Предварительные данные по эмбриональному развитию и изменчивости аканторов Pseudoechinorhynchus borealis (Acanthocephala: Echinorhynchidae)

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭМБРИОНАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ И ИЗМЕНЧИВОСТИ АКАНТОРОВ PSEUDOECHINORHYNCHUS BOREALIS (ACANTHOCEPHALА: ECHINORHYNCHIDAE)

Представлены предварительны данные о раннеэмбрионального развития Р. borealis (Linstow, 1901. Модифицированная спираль затушевана, а гаструляция проходит иммиграционным путем.

DJL Baldanova

THE PRELIMINARY DATA ON DEVELOPMENT AND VARIABILITY OF ACANTORS OF

PSEUDOECHINORHYNCHUS BOREALIS (ACANTHOCEPHALA: ECHINORHYNCHIDAE)

The preliminary data on early embrional development of P. borealis (Linstow, 1901) is presented. The cleavage is whole, modified spiral; gastrulation is immigration.

При изучении биологического разнообразия обычно рассматривают части сообществ, обычно это таксономические группы. Однако стабильность более тесно связана с функциональным, а не со структурным разнообразием. Виды не всегда служат лучшей экологической единицей для оценки разнообразия, так как особи на различных стадиях жизненного цикла или различные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие экосистемы. Особенно это касается паразитических видов, у которых разные стадии занимают резко отличающиеся ниши.

Гельминты класса Скребни (Acanthocephala) Rudolphi, 1808, выделенные в самостоятельный тип Acanthocephala (Rudolphi, 1808; Skrjabin et Schulz, 1931), представлены в фауне Байкала всего 10 видами. При этом для скребней характерно регулярное чередование паразитирования в особях двух типов хозяев. У многих, если не у большинства скребней, жизненный цикл протекает по следующей схеме: выделяющиеся во внешнюю среду яйца скребня содержат зародыш -акантор. Это единственная свободноживущая фаза в жизненном цикле. Во внешней среде зародыш не развивается. Промежуточный хозяин вместе с детритом заглатывает его. В кишечнике промежуточного хозяина акантор освобождается от оболочек яйца, проникает в гемоцель, где превращается в развивающуюся личинку - акантеллу. Достигнув определенной стадии развития, ювенильная форма переходит в покоящуюся фазу - цистакант. Дефинитивный хозяин - рыба или водоплавающая птица, вместе с гаммарусом заглатывает и цистакант. В организме окончательного хозяина акантоцефалы прикрепляются к стенке пищеварительного тракта, созревают и выметывают яйца.

В экосистеме Байкала исследована только изменчивость половозрелых форм (Балданова, Пронин, 2001). Изменчивость аканторов и цистакантов не исследована.

Целью работы явилось описание эмбрионального развития Р. borealis (L instow, 1901) и выявление основных особенностей морфологии аканторов.

Материалы и методы

Материал для изучения морфологии скребней был получен при паразитологических исследованиях налима озер Байкал и Хубсугул. Морфологию личинок изучали на

Балдакова ДР. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ЭМБРИОНАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ И ИЗМЕНЧИВОСТИ АКАНТОРОВ PSEUDOECH1NORHYNCHUS BOREALIS (ACANTHOCEPHALA: ECHINORHYNCHIDAE)

тотальных и гистологических препаратах. Скребней для приготовления тотальных препаратов аканторов фиксировали в 70%этаноле. Сформированные яйца из зрелой самки скребня использовали для приготовления или временных тотальных препаратов для морфометрии или для постоянных препаратов. Для временных препаратов яйца заключали в глицерин-желатин. Для постоянных препаратов аканторов окрашивали гематокси-лин-эозином, обезвоживали в растворах спиртов и заключали в бальзам.

Микроморфологию эмбрионов изучали на гистологических препаратах, приготовленных обычными гистологическими методами. Паразитов фиксировали в жидкости Карнуа и Буэна. Парафиновые срезы толщиной 5-6 мкм окрашивали гематоксилином Эрлиха с докра-ской эозином и по методу Маллори (Ромейс, 1953; Волкова, Елецкий, 1982). Гистологическими методами были исследованы 5 экземпляров самок Р. borealis.

Препараты исследовали под микроскопом «Биолам» при увеличении х40, микроскопом Micros при увеличении х40 и хЮО. Микрофотографии получены при помощи микроскопа «Motic».

Промеры яиц проводили по следующей схеме: общая длина и ширина акантора; длина и ширина акантора в фибриллярной оболочке; длина и ширина эмбриона.

Промерено по 25 яиц у пяти самок из Байкала и пяти самок из Хубсугула. Статистическая обработка проведена по программе SYSTAT.

Результаты и обсуждение

Эмбриональное развитие Р. borealis

Самки I стадии зрелости являются неосе-мененными самками (Бадданова, 2000). Внутри полости тела находятся многочисленные овариальные шары. Все самки, использованные в исследовании, имели уже фрагментированные яичники, свободно плавающие в полости тела. После осеменения сперматозоиды проникают в ооциты. При этом вокруг зиготы выделяется оболочка оплодотворения. Затем яйцо отделяется от овариального шара и начинает развиваться в полости тела.

Развитие эмбрионов происходит асинхронно. Наряду с аканторами встречаются эмбрионы разных стадий развития и развивающиеся ооциты в яичниковых шарах. Даже у зрелых самок (III стадия зрелости) встречаются отдельные зародыши на стадии стерроб-ластулы или синцитиальной стадии.

Яйца Р. borealis имеют удлиненную форму. Полярные тельца выделяются на одном из полюсов яйца. Ранние стадии дробления обнаруживаются редко. Дробление полное, равномерное. Зародыш на стадии примерно 40 бластомеров находится уже в синцитиальном состоянии. Затем происходит гаструляция, ядра мигрируют внутрь и собираются в плотное образование в середине зародыша. Этот процесс гаструляции продолжается довольно долго, поэтому зародыши на этой стадии развития встречаются часто в полости зрелых самок. В конце эмбрионального развития к завершению гаструляции яйца Р. borealis одеваются несколькими яйцевыми оболочками.

Зрелое яйцо представляет собой эмбриофору, содержащую зародыш - акантор, покрытый четырьмя оболочками. Тело акантора состоит из синцитиальной гиподермы, несущей шипики и хитиноцдные крючки на переднем конце, и центрального, синцития, содержащего внешне не дифференцированную массу ядер. Кроме того, имеются продольные мышцы, втягивающие передний конец, и кольцевые или спиральные мышечные волокна.

Анализ морфологии эмбрионального развития Р. borealis выявил, что она имеет общие для скребней особенности (Meyer, 1931; Schmidt, 1985) и характеризуется специфическими для Palaeacanthocephala признаками. Если у N. rutili, являющегося представителем класса Eoacanthocephala, черты спирального дробления проявляются ясно и гаструляция проходит эпиболическим путем, то у Р, borealis черты спиральности затушеваны, а гаструляция проходит иммиграционным путем.

Изменчивость аканторов Р. borealis

Из проведенных исследований была выявлена изменчивость скребней Р. borealis на стадии сформированного яйца:

• ■ а) внутри потомства одной самки изменчивость невелика;

• б)    между потомствами разных самок существует незначительная изменчивость;

• в)    между самками из разных местообитаний (озера Хубсугул и Байкал) обнаружены отличия по длине внешней оболочки яйца, ширине внешней оболочки; длине внутренней оболочки, ширине внутренней оболочки; длине зародыша, ширине зародыша.

Небольшая изменчивость аканторов внутри потомства одной самки (CV равна 0.9 по длине зародыша в оболочках) объясняется малым генетическим разнообразием. Однако

ВЕСТНИК БУРЯТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА в целом изменчивость аканторов невелика и между потомствами разных самок и между личинками из разных водоемов (CV по общей длине акантора равен 0.13 у скребней из Хуб-сугула и 0.14 у скребней из Байкала). При этом изменчивость наибольшая не по общей длине акантора, а по длине зародыша в фибриллярной оболочке. Это единственная сво-бодноживущая стадия в жизненном цикле скребня, и она должна быть адаптирована ко всем промежуточным хозяевам. Только в этом случае жизненный цикл будет завершен.