Популяционные реакции Galium odoratum (L.) Scop. (Rubiaceae) на смену условий местообитания

Проблемы сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов решаются ботаниками на популяционном и фито-ценотическом уровне организации жизни. Растительная популяция в моем понимании представляет собой самоорганизованную и саморазвивающуюся систему особей одного вида. Реагируя на изменение условий местообитания, популяции изменяют свою организацию для наиболее рационального использования пищевых ресурсов. Каковы эти реакции у Galium odoratum (L.) Scop . (Rubiaceae) -растения, которое, начиная с третичного периода, пережило множество сменяющих друг друга местообитаний? Получить ответ на этот вопрос - цель настоящего исследования. G.odoratum – гипогео-генно-длиннокор-невищное растение с симподи-альным нарастанием. Имеет моно- и дицикличе-ские ортотропные ассимилирующие побеги высотой до 35 см с мутовками по 6-8 шт. ланцетных сидячих листьев. Цветки формируются в верхушечных полузонтиках, плоды односемянные ореховидные. Корневище представляет собой столон -одно-двухлетний побег с чешуевидными листьями, в каждом узле которого может сформироваться ассимилирующий побег. Столоны имеют плагио-тропный рост и располагаются в слое лесной подстилки или в поверхностном слое почвы. В подзоне хвойно-широколиcтвенных лесов, куда входит район исследования (Республика Татарстан, Васильевское лесничество) для самоподдержания популяции одинаково важно семенное размножение и вегетативное, которое осуществляется по принципу неглубоко омоложенной партикуляции. Вегетативное размножение приводит к формированию диффузных клонов. Нарастание столонов, формирование придаточных корней и ассимилирующих побегов происходит на протяжении всего вегетационного сезона. Цветение наблюдается в мае, плодоношение в июне-июле [1].

Регулярный отбор контрольных особей (по 50 экз.) для морфоструктурного анализа проведён ле-

том 2001 г. в 5-ти ценопопуляциях (ЦП) на серой лесной почве. Особь - полицентрическая система со всей системой столонов и ассимилирующих побегов. Условия местообитаний оценены с помощью экологических координат [2], представленных в табл. 1. Характеристика местообитаний дана в табл. 2. Обработка данных проведена с помощью пакета анализа, заключённого в редакторе Microsoft Excel. Парный двух выборочный F-тест для дисперсий использован для выявления различий между вариационными рядами показателей в разных ЦП (таб. 3). Приём построения точечных диаграмм с подбора наиболее достоверных аппроксимаций с помощью функции «Мастер диаграмм» использован для выявления зависимости морфоструктурного показателя (у) от изменения фактора (х) (рис. 1). Прием построения лепестковой диаграммы использован для проведения ординацию местообитаний G.odoratum в трёхмерной системе экологических координат (рис. 2).

ЦП 1 в березово-пролесниково-снытевом (Betula pendula L. - Aegopodium podagraria L.+ Mercurialis perennis L.) фитоценозе с Acer platanoides L. и Sor-bus aucuparia L. в подлеске имела большое покрытие (36 %). Единичные особи G.odoratum (6 % выборки) плодоносили с образованием 4-8 шт. плодов. Они были малоурожайными. Дефицит органов генеративного размножения компенсировался наиболее интенсивным ростом органов, обеспечивающих вегетативное размножение. ЦП II в липново-чистецово-разнотравном (Tilia cordata Mill. - mix herbs + Stachys sylvatica L.) фитоценозе с Acer pla-tanoides и Corylus avelana L. в подлеске имела покрытие 16 %. Редкие особи (2 % выборки) G. odoratum плодоносили и были малоурожайными. Дефицит генеративных органов компенсировался более интенсивным развитием органов, обеспечивающих вегетативное размножение. Среднестатистические особи отличались большим количеством узлов на столонах. ЦП III в липово-осоково-   pillosa, Picea fennica (Regel) Kom.) фитоценозе разнотравном с елью (T.cordata - mix herbs + Carex

Таблица 1 . Экологические координаты и формулы для их расчёта

Название и символ	Формула	Примечание
Ценотический коэффициент затенения (англ.: coefficient of shadow from plants) СSP, % Ценотический индекс богатства почвы азотом (англ.: cenotic Index of the Nitrogen-rich soil) NtRS, % Влажность почвы (англ.: humidity of soil) HS, %	= V--L V4-L V-W:! CSP=( а - сомкнутость крон деревьев; b - сомкнутость кустарников; с - покрытие растений из травяно-кустарничкоаого яруса, которые отбрасывают густую тень на растение-объект. Это широколистные формы растений и/или мелколистные, но с сильно разветвлёнными побегами и густо расположенными листьями. Всё в процентах. NtRS = 100 (^a-^b)/Y(a + Ы-c) а - покрытие нитрофильного и/или субнитро-фильного вида; b - покрытие анитрофильного и/или субанитрофильного вида; с - покрытие вида с широкой экологической амплитудой в режиме богатства почвы азотом. Z100S(Pl- Р2Л HS = ---------- /Г1 \ P1 / Р1 - вес влажной почвы; Р2 - вес сухой почвы; n – число проб (n = 8).	СSP = 100 % - абсолютная величина затенения. Она обуслов-леноа 100 % смыканием крон деревьев, 100 % смыканием кустарников и 100 % покрытием травянистых и кустарничковых растений над местом произрастания вида-объекта. Отношение растений к азоту определено по шкале «Богатства почв азотом - Nt» [3]. Виды с диапазоном не шире «jm» считались анитрофильными и субанитро-фильными, не шире «+lo» - суб-нитрофильными и нитрофиль-ными. Покрытие видов оценено в баллах по шкале КТШ-5 [4], где интервалы покрытия 0-4-1636-64-100 (%) соответствуют баллам 1, 2, 3, 4, 5. Влажность почвы определена на глубине корнеобитаемого слоя растения-объекта (5-10 см).

Таблица. 2 . Характеристика местообитаний Galium odoratum. Данные 28.06.2001

К ^	Деревья-эдификаторы			H	& о ° О cd К &	Координаты
	возраст, лет	высота, м	диаметр стволов на уровне груди, см			СSP, %	HS, %	NtRS, %
I	60-70	25	40-45	80	90	54	25	67
II	40-45	25	25-30	70	75	43	23	75
III	40-45	25	25-30	60	65	30	18	39
IV	40-45	25	35-40	80	70	53	20	85
V	30-40	18	20-30	50	65	28	12	37

Таблица 3 . F-критерий для сравнения морфоструктурных показателей в ценопопуляциях Galium odoratum . Данные 28.06.2001-2.07.2001

№ ЦП I II               \ III             \ IV         \ V Длина столонов I 1,35 2,83*** 4,74*** 3,63*** II 1,53* 2,09*** 3,52*** 2,69*** III 1,17 1,79* 1,66** 1,27 IV 1,16 1,77** 1,01 1,30 V 2,89*** 4,41*** 2,47*** 2,5*** Количество ассимилирующих побегов Площадь листовой поверхности I 2,67*** 3,41*** 4,60*** 6,62*** II 1,74** 1,28 1,72** 2,48*** III 1,31 1,33 1,34 1,94** IV 1,14 1,53* 1,15 1,44 V 5,02*** 8,76*** 6,57*** 5,72*** Количество узлов на столонах Количество плодов I - 33,74** 5,47 17,02* II 1,32 - - - III 1,02 1,35 6,16*** 1,98** IV 2,09*** 1,58** 2,15*** 3,11*** V 2,85*** 2,16*** 2,92*** 1,36 Воздушно-сухая живая масса ятными оказались точки (CSP, NtRS, HS) = (30-43, 67-75, 25). Для плодоношения - (CSP, NtRS, HS) = (28, 39, 18). Обследуемые местообитания не были привязаны к выявленным точкам, а следовательно в ЦП I-V G. odoratum не имел возможности в полной мере реализовать потенциальные возможности роста, вегетативного и генеративного размножения.

Из проведённого исследования были сделаны выводы: 1. Проведение ординации местообитаний G. odoratum в трёхмерной системе экологических координат позволяет учёсть комплекс основных факторов среды и предсказать наиболее благопри-

ятные условия для развития растения; 2. Расчёт ценотического коэффициента затенения, ценотиче-ского индекса богатства почвы азотом и влажности почвы способствовал выявлению точек, в которых особи в популяционной системе Galium odoratum развиваются наиболее активно: CSP = 28-43 %, NtRS = 77- 75 %, HS = 18-25 %; 3. Изменения в популяционной организации G. odoratum по градиентам 3-х эколого-ценотических факторов вполне предсказуемы. Изменения морфоструктурных показателей роста и размножения имеют полиномиальный характер.

Примечание: *, **, *** - означает то, что F статистики больше F критическое на уровне значимости 90, 95, 99 %

Рис. 2 . Ординация местообитаний Galium odoratum в трёхмерной системе экологических координат. I-V - №

ЦП