Потенциальный биоклиматический ареал Tanacetum kittaryanum(C.A. Mey.) Tzvelev

Tanacetum kittaryanum (C.A. Mey.) Tzvelev -короткокорневищный многолетний полукустарничек, полиморфный вид, предпочитает каменистые разнотравные степи, меловые и мергелистые обнажения, реже встречается в каменистопесчаных степях на карбонатных субстратах (Флора СССР, 1961; Флора европейской…, 1994; Маевский, 2014). Согласно Н.Н. Цвелёву (Флора европейской…, 1994), T. kittaryanum представлен тремя подвидами: 1) subsp. Kittaryanum ; 2) описанным из окрестностей г. Хвалынск и считающимся эндемиком этой территории subsp. sclerophyllum (Krasch.) Tzvelev; 3) subsp. uralense (Krasch.) Tzvelev. Два последних отличаются друг от друга нестойкими признаками, причем корреляция с их распространением выражена неотчётливо (Буланый, 2010). Объем вида авторами статьи принимается в рамках представлений современных исследователей (Еленевский и др., 2008). Номенклатура вида приведена согласно The World Checklist of Vascular Plants (WCVP, 2021).

Выявление закономерностей распределения видов – один из ключевых вопросов современных

ботанических исследований. Возможным подходом к решению данной задачи является анализ взаимосвязей между местами обитания видов и факторами окружающей среды (Писаренко, 2020). В качестве эффективного алгоритма моделирования климатических условий и пространственного распространения видов все большую популярность набирает метод максимальной энтропии, реализуемый в программе MaxEnt (Phillips, Dudik, 2008; Phillips et al., 2017).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В методе максимальной энтропии используется информация о параметрах среды в известных местонахождениях вида и определяется вероятность его присутствия на остальной территории.

Информация о местах сбора T. kittaryanum s. l. была взята из базы данных гербария Саратовского государственного университета (SARAT) и из базы данных глобальной информационной системы о биоразнообразии (GBIF, 2021). Гербарий СГУ (SARAT) является крупнейшей гербарной коллекцией на территории Нижнего Поволжья, входит в международный Союз гербариев мира. Фонды содержат значительный материал с территории юго-востока Восточной Европы (Саратовская, Астраханская, Волгоградская, Самарская, Оренбургская, Пензенская и Ульяновская области, Западный Казахстан). Все сборы были проверены и в случае необходимости переопределены. Всего было использовано 500 точек, из них уникальных 115 (66 из гербария СГУ

(SARAT), 49 из GBIF). Исходные данные место- климатической информации мировой базы нахождений вида оформлялись в виде таблицы в WorldClim (WorldClim, 2020; Hijmans et al., 2005) соответствии с требованиями программы по сетке географических координат с разрешени-(Maxent Phillips, Dudik, 2008).                      ем 2,5 минуты. В данной работе были использованы 19 кли матических переменных (табл. 1) – это слои био Таблица 1 Биологически значимые климатические переменные Biologically significant climatic variables
BIO1	Среднегодовая температура
BIO2	Среднемесячная суточная амплитуда температуры
BIO3	Изотермальность (BIO1/ BIO7) х 100
BIO4	Сезонность температуры (коэффициент вариации)
BIO5	Максимальная температура наиболее теплого месяца
BIO6	Минимальная температура наиболее холодного месяца
BIO7	Среднегодовая амплитуда колебания температуры (BIO5 – BIO6)
BIO8	Средняя температура наиболее влажного квартала
BIO9	Средняя температура наиболее сухого квартала
BIO10	Средняя температура наиболее теплого квартала
BIO11	Средняя температура самого холодного квартала
BIO12	Среднегодовые осадки
BIO13	Осадки самого влажного месяца
BIO14	Осадки самого сухого месяца
BIO15	Сезонность выпадения осадков (коэффициент вариации)
BIO16	Осадки самого влажного квартала
BIO17	Осадки самого сухого квартала
BIO18	Осадки самого теплого квартала
BIO19	Осадки самого холодного квартала

В этих растрах содержится информация по климатическим параметрам, которая представляет собой пространственную интерполяцию данных с метеостанций мира за период 1970–2000 гг. 19 климатических переменных и их комбинации были выбраны на основе биологической значимости для распространения отдельных видов растений и прошли апробацию в других исследованиях (Куликова и др., 2018; Исаев и др., 2019). Использованы тематические растровые слои с пространственным разрешением около 1 км2. Данные предназначены для экологического и геоинформационного моделирования, находятся в свободном доступе для научных исследований и некоммерческого использования. Для био-климатического моделирования использовался MaxEnt, визуализация данных и пространственный анализ результатов моделирования проводились в геоинформационной среде: бесплатная Diva-GIS, находящаяся в свободном доступе (DIVA-GIS, 2021). Анализ распространения вида проводился по сводке «Флора СССР» (1961) в соответствии с принятым в нем.

Для анализа был выбран порог в 10 процентилей. Это значит, что 10% точек не включаются в анализ и соответствующие им местообитания расцениваются как нетипичные. Пороговое значение в нашем случае равно 0,3, то есть климатические условия территорий, окрашенных нейтральным цветом (0–0,3) будут оцениваться как не подходящие для вида и выходящие за пределы его эколого-климатической ниши.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате моделирования была получена карта, на которой с помощью градаций цвета обозначается вероятность нахождения вида в конкретной точке. Точность модели подтверждает высокий показатель AUC ( Area Under Curve ), для тренировочных данных он составляет 0.994 и для тестовых данных – 0.995.

Во «Флоре СССР» (1961) указывается следующая область распространения T. kittaryanum s. l.: юго-восточная часть Волжско-Камского, Заволжье, северная часть Нижне-Волжского, южная часть Верхне-Тобольского и Иртышского, западные предгорья Алтайского, северная часть Арало-Каспийского, северная часть Прибалхаш-ского районов. Модель демонстрирует, что в современных климатических условиях, исходя из имеющегося набора данных (координат), T. kittaryanum с вероятностью более 70% может встречаться на территории Саратовской, Самар- ской, Ульяновской, Оренбургской областей, в Кроме того, определился еще один участок,

Республике Башкортостан, в Алтайском крае и в подходящий для существования вида

Восточно-Казахстанской области Казахстана, что (рис_{. 2})_.

расширяет ареал из «Флоры СССР» (рис. 1).

Пермь

Саран;

Актобе

Волге гр ал

Ростов-на-Дону

Элиста

Каспийское море фОПОЛЬ

Нижний

Новгород

□ 0 3-0.5 ■ 0.5-0.7

■ границы распространения Tanacetum kittaryanum по «Флоре СССР»

Черное море

Рис 1. Часть ареала T. kittaryanum s. l., примерно совпадающая с указанным во «Флоре СССР».

Fig. 1. Part of the range of T. kittaryanum s. l., approximately coinciding with the one indicated in the "Flora of the USSR".

Рис 2. Часть ареала T. kittaryanum s. l., выходящая за пределы указанного во «Флоре СССР».

Fig. 2. Part of the range of T. kittaryanum s. l., beyond the limits specified in the "Flora of the USSR".

Пространственные данные о параметрах окружающей среды – предикторы – часто имеют взаимную корреляцию. Это может являться причиной нестабильности модели и вносить ошибку в результаты (Dormann et al., 2013). Тем не менее, MaxEnt устойчив к влиянию взаимно корре- лирующих предикторов (Elith et al., 2011) благодаря параметризации, поэтому даже если переменные сильно связаны, это не приводит к заметным искажениям предсказанного пространственного распределения (Лисовский, Дудов, 2020).

Таблица 2

Вклад в модель ареала T. kittaryanum s. l. и индекс важности пермутации для биоклиматиче-ских переменных

Contribution to the range model of T. kittaryanum s. l. and the index of importance of permutation for bioclimatic variables

Параметры	Вклад, %	Важность при пермутации, %
Сезонность температуры (коэффициент вариации)	36,5	52,6
Осадки самого сухого месяца	22,5	4,4
Сезонность выпадения осадков (коэффициент вариации)	11,1	6,2
Среднегодовая температура	10,1	2,2
Средняя температура наиболее теплого квартала	8,6	0
Осадки самого влажного месяца	5,3	0,8
Осадки самого теплого квартала	2,1	6,9
Минимальная температура наиболее холодного месяца	1,5	10,3
Среднегодовые осадки	0,8	2,8
Максимальная температура наиболее теплого месяца	0,8	0,1
Средняя температура самого холодного квартала	0,5	12,7
Средняя температура наиболее сухого квартала	0,3	1,1
Среднемесячная суточная амплитуда температуры	0	0
Средняя температура наиболее влажного квартала	0	0
Осадки самого влажного квартала	0	0
Среднегодовая амплитуда колебания температуры	0	0
Осадки самого сухого квартала	0	0
Осадки самого холодного квартала	0	0
Изотермальность	0	0

Как следует из табл. 2, наибольший вклад в построение модели внесли сезонность температуры (36,5), осадки самого сухого месяца (22,5), сезонность выпадения осадков (11,1). Между этими параметрами были рассчитаны коэффициенты Спирмена, их значения оказались в пределах от 0,3 до 0,5, что еще более подтверждает предложенную модель. После пермутации снизилась значимость параметров, касающихся количества осадков (осадки самого сухого месяца и сезонность выпадения осадков). Более важными для построения модели оказались параметры, отражающие низкие температуры (средняя температура самого холодного квартала, минимальная температура наиболее холодного месяца). Возможно, это связано с особенностями местообитаний изучаемого вида – поскольку он часто встречается на выходах мела, то именно измене- ния количества осадков во времени и самые низкие температуры оказывают наибольшее влияние на расширение ареала T. kittaryanum s. l.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При моделировании биоклиматического ареала T. kittaryanum s. l. методом максимальной энтропии были получены данные, расширяющие возможный ареал изученного вида. Установлены климатические параметры, влияющие на расселение вида, в которых существование вида оптимально. Наибольший вклад в построение модели внесли сезонность температуры, осадки самого сухого месяца, сезонность выпадения осадков, а также параметры, связанные с особенностями субстрата.