Поведение и распределение молоди теплолюбивых видов рыб в термоградиентных условиях в летний и зимний сезоны года

Терморегуляционное поведение (термо-избирание) – особая форма температурной адаптации, в процессе которой рыбы самопроизвольно избирают зону эколого-физиологического оптимума в экспериментальных или естественных условиях. Окончательно избираемая температура (ОИТ) рыб зависит от ряда биотических и абиотических факторов (возраста рыб, времени суток, физиолого-биохимического и иммунологического статуса рыб, а также сезона года и др.) [1; 2; 6–8; 11; 13; 14].

Несмотря на большое количество публикаций, освещающих роль разных факторов в термоизбирании рыб, влияние сезона на поведение и распределение молоди рыб в термоградиентных условиях изучено недостаточно полно. Известно два варианта выбора ОИТ в зависимости от сезона. Так, для некоторых теплолюбивых, а также холодолюбивых видов рыб показано, что значение ОИТ относительно постоянно как зимой, так и летом [1; 2]. В то же время для некоторых видов карповых более характерным является выбор двух уровней ОИТ, в зимний и летний сезоны. Выбор не одного, а двух существенно различающихся значений ОИТ в условиях экспериментального термо- градиента, связывают с наличием двух типов белкового и углеводного обмена веществ – летнего и зимнего [5; 8]. У рыб, которые постоянно выбирают только один устойчивый уровень ОИТ в разные сезоны, предполагается отсутствие положительной корреляции между температурой акклимации и ОИТ [2; 8]. Исследование данного вопроса позволяет глубже понять процессы и механизмы термоизбирания как одной из форм температурной адаптации.

Существенный интерес представляет экспериментальная проверка наличия одного и двух уровней ОИТ у молоди четырех видов особенно теплолюбивых и теплолюбивых видов рыб в два сезона – летний и осенне-зимний.

Исследование поведения и распределения в экспериментальных термоградиентных условиях, а также определение избираемой температуры (ИТ) и ОИТ у молоди карпа Cyprinus carpio , серебряного карася Carassius auratus , леща Abramis brama и головешки-ротана Perccottus glenii проводилось в летний и осенне-зимний сезоны 2009–2012 гг.

Объекты исследования, серебряный карась и головешка-ротан, были отловлены в прудах на побережье Рыбинского водохранилища. Карп выращивался в прудах на стационаре полевых и экспериментальных работ «Сунога» ФГБУН Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. Лещ отлавливался в прибрежье Рыбинского водохранилища. После отлова рыб поместили в лабораторные аквариумы объемом 200 л с аэрацией. Перед каждым опытом особей акклимировали в течение 10 суток. Температура акклимации у молоди карпа, серебряного карася, леща и голо-вешки-ротана в летний сезон составила 18, 22, 24 и 19 °С, в осенне-зимний сезон – 11, 12, 14 и 3 °С соответственно. Все опыты проводили в условиях естественного фотопериода. В период акклимации и во время экспериментов рыб кормили 1–2 раза в сутки личинками хирономид и рыбным фаршем из расчета 5 % от общей массы тела. Корм в термоградиентной установке размещали в один или несколько отсеков, в которых на момент наблюдения находились рыбы.

В летний сезон длина и масса тела у карпа составляли 6,1±0,4 см и 9,8±1,2 г, у серебряного карася – 6,9±0,2 см и 8,9±1,0 г, у леща – 5,3±1,0 см и 2,5±0,2 г, у головеш-ки-ротана – 3,2±0,1 см и 1,2±0,2 г; в зимний сезон – 7,1±0,2 см и 11,3±0,8 г у карпа, 4,3±0,1 см и 3,2 ±0,5 г – у серебряного карася, 7,9 ±0,1 см и 5,8±0,3 г – у леща, 4,2±0,1 см и 1,6±0,2 г – у головешки-ротана.

ИТ и ОИТ определяли методом термо-преферендума в горизонтальной термоградиентной установке, представляющей собой лоток из прозрачного стекла размером 320x23x17 см [2-4]. Значения ИТ отражают выбор температуры в начальный период опыта, значения ОИТ – на стабильном участке выбора. Горизонтальный градиент температуры создавали посредством нагрева и охлаждения воды на противоположных концах установки, в которых разница температуры составляла 20 °С. Лоток делили с помощью неполных перегородок на 12 камер, в каждой из которых устанавливали по 2 распылителя с подачей воздуха для предотвращения вертикального градиента температуры. Рыб помещали в отсек с температурой, равной температуре акклимации. ИТ и распределение рыб регистрировали визуально 10 раз в светлое время суток. Для определения зоны ОИТ был принят 3-суточный критерий стабильного выбора, когда достоверные различия среднесуточных значений ИТ в течение трех последовательных дней опыта отсутствовали [2]. Продолжительность каждого опыта составляла 10 суток. Использовано по 10 экземпляров каждого вида в опытах с одной повторностью в летний и зимний сезоны.

Данные по ОИТ представлялись в виде средних значений. Поскольку методические разработки А. М. Свирского и В. Г. Терещенко [10] и анализ данных [2] показали, что ошибка определения ОИТ у группы особей в горизонтальных термоградиентных установках с учетом всех методических погрешностей составляет ±1 °С, различия показателей, превышающие 1 °С, считались достоверными. Более детально методика изложена ранее [3; 4].

В первые сутки эксперимента были выявлены и сходство, и различия в поведении и распределении рыб разных видов в экспе- риментальных термоградиентных условиях. Так, молодь леща в первые часы проявляла индифферентное отношение к температурному градиенту. Значения ИТ сеголеток после посадки в градиент возрастали всего на 1,0 °С летом и 1,8 °С зимой. Сеголетки других видов продвигались вверх по градиенту температуры более активно. У серебряного карася значения ИТ возрастали на 8,8 °С летом и 6,5 °С зимой. Особи карпа и голо-вешки-ротана в первые сутки опыта продемонстрировали больший рост ИТ в зимний период (13,6 °С и 13,6 °С), чем в летний (10,9 °С и 4,6 °С). Это может быть связано с бульшей разницей значения ОИТ и температуры акклимации в зимний период. Таким образом, имея сходный уровень ОИТ в разные сезоны года, рыбы, помещенные в температурные условия, соответствующие сезонным значениям, быстрее уходили из энергетически невыгодных условий, стремясь к более оптимальным физиологическим температурам [2; 12]. Таких резких изменений ИТ, как в первые сутки, в дальнейшем уже не наблюдалось.

Следует отметить, что ИТ в первый день опыта являлась интегративным показателем, характеризующим поведение молоди рыб при попадании в новую термоградиентную среду и показывающим, насколько быстро происходит адаптация в сложных лабиринтных условиях термоградиентной установки. «Миграционная активность» сеголеток может быть как высокой, так и практически нулевой (у леща).

Молодь трех видов – карпа, серебряного карася и головешки-ротана, независимо от сезона года, достаточно быстро передвигалась в градиентных условиях температуры в область высокой температуры 25–31 °С (рисунок). Скорость выбора в разные сезоны года значений ИТ, близких к ОИТ, а также кривые среднесуточных значений ИТ, сходны у серебряного карася и головешки-ротана, однако несколько отличаются у карпа. В зимний сезон молодь карпа выбирает ОИТ несколько медленнее. Серебряный карась и головешка-ротан, несмотря на сезонные отличия температуры акклимации, уже со 2–3-х суток опыта передвигались по градиенту температуры почти идентично. В то же время выбор ИТ в процессе опыта у мо- лоди леща кардинально отличался от трех остальных видов. Значения ИТ к концу опыта различались почти на 10 °С, показывая, что предварительная сезонная температура акклимации влияет на уровень ОИТ и динамику процесса выбора.

Значение ОИТ молоди карпа в летний и зимний период отличались незначительно (28,7±0,3 °С и 29,2±0,2 °С соответственно). У молоди серебряного карася и головешки-ротана значения ОИТ в летний сезон несколько выше (30,2±0,3 °С и 30,0±0,1 °С), чем в осенне-зимний период (28,4±0,5 °С и 27,9±0,1 °С соответственно). Динамика ИТ у карпа в течение всего опыта карпа в летний и зимний периоды показала, что летом сеголетки достигали температуры, близкой к уровню ОИТ быстрее, чем зимой, но в обоих случаях в зоне ОИТ особи концентрировались только на 7–9-е сутки. Более быстрое повышение ИТ у карпа могло быть вызвано более высокой температурой акклимации, и, соответственно, меньшим временем необходимым для постепенной переакклимации и перестройки физиолого-биохимических процессов в организме рыб. Молоди серебряного карася и головешки-ротана требовалось меньше времени для достижения зоны ОИТ, чем сеголеткам карпа. У молоди леща было обнаружено два уровня значения ОИТ: «летний» – 22,8±0,2 °С и «зимний» – 13,5±0,1 °С.

Полученные результаты подтверждают предположение о существовании двух типов адаптации у бореальных пресноводных рыб в процессе сезонных изменений температуры рыб в естественных водоемах [1; 2; 6–8]. Два сезонных уровня ОИТ свойственны также отдельным особям молоди речного окуня Perca fluviatilis [9]. Отметим, что один, не зависимый от сезона года, уровень ОИТ, очевидно, свойственен самым теплолюбивым видам, обитающим в пресных водоемах России. Необходимы дальнейшие исследования по выяснению того, насколько характерно это явление для молоди более взрослых особей других теплолюбивых и холодолюбивых видов рыб.

Таким образом, в ходе проведенных исследований было выявлено, что у наиболее теплолюбивых видов рыб – карпа, серебряного карася и головешки-ротана существует

Рисунок. Динамика ИТ у молоди рыб: карпа (а), серебряного карася (б), головешки-ротана (в) и леща (г)

один стабильный уровень ОИТ, не зависящий от температуры предварительной сезонной акклимации. Для сеголеток леща было выявлено два уровня ОИТ в разные сезоны года, существенно различающихся по значению.

Результаты работы, имеющие предварительный характер, представляют значительный интерес для ихтиологов, специалистов высшей школы и рыбного хозяйст- ва. В первую очередь потому, что значение ОИТ характеризует эколого-физиологический оптимум молоди рыб. М. Джоблинг подтвердил эту зависимость на примере 49 видов рыб, показав высокую корреляцию между температурой оптимального роста и значением ОИТ [12]. Такое же соответствие было отмечено нами на примере молоди 11 видов пресноводных бореальных видов рыб [2].