Потенциал современных российских сортов озимой и яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) для генетической защиты от бурой и желтой ржавчины

Группа болезней, вызываемых возбудителями ржавчинных грибов, экономически значима на пшенице во всем мире. Мягкую пшеницу поражают три вида ржавчины: бурая, или листовая (возбудитель Puccinia triticina Eriks.), желтая, или полосатая ( P. striiformis West.), и стеблевая, или линейная ( P. graminis Pers.). Наиболее распространена бурая ржавчина. Она встречается во всех зонах возделывания озимой и яровой пшеницы и при благоприятных условиях окружающей среды обусловливает значительные потери урожая (1). Желтая и стеблевая ржавчины имеют региональное значение. В России желтая ржавчина традиционно распространена на посевах пшеницы в Северо-Кавказском регионе (2, 3). Стеблевая ржавчина более актуальна для яровой пшеницы и отмечается спорадически.

Изменение частоты встречаемости видов ржавчины на посевах пшеницы в России наблюдается с 2005 года. Бурая ржавчина, ранее наиболее распространенное и вредоносное заболевание пшеницы, начала утрачивать свою значимость. В ряде регионов на смену ей пришла желтая ржавчина. Заболевание регулярно проявляется на северо-западе России, в Центрально-Черноземном регионе, Западной Сибири и Поволжье (4-7). В 2024 году оно впервые обнаружено на Южном Урале — в регионе, где погодные условия в период вегетации неблагоприятны для развития желтой ржавчины. Вредоносность стеблевой ржавчины преимущественно отмечена для посевов яровой пшеницы в Западной Сибири, Поволжье и на Урале (8, 9).

Существенное снижение развития бурой ржавчины в 2020-х годах зафиксировано не только в России, но и в других странах (10, 11). Возможные причины этого — изменение климатических условий, выведение устойчивых сортов пшеницы, применение фунгицидов (11). Однако возбудитель бурой ржавчины характеризуется высоким эволюционным потенциалом. Он способен быстро мутировать, адаптироваться к новым условиям и преодолевать устойчивость новых возделываемых сортов (1, 12).

При сокращении популяций возбудителя до минимума они в относительно короткий период времени могут дать новую вспышку инфекции, приводя к эпифитотиям (12-14). В экспериментах и с помощью имитационного моделирования прогноза потенциальных рисков развития фитопатогенов (14, 15) предсказано повышение вредоносности возбудителя бурой ржавчины в ближайшем будущем в странах Западной Европы (14, 16, 17) и в Индии (13) из-за возможного изменения климата. В вегетационный период 2024 года в ряде регионов России на посевах пшеницы уже отмечали мощное развитие бурой ржавчины. Это указывает на необходимость постоянного мониторинга вирулентности популяций P. triticina и генетического разнообразия современного сортимента пшеницы.

Адаптивная микроэволюция в ответ на изменение окружающей среды и появление новых сортов пшеницы с определенными генами устойчивости имеют важное значение для определения динамики ржавчинных патогенов в природных условиях. Использование сортов с идентичными генами устойчивости и их возделывание на обширных площадях способствуют быстрому появлению и распространению новых вирулентных рас. Классический пример — широкое возделывание сортов пшеницы Аврора и Кавказ с геном Lr26 на Северном Кавказе в конце 1960-х годов. Новые вирулентные расы, преодолевшие эффективность гена Lr26, появились уже в начале 1970-х годов. В современный период ген Lr26 не эффективен в защите от бурой ржавчины. В одной транслокации с ним (1BL.1RS) локализованы гены устойчивости к двум другим видам ржавчины: желтой — Yr9 и стеблевой — Sr31 (18). Эффективность гена Yr9 преодолена патогеном в 1990-х годах. Ген Sr31 по настоящее время остается эффективным в защите от стеблевой ржавчины в России (9), несмотря на то, что в 1998 году в Уганде появилась вирулентная раса (Ug99), которая получила широкое распространение по всему миру (19).

В 1980-х годах в Поволжье стали широко возделывать сорта пшеницы с геном Lr19 (Л 503, Самсар, Л 505), но уже к середине 1990-х годов его эффективность была утрачена (20). Вирулентные расы быстро распространились в другие регионы (21, 22). В современный период частота встречаемости изолятов, вирулентных к Lr19 , невысока, они преимущественно отмечаются в Поволжье, центрально-европейских и западно-азиатских регионах (22-26). В исследованиях НИИСХ Юго-Востока (6) показано, что вирулентность к Lr19 не проявляется в годы с экстремально высокими температурами. Сделано предположение, что вирулентные к Lr19 патотипы температурочувствительны и даже при наличии урединиопустул образующиеся в них споры быстро теряют жизнеспособность.

С 2000 года в Западной Сибири и на Урале стали широко внедрять в производство яровые сорта пшеницы с геном Lr9. В 2008 году были обнаружены первые вирулентные к нему изоляты P. triticina (27). В современный период вирулентность к Lr9 отмечается во всех западно-азиатских популяциях P. triticina и в отдельные годы — в волжских и центральноевропейских (22, 23, 25).

Успешная селекция на устойчивость к ржавчине пшеницы невозможна без глубокого понимания генетического состава популяции патогена. Популяционные исследования патогена, проводимые на основании анализа данных вирулентности, позволяют определить состав и динамику рас в том или ином регионе и выявить расы гриба, преодолевающие устойчивость новых сортов пшеницы с эффективными генами. Показано, что на территории России существует две глобальные популяции возбудителя бурой ржавчины: европейская и азиатская (12, 21, 23). При этом подобная дифференциация не прослеживается для возбудителя желтой ржавчины (4, 28). В защите от бурой ржавчины в России эффективны ювенильные гены Lr24 , Lr28 , Lr29 , Lr41(39) , Lr47 , Lr51 , LrAsp , Lr6Agi1 и Lr6Agi2 (23, 25), от желтой ржавчины — гены Yr5 , Yr10 , Yr15 и Yr24 (4, 28). Оценка их представленности в российских сортах пшеницы позволяет определить потенциал генетической защиты от обоих видов ржавчины.

Изучение генетического разнообразия современного сортимента пшеницы по устойчивости к ржавчинам позволяет спрогнозировать возможные изменения в структуре популяций патогена. Иммунологические исследования устойчивости к бурой ржавчине у сортов мягкой пшеницы, ежегодно включаемых в Государственный реестр селекционных достижений, проводятся во Всероссийском НИИ защиты растений (ВИЗР) с 2000 года. Значимый прогресс во включении в реестр резистентных к P. triticina сортов отмечается примерно с 2010 года (29). Аналогичные исследования устойчивости к желтой ржавчине стали проводиться в ВИЗР с 2020 года. Определено ограниченное число генотипов озимой пшеницы с защитой от

P. striiformis . При анализе 72 озимых сортов, включенных в России в Государственный реестр селекционных достижений в 2019-2022 годах, выделено 13 (18 %) высоко- и умеренно устойчивых к P. striiformis генотипов. Данные молекулярного анализа не выявили у них высокоэффективных генов Yr5 , Yr10 , Yr15 , Yr24 . С разной частотой встречаемости у них были идентифицированы гены Yr9 , Yr17 , Yr18 и пшенично-ржаная транслокации 1AL.1RS (30).

Продолжение иммунологических и молекулярных исследований устойчивости к ржавчинам у современных сортов пшеницы необходимо, чтобы оценить их потенциал для генетической защиты культуры, а также степень их влияния на изменчивость популяций патогенов и прогноза фито-санитарной ситуации в посевах пшеницы.

В настоящей работе впервые охарактеризованы новые российские районированные сорта мягкой пшеницы по ювенильной устойчивости к бурой и желтой ржавчинам и проведено их генотипирование с использованием молекулярных маркеров Lr и Yr -генов.

Цель работы — характеристика отечественных сортов озимой и яровой мягкой пшеницы, впервые включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2024 году, по устойчивости к возбудителям бурой и желтой ржавчины и по составу Lr и Yr генов, идентифицированных с использованием молекулярных маркеров.

Ìåòîäèêà. Материалом для исследований служили 28 озимых и 16 яровых сортов мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ). Опыты проводили в ФГБНУ ВИЗР в 2024 году.

Для инокуляции растений использовали 4 монопустульных изолята P. triticina (тест-клоны) с разными характеристиками вирулентности и географическим происхождением.

Изолят Pt1 был выделен из челябинской популяции P. triticina в 2022 году. Он характеризовался вирулентностью (v.) к линиям Thatcher (Тс) c генами Lr 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 9, 10, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 30 и авирулентностью (av.) к Тс Lr: 19, 24, 26. Согласно международной номенклатуре (32), он соответствует расе TLTTR. Изолят Pt2 получен из саратовской популяции в 2022 году и представлен расой TGTTT (v. Tc Lr : 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 30; av. Tc Lr : 9, 24, 26). Изолят Pt3 выделен из краснодарской популяции в 2023 году и отнесен к расе THTTR (v. Tc Lr 1, 2a, 2b, 2c, 3a, 3bg, 3ka, 10, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 20, 26, 30; av. Tc Lr 9, 19, 24). Изолят Pt4 получен из дагестанской популяции в 2023 году и принадлежит расе МНТКН (v. Tc Lr : 1, 3a, 3bg, 3ka, 10, 14a, 14b, 16, 17, 18, 20, 30; av. Tc Lr : 2a, 2b, 2c, 9, 15, 19, 24, 26). Между собой тест-клоны различались вирулентностью/авирулентностью для линий с генами Lr2a , Lr2b , Lr2c , Lr9 , Lr15 , Lr19 и Lr26.

Устойчивость сортов пшеницы к желтой ржавчине изучали при инокуляции пятью изолятами P. striiformis . Изолят Pst1 выделен из дагестанской популяции патогена в 2023 году, изолят Pst2 — из краснодарской в 2021 году, изолят Pst3 — из ленинградской в 2021 году, изолят Pst4 — из саратовской в 2023 году, изолят Pst5 — из новосибирской в 2021 году. Изоляты различались между собой вирулентностью/авирулентностью к изогенным линиям Av Yr : 1, 7 , 17, 27 и сортам-дифференциаторам Chinese 166, Strubes Dickkopf, Hybrid 46, Reichersberg 42, Nord Desprez, Carstens V, Heines VII. Согласно международной системе обозначения рас на 15 сортах-дифференциаторах, они отнесены к расам 78E159 (Pst1), 95E55 (Pst2), 78E148 (Pst3), 103E55 (Pst4) и 111E156 (Pst5).

Инокуляцию и последующую инкубацию растений выполняли по описанным ранее методикам (30, 33).

По 5-10 зерен каждого сорта высевали в пластиковые горшочки (90½90½95 мм, 0,52 л) с почвой (Terra Vita, «Норд Палп», Россия). В экспериментах с P. triticina для заражения использовали 8-10-суточные проростки (фаза 1-го листа), с P. striiformis — 11-14-суточные проростки (фаза появления 2-го листа) . Суспендировали 2-5 мг спор в нетоксичной для растений иммерсионной жидкости 3M™ Novec™ 7100 (5 мл) («3M Centre», США) для их лучшего прилипания к листовой поверхности. В течение суток растения выдерживали в темноте во влажной камере (100 %) при 20 ° С для бурой ржавчины и 10 ° С для желтой ржавчины. Последующую инкубацию растений, зараженных бурой ржавчиной, проводили в световой установке с контролируемыми условиями (температура 20 ° С, фотопериод день ночь 16 ч/6 ч). Для работы с желтой ржавчиной использовали климатическую камеру MLR-352H («Panasonic», Япония) со следующими параметрами: день — 16 ч, освещение 15000-20000 лк, температура 16 ° С; ночь — 8 ч, температура 10 ° С. Учет типа реакции на заражение P. triticina проводили через 9-10 сут, P. striiformis — через 16-18 сут.

Для определения типа реакции к бурой ржавчине использовали шкалу E.B. Mains и H.S. Jackson (34); желтой ржавчины — шкалу G. Gas-sner и W. Straib (35). Растения с баллами 0, 1, 2 относили к устойчивым (R), с баллами 3, 4 (S) — к восприимчивым.

Молекулярные маркеры применяли для идентификации 20 Lr -генов — Lr1 (WR003) (36), Lr3 (Xmwg798) (37), Lr9 (SCS5) (38), Lr10 (F1.2245/Lr10-6/r2) (39), Lr19 (SCS265) (40), Lr20 (STS638) (41), Lr21 (D14-L/R) (42), Lr24 (Sr24 12, Sr24 50 (43), Lr25 (Lr25F20/R19) (44), Lr26 (SCM9) (45), Lr28 (SCS421) (46), Lr29 (Lr29F24) (44), Lr34 (csLV34) (47), Lr35 (Sr39#22r) (48), Lr37 (Ventriup/LN2) (49), Lr41(39) (GDM35) (50), Lr47 (PS10) (51), Lr51 (S30-13L/AGA7-759R) (52), Lr66 (S13-R16) (53), Lr6Agi2 (МF2/MR1r2) (5); восьми Yr -генов — Yr5 (STS7/8, STS9/10 (54), Yr9 (SCM9) (45), Yr10 (Xpsp3000) (55), Yr15 (Xbarc8) (56) , Yr17 (Ventriup/LN2) (49), Yr18 (csLV34) (47), Yr24 (Barc181) (57), Yr60 (wmc776, wmc313) (58) и пшенично-ржаной транслокации 1AL.1RS (SCM9) (45) с геном SrR и неизвестными Lr и Yr -генами.

ДНК экстрагировали согласно Д.Б. Дорохову и Э. Клоке (59). ПЦР проводили по рекомендованным разработчиками праймеров протоколам. Использовали термоциклер C1000 («Bio-Rad», США). ПЦР смесь (20 мкл) включала 100-150 нг ДНК, 2 ед. Taq-полимеразы, 1½ PCR буфер (10 мМ Tris HCl), 2,5 мМ MgCl 2 , 100 мМ каждого из dNTP и 10 мМ каждого праймера. Результаты электрофореза фиксировали в системе гель-документирования GelDocGo («Bio-Rad», США).

Ðåçóëüòàòû. В таблице 1 представлена характеристика используемого в работе материала (31).

1. Характеристика сортов озимой и яровой мягкой пшеницы ( Triticum aestiv-um L.), включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2024 году (31) и использованных для оценки ювенильной устойчивости к бурой и желтой ржавчине

Сорт	Регион допуска	Родословная	Устойчивость к ржавчинам в полевых условиях
Аида Аламат	ЦЧР ЦЧР, СК	Озимая пшеница Инд. отб. из гибридной популяции (Zusperich ¹ 88 ½ Ljiliana) Инд. отб. из гибридной популяции с участием сортов Память, Миллениум и линии Л. 93-14ТЗ-14	Устойчивость к бурой ржавчине Умеренная устойчивость к бурой ржавчине, умеренная восприимчивость к желтой ржавчине

Антиповка	ЦЧР, НВ Инд. отб. из гибридной популяции (Дон	Умеренная восприимчивость к
Арена	107 ½ Зустрич) ЦЧР, СК, Инд. отб. из гибридной комбинации	бурой, стеблевой и желтой ржавчине Устойчивость к бурой и желтой
Аюта	СВ      (Фаворитка/Лютесценс 3142h78-13//MV VEKNI/Трио) ЦЧР, СК Инд. отб. из гибридной комбинации	ржавчине Умеренная восприимчивость к
Басият	(Краса Дона ½ Люпус) ЦЧР    Инд. отб. из гибридной комбинации	бурой и желтой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Век	(Курень ½ Лютесценс 3142h78-13) ЦЧР, СК 99-748а53-39-6 и 96-200а-69-1	желтой ржавчине; восприимчивость к бурой ржавчине Устойчивость к бурой и желтой
Верочка	ЦЧР     Инд. отб. из гибридной популяции	ржавчине Высокая полевая устойчивость к
Вимица	((Зерноградка 10 ½ Подарок Дону) ½ Тристан) Ц       Инд. отб. из гибридной популяции	желтой и стеблевой ржавчине; устойчивость к бурой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Владимирская 9	((Волгоградская 84 ½ Московская 39) ½ Московская 39) СЗ      Инд. отб. по колосу и массовый отбор	бурой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Вызов	по растению из гибридной популяции от скрещивания линий (Л.9342 ½ Л.9389) СК     Линия двуручки (Л 94-03 яБ 5) ½ Юка	бурой и стеблевой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Донская Т20	ЦЧР, СК, Айвина ½ Донэко	бурой и желтой ржавчине Умеренная восприимчивость к
ДФ 2020	СВ, У СВ, У   Инд. отб. из гибридной комбинации	бурой и желтой ржавчине Умеренная восприимчивость к
КВС Эмиль	(Лютесценс 15 ½ Мироновская 10) ½ (Лю-тесценс 18 ½ Ершовская 8) ЦЧР     Tonacja ½ Tulsa	бурой ржавчине Слабая восприимчивость к бурой
Матрица	ЦЧР, СК Гром ½ Ростовчанка 5	ржавчине Устойчивость к бурой ржавчине;
Междуреченка	ЦЧР     Инд. отб. из гибридной комбинации (Ер-	умеренная восприимчивость к желтой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Обоянка	мак ½ Московская 39) ЦЧР, СК Инд. отб. из гибридной комбинации с	бурой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Ольшанка	участием сортов Коллега, Buck Palengue и линии Л 02-77Т20 ЦЧР     Инд. отб. из гибридной популяции	бурой и желтой ржавчине Полевая устойчивость к бурой и
Памяти Кривобо-	(Одесская 267 ½ Крыжинка) СВ      Инд. отб. из гибридной популяции Ски-	желтой ржавчине Умеренная восприимчивость к
чека	петр ½ (Белгородская 12 ½ Волжская 100)	бурой ржавчине
Поволжская 30	У       Инд. отб. из образца мягкой озимой пше-	Устойчивость к бурой ржавчине
Приазовье	ницы ВИЗР 551/94 2001 ЦЧР, СК Вояж ½ Таня	Устойчивость к бурой ржавчине;
Рать	ЦЧР, СВ Создан от скрещивания линий (Л.172-96	средняя восприимчивость к желтой ржавчине Устойчивость к желтой ржавчине;
Сабан	k 11-1 ½ Л.2173 h 69) СВ      Инд. отб. из гибридной популяции	умеренная восприимчивость к бурой ржавчине Умеренная восприимчивость к
Ставропольская 7	(Казанская 285 ½ Безенчукская 380) ЦЧР     Инд. отб. из гибридной популяции	бурой ржавчине Высокая устойчивость к стебле-
Хит	(Адель ½ Тарасовская 70) ЦЧР, СК Инд. отб. из гибридной комбинации,	вой; ржавчине, умеренная восприимчивость к желтой и бурой ржавчине Устойчивость к желтой ржавчине;
Эмма	полученной с использованием линий 82s-16 и 112s-23 ЦЧР, СК 2202/1 k 7-4-1, 59h1, 446-99 k 3-6, 172-96	умеренная восприимчивость к бурой ржавчине Устойчивость к бурой и желтой
Эн Альтаис	k 11-1 ЦЧР, СВ Лютесценс 321 ½ Лютесценс 79	ржавчине Устойчивость к бурой ржавчине
Эн Исида	ЦЧР, СВ Эритроспермум 201 ½ Лютесценс 41	Устойчивость к бурой ржавчине
Агрономическая 5	Яровая пшеница ВС      Создан с участием сортов Соната, TAM200Устойчивость к бурой и стеблевой
Агрос	(США), Turaco (Мексика) СЗ, Ц Злата ½ Московская 56	ржавчине Умеренная восприимчивость к
Блеск	СЗ, Ц, Л 94-03яБ5 ½ SG-S 151-03	бурой ржавчине Устойчивость к желтой ржавчине
ДальГАУ 4	ВВ, СК, СВ, НВ, У ДВ      Амурская 1495 ½ Long 4083	Информация не представлена

Ïðîäîëæåíèå òàáëèöû 1

Загора новосибир- ЗС, ВС, Создан с участием сортов Новосибирская 31 и Новосибирская 15 Создан с участием сортов Кинельская Информация не представлена Устойчивость к бурой ржавчине ская Зауральский про- ДВ ВВ, СВ, стор КВС Карузум У, ЗС ВС нива, Башкирская 20, Симбирка, Лю-тесценс 655 и селекционной линии 836/03 KW 342-2-13 ½ KWS Sharki Умеренная восприимчивость к Кинельская звезда У (Кинельская 59 ½ Альбидум 28) ½ Прохо- бурой ржавчине Умеренная восприимчивость к Мадам СК, СВ ровка Создан с участием линии двуручки Л94- бурой ржавчине Умеренная устойчивость к бурой и Марфа СЗ 03яБ5 и озимых сортов Экспромт, Айвина Тризо ½ Лада желтой ржавчине Устойчивость к бурой ржавчине Мельница Ц Tybalt ½ Чайка (Белор) Устойчивость к бурой и стеблевой Ница ВВ, ВС Екатерина ½ Красноуфимская 100 ржавчине Умеренная восприимчивость к Сигма 5 У, ЗС, ВСЛ.311/00-22-4 ½ Л.XI/2870 бурой ржавчине Высокая устойчивость к бурой и Судьба СЗ, Ц Сударыня ½ Bombona стеблевой ржавчине Устойчивость к бурой ржавчине Тингер У, ЗС создан с участием сортов Радуга, Ингала и Умеренная восприимчивость к Эф 22 ЗС линий Л4022, Л6047 Элемент 22 ½ i:S29PF бурой ржавчине Умеренная восприимчивость к бурой ржавчине

Примечание. СЗ — Северо-Западный, Ц — Центральный, ЦЧР — Центрально-Черноземный, ВВ — Волго-Вятский, СВ — Средневолжский, СК — Северокавказский, У — Уральский, ЗС — ЗападноСибирский, ВС — Восточно-Сибирский, ДВ — Дальневосточный регион; инд. отб. — индивидуальный отбор.

Характеристика изолятов P. triticina по вирулентности для изогенных линий Avocet (Av) и сортов-дифференциаторов показана в таблице 2.

• 2.    Характеристика изолятов Puccinia striiformis (балл) по вирулентности для изогенных линий Avocet (Av) и сортов-дифференциаторов

• 3.    Характеристика сортов озимой и яровой мягкой пшеницы ( Triticum aestiv-um L.), включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2024 году , по устойчивости к возбудителям бурой и желтой ржавчины в фазу проростков (лабораторный опыт)

  Сорт	Изолят									Гены устойчивости
  	бурая ржавчина				желтая ржавчина
  	Pt1	Pt2 \	Pt3	\ Pt4	Pst1	\ Pst2 Pst3 \ Pst4 \ Pst5
  Аида	3-4	3	3-4	Озимая 3-4   3-4		пшеница 3-4   3-4		3-4	3-4	Lr1 , Lr10 ,
  Аламат	0	0-2;	2-3	3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38 Lr1 , Lr26/Yr9/Sr31/Pm8 ,
  Антиповка	3-4	3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38 Lr34/Yr18/Sr57/Pm38
  Арена	0	0	3-4	3-4	3	3	2	2-3	2-3	Lr1 , Lr10 ,
  Аюта	2-3	3	3-4	3-4	2-3	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr26/Yr9/Sr31/Pm8 , Lr37/Sr38/Yr17
  Басият	0	0;	2-3	2-3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Век	0	0	3-4	3-4	3-4	3-4	2-3	3-4	3-4	Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Верочка	0	0	0	0	3-4	2-3	2-3	2-3	3	Lr10 , Lr34/Yr18/Sr57/Pm38
  Вимица	3-4	3-4	0	2	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr1 , Lr3
  Владимирская 9	3	0-1	0	0	3-4	2-3	3-4	3-4	3	Lr1 , Lr9
  Вызов	0	0	3-4	3-4	2-3	3	2-3	3	3	Lr1 , Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Донская Т20	0	0	3-4	3	3	3	0	3	0	Lr26/ Sr31/ Yr9 ,
  ДФ 2020	3	3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38
  КВС Эмиль	0	0	0	0	0-1	0	2	0	0	Lr24/Sr24
  Матрица	3	3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3	–
  Междуреченка	3	3	3	3	3	3	2-3	2-3	2-3	Lr37/Sr38/Yr17
  Обоянка	0	0	3-4	3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr10, Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Ольшанка	2	2	2	2	3	2-3	3	3-4	3	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38
  Памяти Кривобочека	3-4	3-4	1-2	1-2	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
  Поволжская 30	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
  Приазовье	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr3
  Рать	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr1
  Сабан	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr3
  Ставропольская 7	0	0	1-2	1-2	3-4	3-4	0	3-4	0	Lr1 , Lr26/Yr9/Sr31/Pm8 ,
  Хит	2-3	3	3	3	2-3	0;	0	0-1	2-3	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38 Lr1 , 1Al.1RS
  Эмма	0	0	0;	0	3	2-3	3	2-3	3	Lr1, Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Эн Альтаис	0	0	0	0	3-4	3	3	2-3	3	–
  Эн Исида	0	0	0	0	3	0-1;	0-1;	3	0	Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Агрономическая 5	0	0	0	Яровая 0      2;		пшеница 2-3   2-3		2;	3	Lr9 , Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Агрос	3-4	3-4	3-4	3-4	2	2-3	2-3	2-3	3	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38
  Блеск	3-4	3-4	3-4	3-4	3	3	3	3-4	3	–
  ДальГАУ 4	3-4	2-3	3-4	3	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	–
  Загора новосибирская	0	0;	0;	0	3-4	3-4	3	3-4	3	Lr1 , Lr3 , Lr10
  Зауральский простор	0	3	0	0	3	3	3	3	3	Lr3 , Lr19/Sr25
  КВС Карузум	0	0;	0;	0	2	2-3	2-3	2	2	Lr24/Sr24
  Кинельская звезда	0	0-1	0	0	3	3	2-3	2-3	2	Lr10 , Lr19/Sr25
  Мадам	3	3	3	3	3	3	3	2-3	3	1AL.1RS
  Марфа	0	1-2	3	3	3	3	2-3	3	3	Lr3, Lr20/Sr15,
  Мельница	0	0;	0;	0	3	2	3	2-3	2	Lr26/Yr9/Sr31/Pm8 Lr20/Sr15 , Lr24/Sr24
  Ница	3	3	3-4	3	3-4	3-4	3-4	2-3	3-4	Lr34/Yr18/Sr57/Pm38
  Сигма 5 Судьба	0 3-4	0 3-4	0 3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr3, Lr26/Yr9/Sr31/Pm8 Lr20/Sr15
  Тингер	0	0	3-4	3-4	3	3-4	2-3	2-3	3-4	Lr3, Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Эф 22	0	0	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	3-4	Lr3, Lr26/Yr9/Sr31/Pm8
  Примечание. Прочерки означает, что маркеры идентифицируемых генов										не выявлены.

Линия/сорт Yr-ген Изолят Pst1 Pst2 Pst3 \ Pst4 \ Pst5 Yr1/6*Avocet S Yr1 0 3-4 0 3 3-4 Yr5/6*Avocet S Yr5 0 0 0 0 0 Yr6/6*Avocet S Yr6 3-4 3-4 3-4 3-4 3-4 Yr7/6*Avocet S Yr7 2-3 2-3; 2; 2-3 2; Yr8/6*Avocet S Yr8 3-4 3 2-3; 3-4 3-4 Yr9/6*Avocet S Yr9 3-4 3-4 3-4 3-4 3-4 Yr10/6*Avocet S Yr10 0 0 0 0 0 Yr15/6*Avocet S Yr15 0 0 0 0 0 Yr17/6*Avocet S Yr17 3-4 0-1; 2; 0-1 0 Yr18/6*Avocet S Yr18 3-4 3-4 3-4 3-4 3-4 Yr24/6*Avocet S Yr24 0-1; 0-1; 2; 0 2; YrSP/6*Avocet S YrSp 0 0 0 0 0 Yr27/6*Avocet S Yr27 0-1; 0; 2-3; 0-1 3-4 Chinese 166 Yr1 0 3-4 0 3-4 3-4 Lee Yr7, Yr+ 3-4 3-4 3-4 3-4 2-3 Heines Kolben Yr6, Yr2 3-4 3-4 3-4 3-4 3-4 Vilmorin 23 Yr3, Yr+ 3 3-4 2-3 2-3 3 Moro Yr10, YrMor 0 0 0 0 0 Strubes Dickkopf YrSD, Yr25, Yr+ 0 2 2 2-3 3 Suwon 92/Omar YrSu, Yr+ 3-4 3-4 3-4 3-4 3-4 Hybrid 46 Yr4, Yr+ 3 3-4 2 3-4 2; Reichersberg 42 Yr7, Yr+ 3-4 3-4 2 2-3 2 Heines Peko Yr2, Yr6, Yr25, Yr+ 3-4 3-4 3 3-4 3-4 Nord Desprez Yr3, YrND, Yr+ 3-4 2; 0-1; 2 3 Compair Yr8, Yr19 3-4 3 3 3-4 3 Carstens V Yr32, Yr25, Yr+ 0 3-4 0-1 3-4 2; Spaldings Prolific YrSP, Yr+ 0 0 0 0 0 Heines VII Yr2, Yr25, Yr+ 3-4 2; 2-3 2 2-3 Avocet S Восприимчивый 3-4 3-4 3-4 3-4 3-4 контроль

Примечание. Тип реакции 0, 0;, 1, 2 — устойчивость, 2-3 — умеренная восприимчивость, 3, 4 — восприимчивость, ; — наличие больших участков некрозов и хлорозов.

Устойчивость ко всем изолятам P. triticina показали семь (25 %) озимых (Верочка, КВС Эмиль, Ольшанка, Ставропольская 7, Эмма, Эн

Альтаис, Эн Исида) и пять (37 %) яровых (Агрономическая 5, Загора новосибирская, КВС Карузум, Кинельская звезда, Мельница) сортов (табл. 3). Это предполагает наличие у них эффективных ювенильных Lr -генов. Согласно представленной информации (31), все они характеризовались определенной устойчивостью к бурой ржавчине в полевых условиях (см. табл. 1).

Сорта Аламат, Арена, Басият, Век, Вызов, Донская Т20, Обоянка, Марфа, Тингер и Эф 22 показали реакцию устойчивости при инокуляции изолятами, авирулентными к линии ТсLr26 (Pt1, Pt2), и восприимчивости при инокуляции вирулентными изолятами (Pt3, Pt4). Согласно фитопатологическому тесту, у них предполагается наличие гена Lr26. Сорт Владимирская 9 был восприимчив только к изоляту Pt1, маркированному вирулентностью к гену Lr9, а сорт Зауральский простор — к изоляту Pt2 с вирулентностью к Lr19, что указывает на присутствие у них соответственно генов Lr9 и Lr19. Все другие сорта (37 %) в фазу проростков характеризовались высокой восприимчивостью к использованным изоля-там P. triticina, что указывает на отсутствие у них высокоэффективных ювенильных Lr-генов.

Число сортов, устойчивых к возбудителю желтой ржавчины, оказалось значительно ниже. Только один озимый сорт — КВС Эмиль проявил устойчивость к пяти изолятам P. striiformis (см. табл. 3), что предполагает наличие у него эффективных Yr -генов. Использованные тест-изоляты P. stri-iformis имели иммунную реакцию (0 баллов) на линиях Avocet с эффективными генами Yr5 , Yr10 , Yr15 , YrSP и сортах-дифференциаторах Moro ( Yr10 , YrMor ) и Spaldings Prolific ( YrSP , Yr+ ) (см. табл. 2). Для линии Av Yr24 балл реакции варьировал от 0 до 2 в зависимости от изолята (Pst4 — балл 0, Pst1, Pst2 — балл 0-1, Pst3, Pst5 — балл 2;). У сорта КВС Эмиль иммунный тип реакции (балл 0) был отмечен при инокуляции изолятами Pst2, Pst4, Pst5, умеренно устойчивый (балл 2) — при инокуляции изолятом Pst3. Различия в типах реакции сорта КВС Эмиль и тестерных линий с генами Yr5 , Yr10 , Yr15 , YrSP и Yr24 указывают на отличие Yr -гена у этого сорта от перечисленных эффективных.

Сорта Хит, КВС Карузум, Эн Исида характеризовались устойчивостью к трем из использованных изолятов P. striiformis. Сорта Донская Т20, Ставропольская 7, Агрономическая 5 и Мельница были устойчивы к двум из изолятов, сорт Кинельская звезда — к одному. Фитопатологический тест не позволил провести предварительную идентификацию генов устойчивости для этих сортов.

Высокой эффективностью против бурой ржавчины в России характеризуются гены Lr24 , Lr25 , Lr28 , Lr29 , Lr41(39) , Lr47 , Lr51 , LrSp и Lr6Agi2 . При использовании сцепленных с ними молекулярных маркеров был идентифицирован только один из этих генов Lr24 у сортов КВС Эмиль, КВС Карузум и Мельница (+ Lr20 , Lr34 ). Транслокация с Lr24 передана мягкой пшенице от пырея ( Thinopyrum ponticum (Podp.) Z.-W. Liu & R.-C. Wang.) (18). Наряду с Lr24 в ней локализован высокоэффективный ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr24 . До 2020 года Государственный реестр селекционных достижений включал только три яровых сорта с Lr24/Sr24 , и все они имели зарубежное происхождение — КВС Сансет, КВС Аквилон («KWS Lochow Gmbh», Германия), Канюк (+1AL/1RS, Lr20 ) («SECOBRA Recherches S.A.S» Франция). Первый российский сорт Лидер 80 с Lr24/Sr24 был включен в реестр в 2020 года, и он рекомендован для возделывания в Западной и Восточной Сибири и Дальнем Востоке (33). В 2022-2023 годах реестр пополнился четырьмя новыми российскими яровыми сортами с этими генами — Виталия, Нива 55 (+ Lr1, Lr9 , 1AL.1RS), Юнион (+ Lr10 ), Экада 265 (+ Lr1 ,1AL.1RS) (табл. 4). В наших исследованиях выделено три новых сорта: КВС Эмиль, КВС Карузум и Мельница.

Таким образом, отмечается тенденция увеличения доли сортов с эффективными генами Lr24/Sr24 в Государственном реестре селекционных достижений. Рекомендуемые зоны возделывания этих сортов от Северо-Запада (сорт Виталия) до Дальнего Востока (сорт Юнион). В многолетних исследованиях региональных популяций P. triticina , проводимых в

ВИЗР, вирулентных к Lr24 изолятов не обнаружено (23). Сходные результаты получены А.И. Жемчужиной и соавт. (22) для популяций патогена в Нечерноземной зоне и Л.П. Сочаловой с соавт. (25) для Западной Сибири. При этом редкая вирулентность выявлена О.А Кудиновой с соавт. (60) на Северном Кавказе, где сорта с этим геном не возделываются. Увеличение числа сортов с геном Lr24 в реестре и занимаемых ими площадей может привести к потере эффективности гена, как это произошло в США, Канаде, Австралии и странах Западной Европы (61).

• 4.    Сорта озимой и яровой пшеницы ( Triticum aestivum L.) с генами устойчивости Lr9 , Lr19 , Lr24 , включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию

  Сорт            Год допуска       Регион допуска

  | Дополнительные Lr -гены

  Сорта с геном Lr9 Озимая пшеница Сплав                          2002            СЗ Немчиновская 24               2006           Ц, ВВ Немчиновская 17                2013            Ц Герда                         2019           СК Владимирская 9                  2024            СЗ Яровая пшеница Терция                         1995           ЗС, ВС, У, СК Тулеевская                      2002           ЗС, У Сплав                          2002            СЗ Соната                        2002           ЗС Дуэт                            2003            ЗС, У Челяба 2                        2005           У Памяти Рюба                  2006           ЗС, У Удача                           2006           ЗС Александрина                  2007           ЗС Кинельская отрада               2009            СВ Новосибирская 44               2009           ЗС Сибаковская юбилейная         2010           ЗС Челяба юбилейная              2010           ЗС Мария 1                       2011           ЗС Алтайская 110                   2011            ЗС Челяба степная                  2011           У Сибирский альянс              2012           ЗС, ВС Апасовка                      2012           ЗС Новосибирская 18                2012           ЗС, ВС Сибирская 17                    2013            ЗС Зауралочка                      2014           ЗС Кинельская 2010                 2014            СВ, У Челяба ранняя                  2016           У Столыпинская                  2017           ЗС Старт                           2019           У, ЗС Силач                         2020           У Нива 55                         2022           У, ЗС Новосибирская 75               2023           ЗС Челябинка                     2023           У Агрономическая 5               2024           ВС Сорта с геном Lr19 Яровая пшеница Л 503                         1993           НВ, СВ, ЦЧР, У Самсар                        1994           СВ Л 505                           1996            НВ, У, ВВ Волгоуральская                  2001            СВ Добрыня                     2002          НВ Юлия                       2002          СВ Экада 6                         2005            СВ Кинельская 61                   2005            СВ Кинельская Нива               2007           СВ, У Лебедушка                     2009           НВ Омская 37                     2009           ЗС Омская 38                       2010           ЗС Тулайковская 108                2014            CВ, У Экада 113                       2014            CВ, У Тулайковская110                 2015            СВ Кинельская юбилейная          2016           CВ, У Ульяновская 105                 2017            CВ, У

  Lr34 Lr3 Lr1 Lr10 Lr10 Lr1 , Lr10 Lr1 , Lr10 Lr10 Lr10 Lr1 , Lr10 Lr1 Lr10 Lr10 Lr10 Lr10 Lr10 Lr34 Lr10, Lr26 Lr1 , Lr24 , 1AL.1RS Lr1 , Lr3 , Lr10 Lr3 , Lr26 Lr26 Lr10 Lr10 Lr10 Lr6Agi1 Lr26 Lr26 Lr6Agi2

  Александрит Зауральская волна	2020 2020	СВ, НВ, У У, ЗС	Lr3 , Lr10
  Омская 44	2021	ЗС, ВС	Lr1 , Lr3 , Lr26
  Кулич	2023	СЗ, Ц, СК, НВ, У, ЗС	Lr10
  Зауральский простор	2024	ВВ, СВ, У, ЗС	Lr3
  Кинельская звезда	2024 Сорт	У а с геном Lr 24 Озимая пшеница	Lr10
  КВС Эмиль	2024	ЦЧР Яровая пшеница	—
  КВС Аквилон	2013	Ц, ЦЧР	-
  Канюк	2016	Ц	Lr20, 1AL/1RS
  КВС Сансет	2019	Ц, У, ЗС	-
  Лидер 80	2020	ЗС, ВС, ДВ	-
  Виталия	2022	СЗ	-
  Нива 55	2022	У, ЗС	Lr1 , Lr9 , 1AL.1RS
  Юнион	2022	ЗС, ВС, ДВ	Lr10
  Экада 265	2023	У	Lr1 , 1AL.1RS
  КВС Карузум	2024	ВС	-
  Мельница	2024	Ц	Lr20

Примечание. СЗ — Северо-Западный, Ц — Центральный, ЦЧР — Центрально-Черноземный, ВВ — Волго-Вятский, СВ — Средневолжский, СК — Северокавказский, У — Уральский, ЗС — ЗападноСибирский, ВС — Восточно-Сибирский, ДВ — Дальневосточный регион. Прочерки означают, что дополнительных генов не выявлено.

Гены Lr9 и Lr19 относятся к группе частично эффективных. Ген Lr9 интродуцирован от Aegilops umbellulata Zhuk., ген Lr19 от Thinopyron ponticum . В одной транслокации с Lr19 локализован ген Sr25 , высокоэффективный в защите от стеблевой ржавчины, в том числе от расы Ug99 (9). По отдельности Lr9 и Lr19 утратили эффективность в регионах массового возделывания защищенных ими сортов пшеницы. В Государственном реестре эти гены доминируют у яровых сортов и менее представлены у озимых (см. табл. 4).

В настоящем исследовании мы постулировали ген Lr9 у двух сортов: озимого — Владимирская 9 и ярового — Агрономическая 5. Результаты молекулярного анализа для сорта Владимирская 9 согласуются с фитопатологическим тестом. Ген Lr9 утратил эффективность в Западной Сибири и на Урале в первое десятилетие XIX века (27). В настоящее время вирулентность к нему широко представлена в этих регионах и спорадически отмечается в Поволжье, на Северном Кавказе и в центрально-европейской части России (22, 24, 25, 60). Для продления срока «полезной жизни» гена Lr9 эффективно его пирамидирование с высоко- и частично эффективными генами и некоторыми малоэффективными, например с Lr26 . Сочетание генов Lr9+ Lr26 определено у сорта Агрономическая 5. Наряду с этим сортом два яровых сорта — Силач и Челябинка, включенные в реестр, служат носителями обоих этих генов и характеризуются высокой устойчивостью к возбудителям бурой и стеблевой ржавчины в полевых условиях (см. табл. 4).

Обусловлено это тем, что в популяциях патогена отсутствуют изо-ляты с вирулентностью к обоим генам Lr9 и Lr26. При этом широко распространена вирулентность по отдельности к каждому из них (23). В Государственном реестре селекционных достижений сорта с геном Lr9 имеют значительную представленность (5 озимых и 55 яровых сортов) (см. табл. 4). Большинство из них рекомендуются для возделывания в Западной Сибири и на Урале, то есть в регионах, где этот ген утратил свою эффективность. До 2020 года ген Lr9 встречался в российских сортах по отдельности или в сочетании с малоэффективными генами Lr1 и Lr10. Комбинация Lr9 с Lr1 или Lr10 не эффективна в защите от бурой ржавчины, поскольку большинство вирулентных к Lr9 изолятов P. triticina также виру- лентны к Lr1, Lr10 и ряду других малоэффективных генов, например Lr2a, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3ka, Lr3bg, Lr14a, Lr14b, Lr15, Lr17, Lr18, Lr20 (23). В последние годы в Государственный реестр селекционных достижений включают новые сорта с эффективным сочетанием гена Lr9 с Lr26 или с Lr24. Такая селекционная стратегия позволяет обеспечить длительность генетической защиты этих сортов.

Ген Lr19 идентифицирован у двух яровых сортов — Зауральский простор и Кинельская звезда. Для сорта Зауральский простор это согласуется с результатами фитопатологического теста. Также у этих сортов определены малоэффективные гены Lr3 и Lr10 (см. табл. 3). Как и для гена Lr9 , сочетание малоэффективных генов Lr1 , Lr3 и Lr10 с Lr19 не способствовало повышению устойчивости. При этом эффект наблюдался в сочетании с геном Lr26 . В Государственном реестре примерами таких сортов являются Омская 37, Омская 38 и Омская 44 (см. табл. 4). В одной транслокации с Lr19 находится высокоэффективный ген устойчивости к стеблевой ржавчине Sr25 , а с геном Lr26 — Sr31 . Сорта-носители этих генов также будут обеспечивать высокую степень защиты и от стеблевой ржавчины. Всего в Государственный реестр селекционных достижений представлено 23 сорта с геном Lr19 , и они преимущественно рекомендуются для возделывания в волжских регионах и на Урале, то есть в регионах, где вирулентность к Lr19 отмечается стабильно с разной частотой встречаемости. Для генетической защиты от бурой ржавчины эффективно пирамидирование гена Lr19 c Lr9 , Lr26 , Lr37 , Lr6Agi2 и другими генами (62).

Умеренно эффективные гены устойчивости взрослых растений Lr37 , Yr17 и Sr38 , локализованные в транслокации от Triticum ventricosum (Tausch) Ces., Pass. & Gibelli, определены у озимых сортов Арена и Междуреченка. У сорта Арена дополнительно идентифицированы малоэффективные гены Lr1 , Lr10 , Lr26 , Yr9 и Sr31 . Их сочетание предопределяет высокую полевую устойчивость сорта к трем видам ржавчины. Гены Lr37 и Yr17 утратили свою эффективность в ряде стран из-за широкого возделывания несущих их сортов пшеницы (63). В России они пока сохраняют эффективность, однако в настоящее время отмечается нарастание вирулентности к ним (23, 28-30). В современном реестре содержится 12 сортов с генами Lr37 и Yr17 : Морозко, Сварог, Маркиз, Гомер, Немчиновская 85, Раздолье (озимые), Одета, Гаренда, Флоренс, Гонец, Пекесо, Свияга (яровые), и они рекомендуются для возделывания в Северо-Кавказском и центральноевропейских регионах.

Кластер генов Lr34 , Yr18 и Sr38 определен у семи озимых (Аламат, Аида, Антиповка, Верочка, Донская Т20, Ольшанка, Ставропольская 7) и двух яровых (Агрос, Ница) сортов пшеницы. Эти гены обеспечивают частичную устойчивость в полевых условиях (partial resistance) (18). Этот тип устойчивости характеризуется более длительным латентным периодом, уменьшением числа пустул на единицу поверхности листа, их размера и числа спор в пустуле. К этой немногочисленной группе относятся также гены Lr46 и Lr67 . Первый сорт с генами Lr34 , Yr18 и Sr38 (Безостая 1) начали возделывать в России в конце 1960-х годов. В современный период ген Lr34 утратил свою эффективность. Гены устойчивости к желтой ( Yr18 ) и стеблевой ( Sr38 ) ржавчине характеризуются умеренной эффективностью. В селекционных программах CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center, Мексика) используются сочетания генов Lr34 и Yr18 с 3-4 генами возрастной и ювенильной устойчивости, аддитивный эффект которых обеспечивает основу длительной устойчивости (11, 64). В России в Государственном реестре селекционных достижений гены Lr34 , Yr18 и

Sr38 более представлены у озимых сортов, чем у яровых (29).

В изученном нами материале выявлена высокая представленность малоэффективных генов Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr26 и Yr9. Потеря ими эффективности обусловлена широким возделыванием сортов пшеницы с указанными генами в 1960-1980 годах. В этот период А.И. Жемчужина с соавт. (65) изучили 60 озимых сортов Краснодарского и Донского селекционных центров и обнаружили у них высокую степень распространения генов Lr1 , Lr2b , Lr2c , Lr3a , Lr10 , Lr14a , Lr16 , Lr17 , Lr20 , Lr23 , Lr26 . Они встречались по отдельности и в различных сочетаниях. Активное использование этих сортов в последующей селекции предопределило высокое распространение укаханных генов в современных сортах.

Транслокация 1BL.1RS с генами Lr26 , Yr9 и Sr31 была постулирована у 10 (36 %) озимых (Аламат, Арена, Басият, Век, Вызов, Донская Т20, Обоянка, Ставропольская 7, Эмма, Эн Исида) и пяти (31 %) яровых (Агрономическая 5, Марфа, Сигма 5, Тингер, Эф 22) сортов. Показано, что наличие у сортов этой транслокации влияет на увеличение их адаптивности к условиям внешней среды, возрастание биомассы и урожайности (66, 67), что предопределяет ее широкое использование в селекции пшеницы во всем мире. Другая пшенично-ржаная транслокация 1АL.1RS с геном устойчивости к стеблевой ржавчине SrR и не идентифицированными Lr и Yr генами определена у сортов Хит (+ Lr1 ) и Мадам. Сорта, несущие эту транслокацию, характеризуются умеренным уровнем полевой устойчивости к бурой и желтой ржавчинам.

Малоэффективный ген Lr1 выявлен у 11 сортов, ген Lr3 — у 8 сортов, ген Lr10 — у 6 сортов, ген Lr20 — у 3 сортов. Преимущественно они встречались в различных сочетаниях с высоко- и умеренно эффективными генами ювенильной и возрастной устойчивости.

Использование эффективных Lr -генов по отдельности и в различных сочетаниях с эффективными и малоэффективными генами позволяет продлить срок их «полезной жизни» и повысить генетическое разнообразие выращиваемых сортов. Для совершенствования генетической защиты возможно привлечение в селекцию доноров других известных эффективных генов, не обнаруженных в российских сортах, например Lr28 , Lr29 , Lr41(39) , Lr47 , Lr51 . Также актуален поиск доноров с новыми чужеродными генами, позволяющими существенно повысить генетическое разнообразие получаемого материала.

Итак, показан высокий потенциал отечественных сортов озимой и яровой мягкой пшеницы, впервые включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 2024 году, в отношении генетической защиты от бурой ржавчины. Устойчивость ко всем изолятам Puccinia triticina показали 25 % озимых (Верочка, КВС Эмиль, Ольшанка, Ставропольская 7, Эмма, Эн Альтаис, Эн Исида) и 37 % яровых (Агрономическая 5, Загора новосибирская, КВС Карузум, Кинельская звезда, Мельница) сортов. При молекулярном анализе у сортов были идентифицированы высокоэффективный ювенильный ген Lr24 , частично эффективные ювенильные гены Lr9 и Lr19 , гены устойчивости взрослых растений Lr34 и Lr37 и малоэффективные гены Lr1 , Lr3 , Lr10 , Lr20 и Lr26 . Современные российские сорта озимой и яровой мягкой пшеницы продемонстрировали слабый потенциал генетической защиты от желтой ржавчины, особенно для яровых генотипов. Только один озимый сорт — КВС Эмиль показал резистентность к испытанным изолятам P. striiformis . С использованием молекулярных маркеров у изученных сортов постулирован умеренно эффективный ген Yr17 и малоэффективные гены Yr9 и Yr18 .

Проблема нарастания в регионах вредоносности P. striiformis становится актуальной и обусловливает необходимость проведения опережающей селекции. В качестве доноров могут быть рекомендованы образцы-носители эффективных в России генов Yr5 , Yr10 , Yr15 и Yr24 . Также необходим поиск и создание коллекции новых источников и доноров устойчивости пшеницы. Перманентный мониторинг устойчивости современного сортимента пшеницы к возбудителям ржавчин позволяет не только совершенствовать элементы генетической защиты, но и координировать размещение генетически защищенных сортов в регионах, что позволит оценить их влияние на изменчивость структуры популяций грибов. Выделенные устойчивые к бурой и желтой ржавчине сорта пшеницы могут быть рекомендованы для селекции в качестве доноров устойчивости.

Благодарим всех коллег-селекционеров, предоставивших семенной материал 28 озимых и 4 яровых сортов пшеницы для проведения исследований.