Популяционно-онтогенетические исследования Artemisia keiskeana (Asteraceae) на юге Приморского края

На юге российского Дальнего Востока дубовые леса являются наиболее распространённой лесной формацией [3]. Уже на протяжении полутора веков изучаются различные аспекты состава, структуры и динамики дубовых лесов [3]. Наименее изученным остался вопрос о закономерностях формирования дубравного комплекса видов включающий в себя множество аспектов, одними из которых являются изучение онтогенеза, способов размножения растений и возрастной структуры ценопопуляций (ЦП). Дубравные растения включают в себя 13 травянистых видов, два вида кустарников и два древесных вида [2, 6]. Они проявляют необычную флористическую и структурную однохарактерность в различных частях ареала дуба монгольского, свидетельствующее о прочности и давности фитоцено-тических связей эдификатора с ними [4].

Популяционно-онтогенетические исследования дают представление о ЦП как о сложной биосистеме, включающей в качестве элементов особи различных возрастных состояний и позволяют определить темпы развития особей, тип ЦП и опти мальные условия для роста и развития растения [7,9,11].

Цель – на основе популяционно-онтогенетических исследований определить, в каком типе дубового леса, разнокустарниково-разнотравном, леспедецевом или разнотравном, лучше происходит процесс формирования ЦП A. keiskeana .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования является травянистое растение дубравного типа ценоэлемента – A. keiskeana.

Исследование проведено на 94 геоботанических пробных площадях размером 20 х 20 м заложенных на территории ГПЗ «Уссурийский» (N 43 ° 38' ; E 132 ° 19' ), ГПЗ «Кедровая падь» (N 43 ° 05' ; E 131 ° 27' ) и Горнотаёжной станции ДВО РАН (N 43 ° 41' ; E 132 ° 09' ) в течение полевых сезонов 2010-2011 гг. Пробные площади закладывались в дубовых лесах трёх типов I – разнокустарниково-

разнотравный; II - леспедецевый; III - разнотравный), расположенных на склонах южных экспозиций до высоты 270 м над ур. м. На всех пробных площадях составлялись геоботанические описания с определением полного видового состава трав, кустарников, деревьев в соответствии со стандартными методиками [13].

Изучение жизненного цикла проведено на основе популяционно-онтогенетического подхода базирующегося на возрастной дифференциации особи в ЦП [7, 11]. На каждой пробной площади на 10-ти учётных площадках размером 1 х 1 м, расположенных по диагонали регулярно на равном расстоянии друг от друга, был произведён пересчёт всех надземных побегов каждого вида с отнесением их к соответствующему онтогенетическому состоянию. В жизненном цикле, в естественных местообитаниях было выделено четыре онтогенетических состояния: ювенильное – (j), имматурное – (im), генеративное – (g), сенильное – (s) [5]. Особей латентного периода (пребывавших в покоящемся состоянии в виде семян) и проростков, в полевых условиях не было обнаружено. Описание семян было проведено по литературным данным [1].

Онтогенетические группы растений выделены на основании установленного комплекса качественных (состояние корневой системы, форма листовой пластинки и высота побега) и количественных (число и размер листьев, количество побегов) морфологических признаков [7]. Для описания биоморфологии разновозрастных особей, растения выкапывались, тщательно очищались, после чего переносились в лабораторию [8]. Биометрическую характеристику растений каждой онтогенетической группы составляли на основании измерений 10 – 15 особей. Полученные биометрические показатели обрабатывались статистически (определялось среднее арифметическое и стандартное отклонение). Возрастные спектры ЦП построены по общепринятой методике [9, 11]. Тип ЦП определяли согласно методике разработанной А.А. Урановым и О.В. Смирновой (1969) [10].

Латинское название растения дано по сводке С.К. Черепанова [13].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

A. keiskeana Miq. (Asteraceae Dumort.) – многолетнее травянистое растение до 50 см в высоту с тонкими длинными подземными или надземными стелющимися побегами, развивающими на верхушке укореняющуюся розетку листьев. Стебли голые или редко волосистые, облиственные. Листья клиновидные, слабоопушённые, с 5 – 7 крупными зубцами. Верхние стеблевые листья мельче, боль- шей частью с 3 зубцами. Соцветие разреженное, кистевидно-метельчатое. Корзинки почти шаровидные, на длинных ножках, односторонние поникающие, расставленные на коротких веточках. Семянки обратнояйцевидные, до 1.5 мм длины, тёмно-коричневые, блестящие. Растёт в дубовых и смешанных лесах, в кустарниках, на скалах и каменистых россыпях [1].

Таблица 1 . Средние биометрические показатели растений A. keiskeana в различных возрастных состояниях

Возр-е состояние	Высота раст-я, см	Кол-во побегов, шт	Кол-во листьев, шт	Дл. корня, см	Размер листа		Число соцветий, шт
					Дл. лист. пл-ки, см	Шир. лист. пл-ки, см
j	1.3 ± 0.8	1.0 ± 0	5.0 ± 1.0	1.7 ± 0.1	0.8 ± 0.2	0.4 ± 0.1	–
im	17.5 ± 4.9	1.0 ± 0	6.0 ± 1.0	9.8 ± 4.6	5.8 ± 1.3	2.5 ± 0.5	–
g	56.5 ± 9.2	9.0 ± 6.0	18.0 ± 2.0	11.8 ± 5.7	5.3 ± 1.8	2.5 ± 1.1	12.0 ± 5.0
s	17.7 ± 0.2	2.0 ± 1.0	10.0 ± 2.0	5.5 ± 1.3	3.1 ± 0.4	1.6 ± 0.3	–

Примечание: j – ювенильные; im – имматурные; g – генеративные; s – сенильные

Ювенильные. Высота до 2 см. Листья в количестве 4 – 5. Длина листовой пластинки 0.8 см, ширина –0.5см. Корень 1.5 см длины с придаточными

Рис. 1. Возрастные состояния A. keiskeana

Примечание: j-ювенильное; im-имматурное; g-генеративное; s-сенильное.

корнями (рис. 1, j; табл. 1). Чаще всего встречается на гребнях водоразделов в сухих разнотравных или леспедецевых дубняках.

Высота имматурных особей до 20 см. Количество листьев до 6-ти. Листья опушены. Длина листовой пластинки 8 см, ширина 3 см. Корни до 13 см (рис. 1, im; табл. 1). Растёт плотными группировками. В сухих местообитаниях в массе.

Генеративные растения достигают 50 см высоты. Стебли густо облиственные. Листовые пластинки менее волосистые чем в имматурном состоянии, у основания черешка листа густое опушение. В нижней части побега, листья до цветения растения отмирают. Длина листовой пластинки до 7.5 см, ширина до 4 см. Длина корней 20 см (табл. 1). От основания растения отходят стелющиеся побеги, способные укоренятся и давать молодые вегетативные особи (раметы) (рис. 1, g). Особи в генеративном онтогенетическом состоянии встречается редко. Раметы способны вегетативно размножаются в имматурном возрастном состоянии не достигая генеративного возраста.

Сенильные. Высота до18 см. Листовые пластинки до 4 см длины и 2 см ширины (табл. 1). Листья, основания листьев и стебли опушены. Корней мало (рис. 1, s). Встречается очень редко, чаще в разнотравном дубняке.

Анализ возрастных спектров ЦП A. keiskeana (рис. 2) показал, что во всех случаях онтогенез был неполночленным, одновершинным с пиком в группе особей имматурного онтогенетического состояния.

Artemisia keiskeana Щ Him Bg Is

Рис. 2. Возрастные спектры ценопопуляций A. keiskeana в трёх типах дубового леса: I – разнокустар-никово-разнотравный; II – леспедецевый; III – разнотравный.

Примечание: усиками обозначены ошибки среднего; j-ювенильные; im-имматурные; g-генеративные; s-сенильные; УП – учётная площадка

Во всех типах леса не отмечены особи сенильных онтогенетических групп, а показатели среднего числа особей на учётную площадку генеративных онтогенетических групп намного ниже, чем имматурных и ювенильных.

Это объясняется наличием стелющихся, укореняющихся побегов образующих молодые особи в большом количестве. Пополнение ЦП происходит семенным (в сухих местообитаниях на гребнях водоразделов) и в большинстве случаев вегетативным путём. Наиболее комфортным условием обитания для вида является разнотравный тип дубового леса, а наименее разнокустарниково-разнотравный. Во всех типах леса ЦП относятся к ложномолодому вторичному типу, т.к. данные ЦП развиваются из зрелых и молодых популяций минуя регрессивное состояние [10].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показали, что формирование ЦП во многом определяется стратегией размножения растения. От вегетативного или генеративного размножения зависит сгруппированность особей в ЦП.

Изучив онтогенез A. keiskeana на территории юга Приморского края обнаружили, что он осуществляется в большинстве случаев вегетативно возникшими особями.

Для вида характерен левосторонний онтогенетический спектр. Преобладание особей ювенильной и имматурной онтогенетических групп связано с интенсивным вегетативным размножением. Во всех типах дубового леса в большинстве случаев особи не доживают до сенильного онтогенетического состояния. Ценопопуляции во всех типах леса относятся к ложномолодому вторичному типу.

Фактором влияющим на разрастание растения является тип дубового леса. Разнотравный дубняк наиболее благоприятен для размножения и развития данного растения.