Поведение белошапочной овсянки Emberiza leucocephala в Омской области в период выкармливания птенцов

Белошапочная овсянка Emberiza leucocephala — широко распространённый гнездящийся перелётный вид фауны Омской области. В литературе сведений о характере активности взрослых птиц и составе кормов в гнездовой период очень мало (Огородникова 1976; Ильинский 1977; Гермогенов 1982; Доржиев, Юмов 1991), а по Омской области их вообще нет. Настоящее сообщение посвящено этим вопросам гнездовой биологии вида.

Материалы и методы

Наши наблюдения за ритмикой кормления птенцов и состава кормов белошапочной овсянки проводились в подзоне центральной лесостепи (в окрестностях села Боголюбовка Марьяновского р-на) в 1998-1999 гг. и в подтаёжной зоне (село Атак Тарского р-на) в 2000-2002 гг. Всего проанализировано 225 проб корма, полученных от 15 птенцов из 8 гнёзд. Сведения о частоте кормления получены в результате круглосуточных наблюдений за 4 гнёздами (232 ч).

Пробы корма брали у птенцов путём наложения шейных лигатур по методикам А.С.Мальчевского, Н.П.Кадочникова (1953) и Н.Е.Зубцовского (1976). Образцы пищи изымали через каждые 20 мин в течение 1 ч, после чего птенцов освобождали от лигатур. В течение 2 ч они получали корм от родителей в нормальном режиме, затем отбор проб повторяли. Образцы корма сразу после изъятия фиксировали в 70% этиловом спирте. Беспозвоночных определяли до отряда, при этом учитывали различные стадии развития насекомых. Данные об особенностях кормового поведения получены при визуальном наблюдении у гнёзд.

Результаты

Белошапочные овсянки устраивают гнёзда на земле, в небольшом углублении почвы. Обычно гнездо располагается под прикрытием: под кустом, нижними ветками деревьев, поваленными стволами, прошлогодней травой.

Период гнездования очень растянут: откладка яиц начинается через 4755 сут после прилёта (первое появление в 1998-2002 гг.: 1-24 апреля), слётки встречаются с середины июня до начала августа.

Состав объектов питания птенцов белошапочной овсянки

Число пищевых объектов в отдельных порциях было небольшим: 1-2, реже 4-5. Крупные порции чаще встречались в конце периода выкармливания. Между маленькими птенцами порция корма распределялась, а с 58-дневного возраста она целиком скармливалась одному из них. Мелкие и мягкие объекты отдавались в неповреждённом виде. Крупные и жёсткие объекты предварительно умерщвлялись взрослыми птицами путём разминания в клюве. У пауков и прямокрылых раздавливалась голова, у жуков отрывались головы и надкрылья, у прямокрылых — головы, надкрылья и задние ноги. Между разными выводками различия в составе кормов были несущественны.

Основу рациона гнездовых птенцов белошапочной овсянки составляли насекомые (96.8%), из которых предпочтение отдавалось личинкам Orthoptera и Lepidoptera (табл. 1). Меньшее значение имели другие группы беспозвоночных: Arachnida, Mollusca и некоторые другие отряды насекомых (Coleoptera, Hymenoptera, Neuroptera и Diptera). В образцах корма птенцов старшего возраста присутствовали гастролиты диаметром 5-8 мм. Растительный корм в исследуемых пробах не встречен.

Таблица 1. Состав корма гнездовых птенцов белошапочной овсянки

Состав корма	Число экземпляров					% от общего количества	Встречаемость по гнёздам, %
	Возрастая группа птенцов*				Всего
	1	2	3	4
I п s е ct а					675	96.8	100
Orthoptera личинки	9	45	120	189	449	64.5	100
Orthoptera имаго	0	0	32	54
Odonata	0	0	0	1	1	0.1	6.5
Homoptera	0	1	1		2	0.2	11.3
Hemiptera	0	1	2	1	4	0.6	3.5
Coleoptera личинки	0	0	14	4	48	6.9	76.0
Coleoptera имаго	0	0	3	27
Neuroptera	0	1	0	0	1	0.1	3.3
Lepidoptera личинки	76	47	21	10	159	22.8	84.0
Lepidoptera имаго	0	0	2	3
Hymenoptera	0	3	2	2	7	1.0	25.0
Diptera	0	2	2	4	8	0.6	25.0
A ra n e i	10	7	2	1	20	2.9	30.0
Mollusca	0	0	0	2	2	0.3	12.0
Всего:	95	107	201	294	697	100	—
Гастролиты	0	0	0	6	6	—	92.0

* 1-я группа — возраст 1-3 сут, 2-я группа — 4-5 сут, 3-я группа — 6-7 сут, 4-я группа — 8-10 сут.

В рационе птенцов младших возрастов велика роль пауков и гусениц. По мере подрастания птенцов в их корме начинают преобладать крупные личинки и имаго Orthoptera, мелкие Coleoptera.

Прямокрылые представлены в рационе птенцов личинками и имаго кобылок Acrididae и кузнечиков Tettigoniidae. Из клопов встречались щитники Pentatomidae и черепашки Scutelleridae, из жуков — личинки листоедов Chrysomelidae и имаго нарывников Meloidae, стафилин Staphylinidae, долгоносиков Curculionidae, пластинчатоусых Scarabaeidae; из чешуекрылых — личинки совок Noctuidae, голубянок Lycaenidae, нимфалид Nymphalidae и бражников Sphingidae, реже — взрослые совки; из перепончатокрылых — муравьи Formicidae, наездники Ichneumonoidea. Двукрылые в птенцовом питании представлены преимущественно слепнями Tabanidae.

Поведение взрослых птиц в период выкармливания птенцов

У белошапочной овсянки птенцов кормят самец и самка. В каждой отдельной паре степень участия полов в кормлении может быть разной, но в большинстве случаев самцы приносили корм реже самок. Только в отдельных гнёздах, когда самка много времени уделяла обогреву маленьких птенцов, роль самца оказывалась более значимой. Корм птицы собирают, как правило, в радиусе 25-100 м от гнезда, реже — 150-200 м. Предпочитают открытые участки с невысоким разнотравьем, собирают пищу на земле, стеблях и листьях травы. Птицы из соседствующих пар широко используют общие кормовые территории. К гнезду родители подлетали открыто, присаживались на ближайший куст, затем спускались к гнезду.

Данные по кормовой активности представлены в таблицах 2 и 3. Птенцов разделили по возрасту на 4 группы: 1) от вылупления до появления зачатков пера в коже (соответствует 1-3-дневному возрасту); 2) появление пеньков (4-5 дней); 3) начало развития опахал (6-7 дней); 4) контурные перья полностью развернуты, рулевые только начинают разворачиваться, до оставления гнезда: 8-10 (11) дней. Время суток разделили на 3 периода: утро — с момента начала активности (около 5 ч) до 12 ч; день — 12-17 ч; вечер — с 17 ч и до прекращения активности (около 23 ч).

Наиболее существенные изменения кормовой активности самок и самцов наблюдали в гнёздах с птенцами 1-й и 2-й возрастных групп. В дальнейшем её изменение (увеличение) отмечено, как правило, у самок, тогда как у самцов оно не выражено, однако уровень активности самцов остаётся на высоком уровне. То есть доля участия самки в кормлении птенцов по мере увеличения их возраста увеличивается.

Когда птенцы находились в 1-й и 2-й возрастных группах, кормовая активность родителей сохранялась на одном уровне (для самцов Р < 0.91, для самок Р < 0.94) в гнёздах № 1 и № 2; в гнёздах № 3 и № 4 активность родителей носила индивидуальный характер. При 3 и 2 возрасте птенцов отмечался индивидуальный характер кормовой активности во всех гнёздах, за исключением самки в гнезде № 2, сохранившей активность на одном уровне. Та же закономерность имела место и при 3 и 4 возрастах птенцов, за исключением самца из гнезда № 4. В трёх гнёздах (из 4) отмечается стабилизация кормовой активности самцов с 3-го возраста птенцов. Активность самок возрастает во всех гнёздах, как правило, начиная со 2 возраста птенцов.

Таблица 2. Кормовая активность белошапочной овсянки по гнездам в разное время суток (Среднее число прилётов в час ± среднеквадратичная ошибка)

Время суток

Гнездо № 1

Г нездо № 2

Гнездо № 3

Г нездо № 4

л

Самец

а

Самка

ст

л

Самец

а

Самка

ст

л

Самец

ст

Самка

ст

л

Самец

ст

Самка

ст

Утро День Вечер Всего

38  5.7 ±0.2  2.1  9.7+ 0.3  3.6 20  2.2 ±0.2  1.2  4.1 ±0.3  1.6 28  2.6 ± 0.3  2.8  4.7 ± 0.4  3.6 86  2.7 ±0.2  2.2  4.7 ±0.2  3.2

20  3.1 ±0.3  2.2  4.5 ±0.4  3.0 13  2.7 ±0.4  1.7  4.2 ±0.4  2.5 20  3.5 ±0.3  1.4  4.8 ±0.3  1.8 53  3.1 ±0.2  1.8  4.5 ±0.2  2.4

21  4.4 ± 0.3  2.4  5.6 ± 0.4  2.6 14  3.3 ±0.4  2.1  4.8 ±0.4  2.2 15  3.9 ±0.4  2.4  5.9 ±0.4  2.8 50  3.9 ±0.2  2.4  10.7±5.8  2.6

19  3.7 ±0.4  2.7  5.2 ±0.3  1.5 6  3.7 ±0.5  1.5  5.2 ±0.5  1.4 16  3.6 ±0.3  1.6  5.1 ±0.3  1.0 42  3.7 ±0.2  2.0  5.1 ±0.1  1.2

Таблица 3. Кормовая активность белошапочной овсянки по гнездам в разные возрастные периоды птенцов (Среднее число прилётов в час ± среднеквадратичная ошибка)

Возраст птенцов*	Гнездо № 1					Г нездо № 2					Гнездо № 3					Г нездо № 4
	л	Самец	ст	Самка	ст	л	Самец	ст	Самка	ст	л	Самец	ст	Самка	ст	л	Самец	СТ	Самка	ст
1 группа	19	1.4 ±0.2	0.6	3.0±0.3	1.4	8	2.4±0.4	1.4	4.3±0.3	0.8	14	2.9±0.3	1.2	4.2±0.3	1.0	—	—		—	—
2 группа	14	2.3 ±0.4	1.9	4.3±0.3	1.5	18	3.5±0.3	2.0	4.7±0.4	2.5	18	4.4±0.4	2.4	6.1 ±0.4	2.9	13	3.5±0.4	1.9	4.5±0.4	1.6
3 группа	15	2.3 ±0.4	2.4	5.1±0.5	3.3	13	3.3±0.4	1.6	4.9±0.5	3.3	13	4.0±0.5	3.2	5.5±0.5	2.6	14	3.8±0.4	2.2	5.6±0.3	1.0
4 группа	39	3.3 ±0.2	0.8	5.4±0.3	1.4	14	2.9±0.4	1.8	4.1 ±0.4	2.4	5	4.8±0.5	1.2	6.2±0.4	0.7	15	3.6±0.4	2.1	5.1 ±0.2	0.7

* 1-я группа — возраст 1-3 сут, 2-я группа — 4-5 сут, 3-я группа — 6-7 сут, 4-я группа — 8-10 сут.

Кормление начиналось обычно в 530-б00, а заканчивалось 2130-2200. Наиболее высокая активность утром (7-10 ч) и вечером (17-20 ч). В дождливую погоду частота кормлений снижалась, в сильный дождь птицы переставали кормить птенцов, самка их обогревала. С кормом овсянки прилетают, как правило, через 5-10 мин, иногда чаще. Активность кормления снижалась в дневное время (13-15 ч), когда перерывы в кормлении составляли 20-30 мин. Число прилётов с кормом к гнезду за 1 ч колебалось от 3 до 15, в зависимости от времени суток и возраста птенцов (табл. 2, 3), и в среднем составило 10. В целом заметно некоторое увеличение частоты кормления с увеличением возраста птенцов. Наименьшая частота прилётов (3-5 раз/ч) характерна для пар, имеющих 1-3-дневных птенцов, которых родители обогревали даже днём. На одного птенца приходилось от 1 до 4 прилётов в час. В трёх гнёздах (из 4) уровень кормовой и общей активности самок в утренние и вечерние часы не имел существенных (статистически значимых) различий, тогда как уровень кормовой активности самцов изменялся значимо (при сохранении уровня общей активности).

В целом доля кормовой активности (прилёты с кормом) возрастает в зависимости от возраста птенцов с 70% (1-я возрастная группа) до 89% (4-я возрастная группа). А доля участия полов остаётся примерно равной (самцы 40%, самки 60%).

Наши данные по питанию гнездовых птенцов белошапочной овсянки в Омской области во многом согласуются с литературными данными по Читинской области (Огородникова 1976, 1981), Якутии (Гермогенов 1982), Западному Забайкалью (Доржиев, Юмов 1991). Полученные нами данные позволяют сделать вывод о том, что в пище птенцов белошапочной овсянки преобладают членистоногие — насекомые (саранчовые, чешуекрылые и др.) и паукообразные. Гораздо меньшее значение в их рационе имеют моллюски. Анализ полученных данных показал, что частота кормления колеблется в зависимости от числа и возраста птенцов в выводке, погодных условий, времени суток.