Потенциал ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа
Автор: Бирюкова О.В., Фесенко А.Н., Шипулин О.А., Фесенко И.Н.
Журнал: Вестник аграрной науки @vestnikogau
Рубрика: Научное обеспечение развития селекции сельскохозяйственных культур
Статья в выпуске: 3 (36), 2012 года.
Бесплатный доступ
Установлено, что рост урожайности современных сортов гречихи не связан с увеличением числа цветков на растениях. У всех современных сортов повысилась доля налитых семян в соцветиях и масса 1000 семян.
Гречиха, генеративная сфера, фертильность цветков
Короткий адрес: https://sciup.org/147123914
IDR: 147123914
Текст научной статьи Потенциал ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа
содержанию , методике и технике проведения . В то же время , в конечном итоге весь сложный комплекс этих факторов реализуется через репродуктивную сферу растений . Например , рост урожайности современных сортов пшеницы связывается с увеличением как размера колоса , так и озернённости колосков [1,2,3].
Отличие гречихи от других зерновых культур состоит в растянутости периода цветения , который совпадает с интенсивным линейным ростом побегов .
Это связано с особенностями защитноприспособительного комплекса вида. Адаптивная стратегия гречихи основана на способности к длительному интенсивному росту: образование семян в количествах, необходимых для выживания вида, обеспечивается благодаря сильно выраженной ремонтантности (длительному массированному цветению-плодообразованию). Этот процесс у гречихи характеризуется высокой экологической стабильностью. Одним из элементов его гомеостаза является низкий гомеостаз формирования единичного плода, что выражается в массовом отмирании значительной части формирующихся завязей. Конкуренция вегетативных и репродуктивных органов рассматривается как одна из причин низкой эффективности плодообразования у гречихи.
Ключевым направлением селекции в последней трети 20 века явилась селекция на ограничение ростовых процессов . В ходе этой работы были созданы сорта трёх новых морфотипов : т . н . « краснострелецкого » ( индетерминантный крупнозёрный морфотип с физиологической детерминацией роста ), индетерминантного ограниченноветвящегося морфотипа ( на основе мутации , вызывающей редукцию числа ветвей второго порядка ), детерминантного морфотипа ( на основе мутации , вызывающей редукцию числа соцветий на побегах ) [4]. Было установлено , что рост урожайности сортов ограниченноветвящегося и детерминантного морфотипов был связан прежде всего с изменением архитектоники вегетативной сферы растений [5]. В то же время , работ по сравнительному изучению репродуктивной сферы сортов гречихи разного морфотипа практически не проводилось .
В статье изложены результаты исследования потенциала ремонтантности и эффективности плодообразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов .
Материалы и методика исследований
В работе были использованы следующие сорта .
Местные сорта Орловской области ( образцы к -406 и к -1709), представляющие традиционный морфотип гречихи .
Районированные сорта :
-
- традиционного морфотипа – Богатырь , Калининская ( первые селекционные сорта гречихи ), Ш атиловская 5;
-
- индетерминантного « краснострелецкого » морфотипа ( крупноплодный , дружносозревающий , с физиологически детерминированным ростом ) - Инзерская , Башкирская красностебельная ( селекции Башкирского НИИСХ ), Казанская 3, Кама , Каракитянка , Черемшанка , Чатыр - Тау , Батыр ( селекции Татарского НИИСХ );
-
- индетерминантные сорта с ограниченным ветвлением ветвей первого порядка ( мутантный аллель lsb ) - Баллада , Есень , Молва ;
-
- детерминантные сорта ( мутантный аллель d ) - Суманка , Деметра , Дождик , Дикуль , Девятка , Диалог .
Исследования проводились в 2010-2011 гг . Оба года были экстремально жаркими и засушливыми , причем в 2010 году острый дефицит влаги наблюдался на протяжении генеративного , а в 2011 году – вегетативного периода развития гречихи .
Исследования проводили по методике конкурсного сортоиспытания : посев рядовой , норма высева 3 млн всхожих зёрен / га , площадь делянки 10 м 2. В фазе уборочной спелости с учетных площадок отбирали по 40 растений каждого сорта для подсчета числа соцветий ; с 20 растений отбирали первое соцветие на стебле для анализа ; число цветков определяли умножением числа цветков в соцветии на число соцветий .
Результаты и их обсуждение
Все сорта за годы изучения незначительно отличались по продолжительности вегетационного периода от местных сортов гречихи Орловской области ( рис . 2). Небольшое увеличение продолжительности вегетации у ограниченноветвящихся и детерминантных сортов было связано с увеличением вегетативного ( всходы – начало цветения ) периода . Сорта всех морфотипов несколько уступали местным сортам Орловской области по длительности генеративного периода ( начало цветения – уборочная спелость ). Таким образом , все изученные сорта характеризовались растянутостью периода цветения и плодообразования .
Двухфакторным дисперсионным анализом рассчитан относительный вклад факторов « генотип сорта » и « условия года » в общее варьирование изученных признаков ( рис . 1).

п неконтролируемые факторы в взаимодействие сорт х год
U год
□ сорт
Признаки *
*1 - число соцветий на растении ; 2 - число цветков на растении ; 3 - число цветков в соцветии ; 4 - доля фертильных цветков в соцветии ; 5 - доля налитых семян в соцветии
Рисунок 1 – Влияние генотипа сортов и условий выращивания на развитие генеративной сферы гречихи (2010-2011 гг )
В наибольшей степени от генотипической конституции изученных сортов зависело варьирование признаков , характеризующих потенциал ремонтантности растений ( число соцветий и цветков на растении ), в значительно меньшей – признаки , характеризующие репродуктивный потенциал соцветий ( число цветков и элементарных соцветий в соцветии ). В наименьшей степени фактор « сорт » влиял на общее варьирование фертильности цветков и доли налитых семян в соцветии ( очевидно , эти признаки менее всего изменились в ходе селекции ).
Несмотря на резкие различия погодных условий в 2010 и 2011 годах, вклад этого фактора в общее варьирование большинства изученных показателей был минимальным. Исключением явилась только доля выполненных семян в соцветии: варьирование этого показателя в основном зависело от погодных условий. Эти данные свидетельствуют о том, что формирование урожая гречихи определяется в первую очередь не успешностью опыления цветков, а созданием условий для обеспечения налива семян. Это частично объясняет безуспешность попыток создания самоопыляющихся сортов гречихи.
Сравнительный анализ генеративной сферы сортов различного морфотипа показал , что прогресс в селекции обеспечивался разнонаправленными изменениями генеративной сферы у сортов различных морфотипов ( табл . 1).
Таблица 1 – Потенциал ремонтантности растений различных морфотипов гречихи ( среднее за 2010-2011 гг .)
Сорта |
Среднее число , шт . |
||
цветков в соцветии |
соцветий на растении |
цветков на растении |
|
местные |
58,9±1,83 |
8,2±0,23 |
444±12,3 |
традиционного морфотипа |
64,4±1,67* |
8,0±0,18 |
473±9,5 |
« краснострелецкого » морфотипа |
64,4±1,21* |
6,9±0,09* |
415±6,6* |
ограниченноветвящегося индетерми - нантного морфотипа |
71,9±1,99* |
9,4±0,18* |
605±10,8* |
детерминантного морфотипа |
82,0±1,74* |
4,1±0,04* |
325±3,9* |
* отличия от местных сортов достоверны ( Р 0<0,05)
Сорта традиционного морфотипа незначительно превышали по потенциалу ремонтантности местные сорта. Это объяснимо, если учесть, что селекционные сорта первого поколения (в том числе сорт Богатырь) создавались на основе местных популяций гречихи. В связи с этим параметры генеративной сферы этих сортов не могли значительно измениться без соответствующего изменения продолжительности вегетационного периода. Сорта краснострелецкого морфотипа отличались достоверно сниженным потенциалом ремонтантности. Архитектоника вегетативной сферы сортов краснострелецкого и традиционного морфотипов (как местных, так и селекционных) очень близка [5]. В то же время сорта краснострелецкого морфотипа отличаются укороченным периодом вегетации, обусловленным сокращением генеративного периода, что подтвердилось и в наших опытах (рис. 2).

Ill Вегетативный период в Генеративный период
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Продолжительность периода , сут .
Сорта : 1 – местные ; 2 – традиционного морфотипа ; 3 – краснострелецкого морфотипа ; 4 – ограниченноветвящегося морфотипа ; 5 – детерминантного морфотипа
Рисунок 2 – Продолжительность вегетации сортов гречихи различного морфотипа (2010-2011 гг .)
По-видимому, уменьшение продолжительности периода цветения и плодообразования у таких сортов обусловлено снижением потенциала ремонтантности (в первую очередь, числа соцветий на растении). Число цветков на растениях ограниченноветвящихся сортов достоверно возросло, а у детерминантных сортов существенно сократилось . Таким образом, величина потенциала семяобразования не является фактором, лимитирующим рост урожайности сортов гречихи.
Основным фактором , определившим изменение потенциала ремонтантности сортов различных морфотипов , стало изменение числа соцветий на растении . Число цветков в соцветии достоверно увеличилось у всех изученных морфотипов , что 67
может быть следствием многолетнего отбора на повышение продуктивности и озернённости соцветий: селекционеры всех селекционных учреждений вели отбор растений с крупными, хорошо озерненными соцветиями [6,7]. Увеличение числа цветков в соцветии определялось увеличением как числа элементарных соцветий, так и числа цветков в элементарном соцветии (табл. 2).
Таблица 2 – Потенциал семяобразования соцветий различных морфотипов гречихи ( среднее за 2010-2011 гг .)
Сорта |
Среднее число , шт . |
Средняя доля , % |
||
элементарных соцветий в соцветии |
цветков в элемен - тарном соцветии |
фертильных цветков |
налитых семян |
|
местные |
11,1± 0,28 |
5,3± 0,10 |
9,0± 0,46 |
35,8±3,97 |
традиционного морфотипа |
11,9± 0,23* |
5,5± 0,11 |
8,5± 0,38 |
43,5±3,66 |
« краснострелецкого » морфотипа |
11,3± 0,13 |
5,6± 0,08* |
9,1± 0,21 |
46,3± 2,01* |
ограниченноветвящегося индетерминантного морфотипа |
12,3± 0,25* |
5,8± 0,09* |
8,5± 0,33 |
48,3± 3,40* |
детерминантного морфотипа |
13,5± 0,20* |
6,1± 0,08* |
10,8± 0,34* |
41,9±1,96 |
* отличия от местных сортов достоверны ( Р 0<0,05)
Расчет внутрисортовых корреляций показал , что число элементарных соцветий в соцветии тесно и достоверно коррелирует с числом цветков в соцветии (r= 0,71…0,93). Поскольку подсчет числа элементарных соцветий значительно проще , чем определение числа цветков , этот показатель был рекомендован для отбора высокопродуктивных растений [8]. Однако корреляционный анализ показал , что число элементарных соцветий слабо связано с продуктивностью соцветий ( средний коэффициент корреляции для изученных сортов составил 0,25). В то же время , у всех морфотипов возросло среднее число элементарных соцветий . По - видимому , это явление является не только следствием отбора на крупность соцветия . Сорта всех морфотипов отличаются значительной внутрисортовой изменчивостью по числу элементарных соцветий : у местных сортов – от 6 до 16, у сортов традиционного морфотипа – от 5 до 18, у сортов краснострелецкого морфотипа – от 5 до 18, у ограниченноветвящихся сортов – от 6 до 19, у детерминантных сортов – от 6 до 22 элементарных соцветий в соцветии . Установлено , что полиморфизм по этому признаку контролируется серией генов - модификаторов ( по разным оценкам – от 8 до 24) [9], причем плюс - аллели этих генов рецессивны по отношению к минус - аллелям . Поддерживаемый полиморфизм по числу элементарных соцветий в соцветии , вероятно , является важным компонентом внутрипопуляционного гетерозиса [4].
Сравнение районированных и местных сортов гречихи не выявило достоверных различий по фертильности цветков : этот показатель незначительно ( на 1,8%), но достоверно повысился только у детерминантных сортов ( что можно рассматривать как механизм компенсации снижения числа цветков на растении ), а у сортов традиционного и ограниченноветвящегося морфотипа он даже несколько снизился ( табл . 2). В то же время у всех морфотипов довольно значительно ( на 6,1…12,5%) возросла доля налитых семян . Следует отметить , что во всех селекционных учреждениях , сорта которых изучались в нашем опыте , одним из основных направлений селекции был отбор на повышение озернённости соцветий [6,7]. Результаты наших исследований показывают , что такой отбор не вызвал повышения фертильности цветков . Консервативность этого показателя у сортов большинства морфотипов свидетельствует о том , что он определяется обеспеченностью цветков ассимилятами : достоверное повышение отмечено у детерминантных сортов , отличающихся повышенной корне - и листообеспеченностью цветков [10].
Очевидно , что основным фактором повышения урожайности сортов всех морфотипов стало не увеличение потенциала ремонтантности , который у сортов краснострелецкого и детерминантного морфотипов значительно снизился , а улучшение налива семян . Дополнительным фактором роста урожайности стало увеличение крупности семян ( табл . 3).
Таблица 3 – Масса 1000 семян сортов гречихи различного морфотипа ( среднее за 2010-2011 гг .)
Сорта |
Средняя масса 1000 семян , г |
Средняя масса 1000 семян , % к местным сортам |
местные |
23,8±0,35 |
100 |
традиционного морфотипа |
26,6±0,69 |
111,8 |
« краснострелецкого » морфотипа |
31,0±0,43 |
130,3 |
ограниченноветвящегося морфотипа |
26,6±0,15 |
111,8 |
детерминантного морфотипа |
30,1±0,26 |
126,5 |
Выводы
Прогресс в селекции гречихи не связан с увеличением потенциала ремонтантности растений: у сортов наиболее распространенных в России морфотипов (краснострелецкого и детерминантного) среднее число цветков на растении снизилось. Многолетний отбор на повышение озернённости соцветий, по всей видимости, привёл к накоплению генов-модификаторов, обеспечивающих повышение аттрагирующей способности семян. В то же время, селекция практически не изменила фертильности цветков. Исключением явились только детерминантные сорта, у которых потенциал ремонтантности редуцирован в наибольшей степени. Известно, что снижение числа цветков у детерминантных растений сопровождается повышением их озернённости. [11]. По-видимому, рост фертильности цветков стал одним из факторов повышения озернённости. Увеличение фертильности может быть связано с лучшей обеспеченностью цветков ассимилятами.
Список литературы Потенциал ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа
- Сандухадзе, Б.И. Селекция озимой пшеницы в центральном регионе Нечерноземья России/Б.И. Сандухадзе. -М.: ООО «НИПКЦ Восход-А», 2011. -504 с
- Буянова, М.А. Накопление и распределение биомассы побегов пшеницы в связи с продуктивностью сорта: автореф. … канд.биол. наук./М.А. Буянова -Саратов, 2008. -18 с
- Яковлева, О.Д. Эволюция признаков яровой мягкой пшеницы в результате селекции в условиях лесостепи среднего Поволжья: автореф. … канд.с.-х. наук/О.Д. Яковлева -Кинель, 2009. -20 с
- Фесенко, Н.В. Теоретические основы селекции. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха./под ред. В.А. Драгавцева/Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др.//Theoretical basis of plant breeding. -Vol. 5. -The gene bank and breeding of groat crops. Buckwheat -Т. 5.-СПб.; ВИР, 2006. -196 с
- Фесенко, А.Н. Морфогенетический метод как составная часть комплексной селекции гречихи на урожайность/А.Н. Фесенко, О.А. Шипулин, Г.Е. Мартыненко, О.В. Бирюкова//Новые сорта с.-х. культур -составная часть инновационных технологий в растениеводстве: сб. науч. мат. Шатиловских чтений, посвящ. 115-летию Шатиловской СХОС(12-13 июля 2011г.). -Орел, 2011. -С. 149-164
- Фесенко, Н.В. Селекция и семеноводство гречихи/Н.В. Фесенко. -М.: Колос, 1983. -191 с
- Кадырова, Ф.З. Селекция гречихи в Республике Татарстан: автореф. дис. … докт.с.-х. наук/Ф.З. Кадырова -Немчиновка, 2003. -42 с
- Тараненко, Л.К. Генетическое обоснование совершенствования методов селекции гречихи Fagopyrum esculentum Moench: автореф. дис. …докт.биол. наук 06.01.05. селекция и семеноводство/Л.К. Тараненко -Харьков, 1989. -46 с
- Фесенко, И.Н. Наследование размера соцветия межвидовыми гибридами Fagopyrum esculentum Moench. × F. homotropicum Ohnishi/И.Н. Фесенко//НТБ ВНИИЗБК. Вып. 43. -Орел, 2005. -С. 36-41
- Мартыненко, Г.Е. Морфобиологические особенности и перспективы селекции детерминантной формы гречихи/Г.Е. Мартыненко//Перспективы повышения урожайности и качества зерна гречихи. -Кишинев, 1983. -С. 21-25
- Мартыненко, Г.Е. Эффект разнонаправленной приспособляемости у культурной гречихи/Г.Е. Мартыненко//Селекция и технология возделывания зерновых, бобовых и крупяных культур.Науч. тр. ВНИИЗБК. -Орел, 1994. -С. 61-68