности показал значительные различия между ними. Достоверные различия отмечены между тамбуканской и развалкинской выборками по индексу почки (р≤0,000 у самцов; р≤0,048 у самок), по массе тела у самцов (р≤0,001) – зверьки из окр. г. Развалка крупнее. По индексу сердца наблюдается тенденция; популяционная изменчивость между тамбуканской и псынадахской прослеживается по индексам почки (p≤0,000; р≤0,001), печени (p≤0,002; р≤0,003), сердца (p≤0,020; р≤0,003) и у самок – легких (p≤0,034); между развалкинской и псынадахской по массе тела, индексу надпочечника (p≤0,048) у самцов и по индексу печени у самцов и самок (p≤0,000; р≤0,008). Гепато-су-праренальный индекс и индекс упитанности у популяций из окр. горы Развалка, оз. Тамбукан и с. Псынадаха составляет: 54,29, 0,240; 40,69 0,232; 46,12, 0,236, соответственно, достоверных различий по данным показателям не выявлено.

Две популяции терского варианта поясности характеризуются близкими значениями относительной численности: нальчикская – 13,8 и белореченская – 13,3%. Репродуктивная активность и прирост выше у белореченской популяции (31,8% размножающихся самок против 16,7%; прирост – 12 и 2,2 соответственно), фактическая плодовитость самок на одном уровне – 5,3 и 5,8. По соотношению самцов и самок некоторый сдвиг в сторону самцов у белореченской популяции (1,5:1), у нальчикской – равное соотношение. Процент перезимовавших особей у популяций почти на одном уровне (20 и 23,9%), взрослых – 68% и 73,9% соответственно.

Сравнительный анализ морфофизиологических показателей животных двух популяций выявил близкие значения почти по всем признакам; достоверные различия обнаружены у самцов по индексу надпочечника (р≤0,000), у самок – по индексам надпочечника (р≤0,000) и сердца (р≤0,040). Значение гепато-супрареналь-ного индекса высокое в нальчикской популяции 66,1, в белореченской – 29,4. Индекс упитанности несколько выше у белореченской – 0,248, у нальчикской – 0,238.

В условиях кубанского варианта поясности относительная численность малой лесной мыши в окр. п. Гузерипль составляет 13,6% и значительно ниже в окр. ст. Хамышки – 4,2%. Половая структура обеих западнокавазских популяций характеризуется равным соотношением самцов и самок, а возрастная – преобладанием взрослых особей (80,6 и 80,9%) и низким процентом перезимовавших (9,7 – популяция из окр. п. Хамышки, 14,3% – из окр. п. Гузерипль). Размножающихся самок и прирост выше в популяции из окр. п. Хамышки – (13,3% и 9,7%), чем в популяции из окр. п. Гузерипль – (10 и 4,8%) соответственно. Самки обеих популяций характеризуются низкой плодовитостью (4). Сравнение интерьерных признаков предгорных популяций из окр. ст. Хамышки и п. Гузерипль выявило некоторое увеличение, бо́льшие значения отмечены в гузерипльской популяции, хотя различия достоверны только по индексу печени у самцов (p≤ 0,001), у самок – на уровне тенденции. Индекс упитанности популяций из окр. п.Хамышки и п. Гузерипль имеет сходные значения – 0,231; 0,232, гепато-супраренальный индекс равен 28,86 и 35,12, соответственно.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сравнительный анализ морфофизиологических показателей малой лесной мыши во всех трех вариантах поясности Центрального и Западного Кавказа свидетельствует о более высоких значениях индекса селезенки у самцов, чем у самок. Как отмечают Ю.А. Давыдова и С.В. Мухачева [22] у самцов спленомегалия обнаруживается почти в 1,4 раза чаще, чем у самок. Возможной причиной чего является бо́льшая уязвимость самцов к различным факторам окружающей среды, нежели самок, а также бо́льшим консерватизмом организма самок, что укладывается в теорию пола В.А. Геодакяна [23]. Вышесказанное согласуется с тем, что половой диморфизм может быть связан с различной чувствительностью [24] к среде обитания разных полов. Селезенка, как известно, чутко реагирует на влияние эндогенных и средовых факторов. Как считают некоторые авторы [16, 25], полифункциональность и высокая вариабельность данного органа не позволяют использовать его в качестве морфофизиологического индикатора. Как отмечает Н.М. Салихова [19], увеличенная селезенка не влияет на показатели жизнедеятельности: продолжительность жизни, репродуктивную функцию и физиологическое состояние животных.

Отмеченные бо́льшие значения печени и большинства параметров (почки, сердца, легких) у самок могут указывать на интенсификацию метаболизма, связанную с периодом активного размножения и бо́льшей репродуктивной нагрузкой (беременность, лактация) у самок, чем у самцов [16, 26, 27, 19].

В условиях эльбрусского варианта поясности между популяциями A. uralensis обнаружены различия в популяционной структуре. Тамбу-канская и псынадахская популяции характеризуются высоким воспроизводством и численностью при том, что половая и возрастная структура различны. В целом, как показали исследования В. А. Межжерина [28] и С. А. Мякуш-ко [29], традиционный подход к оценке состоя- ния популяции через её численность (высокая – положительная, низкая – отрицательная) не является адекватным при антропогенном воздействии. Соответственно воздействие фактора должно проявляться через изменение структуры популяции [30]. Численность в псынадахской популяции достигается за счет высокой плодовитости и включения в размножение большой доли сеголеток, в тамбуканской – за счет количества размножающихся самок. Как отмечает В.Н. Большаков [31], для горных популяций широкораспространенных видов – плодовитость может меняться в зависимости от конкретных условий, тогда как для горных специализированных видов она более стабильна и носит наследственный характер. В половой структуре популяции из окр. оз. Тамбукан происходит смещение в сторону самцов. Одной из причин данного явления Г. В. Оленев и Е. Б. Григоркина [32] считают большую миграционную активность самцов относительно самок в течение всего репродуктивного периода.

Морфофизиологическое сравнение изученных популяций эльбрусского варианта поясности выявило у тамбуканской наименьшие значения индексов почек и сердца, высокие индексы печени, как у самцов, так и у самок, надпочечника – у самок. Увеличение веса надпочечника служит индикатором повышения обменных процессов, связанных с половой активностью грызунов [16, 31, 25]. Максимальные величины надпочечника характерны для самок, что связано с высокими энергозатратами во время беременности и лактации. Обращает на себя внимание обнаруженная спленомегалия (гипертрофия селезенки, индекс селезенки ≥10‰ [33, 34, 22, 19]) у 16,3% половозрелых самцов (пределы изменчивости – 10,4 – 19,6‰), у самок не отмечена. Как указывает Н.М. Салихова [19], шансы развития спленомегалии максимальны у репродуктивно активных особей, увеличиваются с возрастом и более высоки у животных, обитающих во «влажных» биотопах. В литературе имеются сведения о том, что эта особенность чаще наблюдается у Microtus , гораздо реже у Muridae (1,1%) [22, 19]. Н.М. Салихова [19] обращает внимание на возможное синхронное увеличение с индексом селезенки индекса печени – гепатоспленомегалии. В данном случае достоверной связи с индексом печени мы не обнаружили, коэффициент корреляции низкий (0,345), что согласуется с данными Ю.А. Давыдовой и С.В. Мухачевой [22]. Для выяснения причин спленомегалии в тамбуканской популяции необходимы дальнейшие исследования.

У животных псынадахской популяции обнаружены минимальные значения массы тела и индекса печени и высокие индексы надпочечника, почки, сердца, у самок еще и легких, что может свидетельствовать о напряжении обменных процессов. Так, размеры почек являются индикатором повышения общего обмена и при неблагоприятных условиях увеличиваются [16]. Увеличение индекса почки обусловливается, по нашему мнению, обитанием A. uralensis в окр. с. Псынадаха в условиях агроценоза. Негативное влияние агроценоза из окр. Псынадаха на микромаммалии указывают Т.С. Улигова с соавторами [35] в исследовании особенностей биоаккумуляции, характера распределения концентраций Mo, Cu, Zn, Cd, Pb в организме грызунов. Как отмечают авторы, идет наибольшее накопление меди в организме малой лесной мыши в почках, печени, скелете и максимальное в мышцах.

Популяционная структура A. uralensis из окр. горы Развалка имеет свои особенности: максимальный процент перезимовавших особей из изученных популяций эльбрусского варианта поясности, небольшой прирост – низкий «репродуктивный потенциал», самки отличаются низкой плодовитостью, но вместе c тем, количество размножающихся самок высокое, возможно, как компенсация невысокой численности. Популяция из окр. горы Развалка характеризуется максимальными значениями гепато-су-праренального индекса и индекса упитанности изученных выборок эльбрусского варианта, хотя различия не достоверны. Некоторое увеличение индексов почки и сердца, как следствие интенсификации обменных процессов, возможно, обусловлено природно-климатическими особенностями местообитания малой лесной мыши – многолетней мерзлотой и, как следствие, низким температурным режимом.

Межпопуляционные различия менее выражены в условиях терского варианта поясности у белореченской и нальчикской популяций, которые обитают в сходных ландшафтно-климатических условиях, что и объясняет однонаправленность популяционных изменений. Однако, воспроизводство в белореченской популяции выше за счет количества размножающихся самок, при одинаковом уровне плодовитости. Наблюдаемое напряжение надпочечников у данной популяции, также, вероятно, объясняется бо́льшей репродуктивной активностью. Нальчикская популяция характеризуются максимальными значениями «коэффициента благополучия» среди изученных выборок. Индексы упитанности и печени характеризуются стабильностью, что указывает на благоприятность местообитания.

Сравнение популяций малой лесной мыши в условиях кубанского варианта поясности показало, что вид в окр. п. Гузерипль многочисленный, а в окр. п. Хамышки – обычный. Невысокая численность A. uralensis в окр. ст. Хамышки связана, по нашему мнению, с доминированием в биотопах близкородственного вида – кавказской лесной мыши (A. ponticus). Вид тяготеет к низкогорным высокопродуктивным орехоплодным широколиственным лесам (бук, граб, дуб) [36]. Обе популяции характеризуются низким воспроизводством, что обусловлено низкой плодовитостью и небольшим количеством размножающихся самок.

Морфофизиологическое сравнение популяций из окр. ст. Хамышки и п. Гузерипль выявило некоторое увеличение индексов у гузерипль-ской популяции, хотя различия достоверны только по индексу печени у самцов, у самок – на уровне тенденции. Некоторая интенсификация обменных процессов у популяции из окр. п. Гу-зерипль, по сравнению с популяцией из ст. Ха-мышки, возможно, связана с обитанием малой лесной мыши в каменистых биотопах. Лесная мышь – типичный обитатель древесно-кустарниковых зарослей, данные условия не отвечают требованиям вида [31].

Западнокавказские популяции A. uralensis по сравнению с центральнокавказскими характеризуются напряжением на популяционном и органном уровне. Происходит интенсификация обменных процессов в организме малой лесной мыши, выражающаяся в виде увеличения индексов надпочечника, почки. Для популяций характерны низкий процент размножающихся самок, низкая плодовитость, небольшой процент молодых и перезимовавших особей. При этом у популяции из окр. ст. Хамышки отмечены минимальные значения упитанности и гепато-су-праренального индекса среди всех изученных, что указывает на пессимизацию условий обитания. На животных в данных условиях оказывает стрессирующее влияние совместное обитание с близкородственным видом – кавказской лесной мышью, превосходящей ее по численности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительный анализ морфофизиологических показателей предгорных популяций малой лесной мыши в условиях эльбрусского, терского и кубанского вариантов поясности Центрального и Западного Кавказа за исследуемый период показал: с продвижением с востока на запад – от терского варианта к кубанскому, отмечается изменчивость, которая проявляется в увеличении индексов надпочечника и почки, уменьшении индекса селезенки и гепато-супраренально-го индекса. Наблюдается некоторое снижение индекса упитанности в данном направлении. Близкие значения индекса можно объяснить летним периодом исследования и обеспеченностью грызунов кормами. Относительная численность и популяционная структура малой лес- ной мыши по широте претерпевают некоторые изменения: идет снижение численности, количества перезимовавших особей, степени воспроизводства – уменьшается количество размножающихся самок, снижается плодовитость.

Выявленные отличия состояния популяций малой лесной мыши Центрального и Западного Кавказа показывают, что в условиях более влажного климата приморского подтипа поясности, животные находятся в более угнетенном состоянии, в том числе и за счет симпатричного, а чаще и симбиотопичного обитания [1] близкородственного вида – кавказской лесной мыши. Различаются механизмы адаптации малой лесной мыши к неблагоприятным условиям среды. В условиях Центрального Кавказа при напряжении на органном уровне включаются механизмы, способствующие увеличению численности популяции (растет доля размножающихся самок, плодовитость самок и доля молодых особей). В условиях Западного Кавказа напряжение на уровне внутренних органов не компенсируется популяционными механизмами.