Послегнездовой период корольковой пеночки Phylloscopus proregulus на Буреинском хребте

Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus — обычный вид хвойной и смешанной тайги Сибири и Дальнего Востока. Тем не менее, некоторые стороны её биологии остаются почти не изученными. В полной мере это относится и к процессу смены оперения. Специальная работа имется только по послебрачной линьке корольковой пеночки из северных районов Бу-реинского хребта (Медведева 1999). В работах фаунистической направленности данные по линьке рассматриваемого вида носят отрывочный характер и не дают полного представления об этом явлении его годового цикла (Воробьёв 1963; Нечаев 1991). Более подробно в литературе освещены вопросы гнездовой биологии и сезонные перемещения Ph. proregulus (Воробьёв 1963; Панов 1973; Нечаев 1991; Бисеров 1999).

Буреинский хребет находится в северо-восточной части области гнездования корольковой пеночки. Мы изучали её в летне-осенний период в 3 равноудалённых друг от друга районах Буреинского хребта: 1) на северной оконечности хребта и сопредельных территориях — у слияния рек Левая и Правая Бурея (Буреинский заповедник, 550 м н.у.м., в 1997 году), верховья р. Ниман (правый приток Бурей, 1050 м н.у.м., в 1998); 2) в центральной части хребта, в среднем течении р. Дубликан (Дубликанский заказник, 300 м н.у.м., в 1999); 3) на южной оконечности хребта, в верховьях р. Икура (Заповедник “Бастак”, 150-200 м н.у.м., в 2000). Расстояние между крайними точками составило около 300 км.

Основным методом сбора материала служил отлов птиц паутинными сетями. Их общая протяжённость составляла 100 м. Сети стояли в пойменных лесах, существенно различающихся по видовому составу деревьев. В месте слияния Левой и Правой Бурей это были первичные смешанные (лиственница, пихта, ель, несколько видов тополей, ольха, берёза) и лиственные (тополёво-чозениевые) леса; в верховьях Нимана — первичные хвойно-лиственные (лиственница, пихта, ель, тополь, ольха, берёза) и заросли кедрового стланика с примесью жимолости; на Дубликане — вторичные лиственные (тополь, охьха, берёза, ива, черёмуха) леса с примесью лиственницы; на Икуре — вторичные лиственные леса (дуб, тополь, ива, берёза, липа).

Материал и методики

В работе использованы данные прижизненного обследования отловленных в паутинные сети корольковых пеночек. Помимо описания состояния перьевого покрова, у них оценивались величина подкожных жировых резервов, степень пневматизации черепа, развитие наседного пятна и клоакального выступа (у взрослых особей), измерялись длина крыла и, в случае дорастания рулевых у мо- Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск №188                                                сс 1

лодых, длина хвоста. Для выяснения возраста, в котором молодые птицы покидают гнёзда, а также состояния их оперения к моменту вылета, велись наблюдения за птенцами из 4 гнёзд с момента их вылупления.

Линьку описывали по методике, предложенной орнитологами Петербургского университета (Носков, Гагинская 1972; Гагинская, Рымкевич 1974; Носков, Рымкевич 1977). В основу выделения стадий послебрачной линьки положен метод, основанный на выделении И стадий, где первые 10 соответствуют смене первостепенных маховых, а 11-я — смене проксимальных второстепенных маховых и дорастанию контурного оперения. При выделении стадий постювенальной линьки использовали разницу в сроках начала и окончания смены пера на разных птерилиях. Использовали сквозную нумерацию маховых, считая от дистального пера. Полноту смены оперения на отдельных птерилиях и их участках характеризовали соответствующим показателем (Рымкевич и др. 1987).

Для оценки индивидуальной продолжительности послебрачной и постювенальной линек использовали как прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами, так и косвенные показатели (промежуток времени между отловами первой линяющей и первой перелинявшей особи). Под сезоном линьки мы понимаем период, в течение которого в исследуемом районе в каждый конкретный год встречаются линяющие корольковые пеночки. При обобщении данных за несколько лет и из разных точек Буреинского хребта сезон линьки именовался суммарным. О начале осеннего пролёта и его динамике судили по числу отлавливаемых ежедневно особей.

По нашим данным, у молодых корольковых пеночек пневматизация черепа не завершается к концу осенней миграции. Это позволяет безошибочно отличать их от особей старше года на протяжении всего периода их пребывания в районе наших исследований.

Всего за период исследований осмотрены 304 корольковые пеночки: 73 взрослых (37 в состоянии линьки) и 241 молодая (182 линяющих). Большая часть данных по линьке и взрослых, и молодых птиц собрана в северной части Буреинского хребта, где корольковая пеночка входит в число доминирующих видов и во множестве гнездится в пойменных чозениево-тополёвых лесах и зарослях кедрового стланика.

Послебрачная линька

О сроках и продолжительности сезонов послебрачной линьки корольковой пеночки в разных точках Буреинского хребта можно судить по данным таблицы 1. Суммарный сезон послебрачной линьки на Буреинском хребте составляет 75 дней и длится с 14 июля по 26 сентября. Сроки прохождения корольковыми пеночками буреинской популяции раных стадий послебрачной линьки показаны на рисунке 1.

Первыми начинают линять самки, успешно завершившие гнездовой цикл (на Буреинском хребте у этого вида одна кладка в сезоне) или утратившие потомство на стадии птенцов и слётков. Среди последних ещё не линяющих птиц в отловах также были одни самки. Такая растянутость времени вступления в линьку у самок корольковых пеночек (не менее 20 дней) объясняется повторным размножением после гибели первой кладки.

В отличие от самок, самцы корольковой пеночки вступают в линьку почти синхронно в конце второй-начале третьей декады июля, что обусловлено тем, что они не участвуют в выкармливании птенцов.

SS9 Рус. орнитол. журн. 2002 Экспресс-выпуск № 188

Таблица 1. Параметры сезона послебрачной и постювенальной линьки корольковой пеночки в разных точках Буреинского хребта по данным повторных осмотров окольцованных особей (1997-2000)

Год	Первая линяющая		Первая перелинявшая		Последняя линяющая		Последняя нелиняющая		Последняя встреча
	ad	juv	ad	juv	ad	juv	ad	juv	ad	juv (sad)

	Слияние рек Левая и Правая Бурея
1997 08.08 f 1 ст.	28.07   12.09   13.09   26.09   25.09   05.08   08.08   27.09   01.10 m                              f Верховья реки Ниман
1998 18.07 f 3 ст. (14.07)	22.07 Лин. 05.09   11.09   13.09   04.08   10.08   11.09   24.09 m Среднее течение реки Дубликан
1999   —	02.08   27.09   08.09   14.09   25.09   13.08    —    27.09   26.09 m                f                 f Верховья реки Икура
2000 18.07 f 3 ст. (14.07)	27.08   20.09   12.09   23.09   06.10   04.08    —    26.09   06.10 3 ст     m             m (07.08)

Обозначения: ad — взрослые; juv — молодые до завершения постювенальной линьки; sad — молодые после завершения постювенальной линьки; f— самка; m — самец;

Лин. — покидают места гнездования, находясь в состоянии линьки.

В скобки заключены примерные даты вступления в линьку, рассчитанные для случаев, когда первая отловленная линная птица находилась не на начальной стадии линьки.

Самки корольковой пеночки не совмещают послебрачную линьку с инкубацией, кормлением птенцов и слётков младше 18-20 сут. Так, три самки, отловленные с 13-18-сут слётками (длина растущих рулевых перьев последних 20-28 мм) 19 июля 1998, 4 августа 1998 и 5 августа 1997, к линьке ещё не приступили. Самка, отловленная 28 июля 1998 с 20-22-сут слётками (длина рулей 33-35 мм), находилась на 2-й стадии послебрачной линьки, причём линька у неё началась не более 2 дней назад (9-е и 10-е маховые были представлены одинаковыми еле заметными трубочками). Самка, у которой 25 июля было разорено гнездо с птенцами, 27 июля была отловлена с выпавшими десятыми маховыми перьями.

Самки покидают гнездовые участки вместе с выводками в течение недели после вылета птенцов из гнезда и начинают линьку, как правило, за пределами гнездовых участков.

Большая часть самцов линяет на своих гнездовых участках, переставая в этот период петь. Пение вновь возобновляется в конце августа-начале сентября, когда послебрачная линька самцов достигает 9-й или 10-й стадии. Гнездовые участки самцы покидают в середине первой-начале второй декады сентября, находясь на 10-11 стадиях послебрачной линьки.

У корольковой пеночки послебрачная линька полная, показатель полноты смены оперения на всех птерилиях равен 1. Порядок вступления пте- n

Перелиняли								• d****
									10
							54
с	XI						!? ¥»ed»e«e
							• ¥ ¥••	•	18
т							4 7
	X						d" d" ¥•
а							6dd		7
						6
д	IX								1
и						7
	VIII					¥			1
и
					3
	VII				¥				1
л					6
	VI								2
и
н	IV		в"			¥			2
ь
	III		¥						2
к			¥
			4 5	12
и	I		dd"	¥¥¥	¥				6
		1 2	3
Не линяют		ч» ¥ »	¥ ¥	¥	¥				17
		3 ¥ ¥	¥	¥ ¥

1    10   20   31    10    20   31   10    20   30   10

июль           август          сентябрь окт.

Рис. 1. Суммарный сезон послебрачной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000).

Точками и значками “самец” и “самка” обозначены отдельные особи. В случае, если одна особь ловилась несколько раз, ей присвоен номер.

рилий и их участков в линьку показан в таблице 2. Индивидуальная продолжительность послебрачной линьки, по данным повторных отловов, составила 55-60 дней (рис. 1).

Постювенальная линька

Наиболее ранняя дата отлова только что покинувших гнездо слётков — 4 июля (1997), но основная масса таких встреч приходилась на период с 15 июля по 4 августа. Птенцы покидают гнёзда в возрасте 13-15 сут. В это время у них наблюдается интенсивное дорастание основной и некоторых групп дополнительной частей юношеского оперения: маховых, рулевых, перьев туловищных птерилий, нижних кроющих крыла.

Линять молодые начинают в возрасте 25-30 сут, причём примерно у 50% осмотренных нами особей к этому времени ещё не завершился рост рулевых

Таблица 2. Схема послебрачной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000)

Птерилиии и их участки	Стадии послебрачной							линьки
	I	П	Ш	IV	V	VI	vn	vin	DC	X	XI
Головная Лобно-затылочн. Глазной Ушной Межчелюстной Челюстной Брюшная Шейный Грудо-вентрал. Поствентрал Боковой Спинная Шейно-дорсал Крестцовый Плечевая Бедренная Голенная Анальная Хвостовая Рулевые ВКХ НКХ Крыловая ПМ вм тм
свкпм БВКВМ свквм мвквм кк К МЕТ В МАРГ В ПРОПОТ МАЛ КАЛ ВКК НКК И МАРГ БНКПМ СНКПМ БНКВМ СНКВМ нктм НПРОПОТ НПЛЕЧ ПЕКТОРАЛ Аптерии туловища
											1

Объяснение к таблицам 2 и 3:

-------- дорастание дополнительной части юношеского оперения ---- линька у всех особей

---линька у более 50% особей .......... линька у менее 50% особей НКХ-нижние кроющие хвоста, ВКХ-верхние кроющие хвоста, ПМ-первостепенные маховые, ВМ-второстепенные маховые, ТМ-третьестепенные маховые, БВКПМ-большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ-средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ- большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ-средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ-малые верхние кроющие второстепенных маховых, КК-карпальное перо, К МЕТ-кроющие метапотагиальной складки, В МАРГ-верхние маргинальные кроющие, В ПРОП-верхние кроющие пропотагиальной складки, М АЛ- маховые алула, К АЛ-кроющие алула, ВКК-верхние кроющие кисти, НКК-нижние кроющие кисти, Н МАРГ-нижние маргинальные кроющие, БНКПМ-большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ-большие нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ-нижние кроющие третьестепенных маховых, СНКПМ-средние нижние кроющие первостепенных маховых, СНКВМ-средние нижние кроющие второстепенных маховых, Н ПРОП-нижние кроющие пропотагиальной складки, Н ПЛЕЧ-нижние кроющие плеча, ПЕКТ-пекторальные.

перьев (длина 36-40 мм). Незадолго до начала линьки или одновременно с ней начинается рост дополнительной части юношеского оперения: периферийных перьев туловищных птерилий, голени, перьев бокового отдела, а также нижних плечевых и маргинальных, пекторальных, части верхних и нижних кроющих пропатагиальной складки, наружного ряда клоакальных перьев, пуховидных перьев на юношеских аптериях.

Постювенальная линька корольковой пеночки частичная. Её удаётся разделить на 5 стадий: 1) линька только на туловищных птерилиях; 2) начинает линять лобно-затылочный отдел головной птерилии и голень, идёт зарастание пуховидными перьями юношеских аптерий; 3) разгар линьки лобно-затылочного отдела головной птерилии (ювенильные перья отсутствуют) и голени, зарастание аптерий завершено; 4) продолжается линька лобно-затылочного отдела, на голени линька завершена; 5) закончена линька лобно-затылочного отдела, завершается линька на других птерилиях (дорастающие перья имеют вид больших кисточек). Порядок вступления в линьку и полнота замены перьев на них показаны в таблице 3. Как видно, наименее подвержена линьке крыловая птерилия, где полностью заменяются только нижние плечевые и пекторальные перья.

Таблица 3. Схема постювенальной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000)

Птерилии и их участки	Стадии линьки					Полнота линьки
	I	п	ш	IV	V
Головная Лобно-затылочн. Глазной Ушной Межчелюстной Челюстной Брюшная Шейный Грудо-вентрал. Поствентрал Боковой Спинная Шейно-дорсал Крестцовый Плечевая Бедренная Голенная Анальная Хвостовая Рулевые ВКХ НКХ Крыловая ПМ вм тм БВКПМ свкпм БВКВМ свквм мвквм кк К МЕТ В МАРГ В ПРОПОТ МАЛ КАЛ вкк нкк НМАРГ БНКПМ СНКПМ БНКВМ снквм нктм НПРОПОТ НПЛЕЧ ПЕКТОРАЛ Аптерии туловища	—	-----	—	—		1 1 1 1 1 0,7-1 1 1 0 0,7-0,8 1 1 1 0,8 0 0-0,8 0-0,8 0 0 0 0 0 0-0,1 0 0 0 0-0,5 0-0,7 0 0 0 0-0,5 0 0 0 0 0 0-0,7 0-0,5 0,5 1 1 0
	—	—	—......	- — — — .
			—		..............
		..............	..............

Перелиняли

V

с

т а IV д и и III

n

и II               ........... • ”19

н                         .....

ь к I                  7

и•

Не линяли          18

1    10   20   31    10    20   31    10    20   3010

июль          август          сентябрь окт.

Рис. 2. Суммарный сезон постювенальной линьки корольковой пеночки на Буреинском хребте (1996-2000).

Точками обозначены отдельные особи. При выборке более 20 особей временной интервал очерчен прямоугольником; пятнистая зона прямоугольника — 90% встреч, чёрная зона — ошибка средней, средняя дата показана вертикальной линией.

Основные характеристики сезонов постювенальной линьки приведены в таблице 1. Период встречаемости линных особей в разных точках Буре-инского хребта составил 41-60 дней, а по хребту в целом — около 77 дней. Молодые корольковые пеночки покидают гнездовые участки ещё находясь в выводках. В дальнейшем они не оседают надолго на одном месте, даже на время линьки, что подтверждается отсутствием повторных отловов. За неимением последних о продолжительности постювенальной линьки мы судили только по косвенным данным, согласно которым индивидуальная продолжительность постювенальной линьки оценена в 37-48 дней (рис. 2).

Осенняя миграция

Начало осеннего пролёта корольковой пеночки на Буреинском хребте в 1997-2000 приходилось на разные числа первой половины сентября (рис. 3). В верховьях Нимана (1050 м н.у.м.; территория, примыкающая к северным районам Буреинского хребта) осенний пролёт был выражен слабо и скорее походил на отлёт птиц местной популяции. Пролёт в центральной части хребта был сходен по срокам и динамике с пролётом в северной его части на высоте 550 м н.у.м., но был более массовым. В южной части хребта все сроки осенней миграции (начало, пик, окончание) запаздывали на 5-7 дней, по сравнению с центральной и северной частью. Во все годы наблюдений

- • - • Устье рр.Левая и Правая Бурея (1997 г., 550 м над ур.м.) .......... Верховья р.Ниман (1998 г. 1050 м над ур.м.)

------ Среднее течение р.Дубликан (1999 г.,300 м над ур.м.)

---Верховья р.Икура (2000 г. 200 м над ур.м.)

Рис. 3. Динамика осеннего пролёта корольковой пеночки в разных точках Буреинского хребта.

Таблица 4. Состояние оперения и величина подкожных жировых резервов у корольковой пеночки в период осеннего пролёта

Возраст	n	Состояние оперения		Баллы жирности
		Линяет	Перелиняло	“Нет”	“Мало”	“Средне"	“Много”
		Слияние рек Лев		а я и Правая Бурея
ad	7/3	6/3	1/0	0/0	0/0	3/3	4/0
juv/sad	10/5	10/6	3/	1/0	5/1	4/2	3/2
			Верховья	реки Ниман
ad	4/0	4/0	0/0	2/0	0/0	2/0	0/0
juv/sad	9/0	9/0	1/2	2/0	5/0	3/1	0/1
		Среднее течение реки			Дубликан
ad	3/1	3/0	0/1	1/0	2/0	0/1	0/0
juv/sad	80/24	62/6	18/18	20/0	20/1	24/13	16/10
			Верховья	реки И ку р а
ad	0/6	0/2	0/4	0/0	0/0	0/4	0/2
juv/sad	7/25	4/5	3/20	0/0	0/0	6/13	1/12

В числителе — птицы, отловленные с 1 по 15 сентября, в знаменателе—с 16 по 30 сентября.

Обозначения: ad — взрослые; juv — молодые до завершения постювенальной линьки; sad — молодые после завершения постювенальной линьки осенний пролёт корольковых пеночек проходил в виде одной волны с пиком в третьей (1997, 1999) или четвёртой (2000) пятидневках сентября. Значительная часть как взрослых, так и молодых корольковых пеночек совмещала осеннюю миграцию с завершающей стадией линьки (табл. 4). Осо- бенно много таких особей было в первую половину пролёта. В первой половине сентября доля пролётных пеночек, завершающих постювенальную линьку, составляла 57-90%, во второй половине сентября этот показатель снижался до 0-60%. Соответственно, возрастала доля птиц, завершивших линьку.

Если обобщить данные по состоянию запасов в подкожных жировых депо у мигрирующих молодых корольковых пеночек по всему Буреинскому хребту (табл. 4), то видно, что в первую половину сентября количество особей с баллами жирности “нет”-“мало” и “средне”-“много” примерно одинаково (табл. 4). Во второй половине сентября явно доминировали средне и максимально жирные птицы (91%).