Применение биопрепаратов на основе хитозана в сельском хозяйстве

DOI:

ББК 44.9

ПРИМЕНЕНИЕ БИОПРЕПАРАТОВ НА ОСНОВЕ ХИТОЗАНА В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ

Юлия Александровна Зимина

Волгоградский государственный университет, г. Волгоград, Российская Федерация

Галина Алексеевна Срослова

Волгоградский государственный университет, г. Волгоград, Российская Федерация

Маргарита Викторовна Постнова

Волгоградский государственный университет, г. Волгоград, Российская Федерация

Введение. В последнее время хитозан является одним из наиболее широко изучаемых и используемых биополимеров благодаря его биосовместимости, антиоксидантным, противораковым, биоразлагаемым, антимикробным и нетоксичным свойствам. Целесообразность его применения также обусловлена тем, что сырьем для его производства является экономичный материал, полученный из отходов - оболочек морских организмов [1, 2]. Помимо сельского хозяйства, хитозан находит широкое применение также в пищевой, косметической, текстильной и биомедицинской промышленности [8, 9, 10, 12].

Хитозан является N-деацетилирован-ным производным хитина (основного структурного полимера, составляющего большую часть насекомых и экзоскелет ракообразных). По своей химической структуре хитозан представляет собой линейный полимер, природный полисахарид, состоящий из двух субъединиц, таких как D-глюкозамин и N-ацетил-D-глюкозамин, связанных между собой 1,4-гликозидными связями [5, 6]. Хитозан получают из хитина в промышленном масштабе. Хитин экстрагируют, следуя классическому кислотно-щелочному методу. Далее осуществляют деминерализацию с использованием кислот с последующей депротеинизацией. [4, 7]. Присутствие аминогрупп в составе хитозана делает его склонным к структурным изменениям [11].

Повышение устойчивости растений по отношению к биогенным факторам среды. Хитозан является биофунгицидом, биобактерицидом и биовируцидом, тем самым обеспечивая защиту растений от патогенных микроорганизмов, что привлекает внимание исследователей в области защиты растений [13, 16, 20]. Первое исследование использования хитозана в качестве антипатогена у растений было описано Алланом и Хад-вигером [16], где они продемонстрировали фунгицидное действие хитозана на различные виды грибковых заболеваний растений. Проявление защитной функции при применении хитина и хитозана наблюдалось также в отношении однодольных, и двудольных растений [17]. Хитозан оказывает положительное влияние на рост ризобактерий, тем самым укрепляя их симбиотическую связь с растениями. Следствием этого является повышение скорости прорастания и улучшение усвоения питательных веществ растениями [21].

Большой вред сельскохозяйственным растениям наносят вирусы. Таким образом, использование хитозана в качестве вирулици-да считается целесообразным способом ограничения вирусной инфекции [15]. Результаты исследований по применению хитозана для защиты картофеля, зараженного вирусом X (PVX), показали повышение устойчивости данного растения к вирусу [16]. При изучении защитных свойств хитозана по отношению к растениям томата было выявлено не только проявление устойчивости к вирусу томатной мозаики, но и улучшение их вегетативного роста [19]. Так же хитозан повышает устойчивость к вирусу скручивания листьев у растений томата и оказывается эффективным против вируса мозаики Сквоша (SMV) [22].

Таким образом, в научной литературе представлено большое количество результатов исследований, посвященных использованию хитозана в борьбе с болезнями растений, вызываемыми микрорганизмами. В то же время существует недостаток информации об активности хитозана по отношению нематодам, а также по отношению к насекомым-вредителям, поэтому необходимы дальнейшие исследования для оценки роли хитозана как потенциального нематоцида и инсектицида.

Повышение устойчивости растений по отношению к абиогенным факторам среды. Исследования показывают, что хитозан можно использовать в качестве биости- мулятора растительной иммунной системы для борьбы с различными неблагоприятными условиями окружающей среды. Стресс, вызванный засухой, является одним из наиболее важных многомерных факторов, которые наносят ущерб физиологии, биохимическим и молекулярным свойствам растений [23]. Например, у яблонь молодые проростки опрыскивали препаратом хитозана, который усиливал антиоксидантную активность и восстанавливал содержание влаги при продолжительном стрессе от засухи. Хитозан также индуцировал устойчивость к стрессу, вызванному засухой, у таких растений как, картофель, орхидеи, рис, белый клевер и виноград. Один из выявленных защитных механизмов заключается в повышении активности абсцизовой кислоты, которая играет ключевую роль в регуляции устьичного отверстия и снижает скорость транспирации, когда растение переживает стрессовую фазу [14, 24]. Имеются предположения, что хитозан может быть потенциальным антитранспирантом, который помогает сельскохозяйственным растениям справляться со стрессом, вызванным засухой.

Такой фактор окружающей среды как тепловой стресс, усугубляет воздействие засухи, что представляет собой особую проблему для сельскохозяйственных культур [3]. При выращивании бобовых растений в условиях теплового стресса хитозановая обработка является способом избежать гибели поздних всходов растений [25, 28]. Однако, данный вопрос отражен в научной литературе не достаточно полно и требует дальнейшего исследования.

Повышение устойчивости растений на генетическом уровне. Хитозан играет роль в регуляции экспрессии генов и стимулировании систем молекулярной защиты у растений. Экспрессия генов – это биологический процесс, который зависит от изменения окружающей среды и позволяет клеткам реагировать на внешние раздражители. Существует ряд исследований, посвященных участию хитозана в экзогенной регуляции экспрессии генов [27, 28, 29]. Хитозан ингибирует синтез РНК в грибах путем активации несколько генов и увеличения выработки белков и фенольных соединений через фенилпропаноидный путь, что, в свою очередь, защищает культурные 24

растения от патогенов [30]. PR-гены индуцируются хитозаном. Хитиназа (ЕС 3.2.1.14) и в-1,3-глюканаза (ЕС 3.2.1.39) – белки PR, способствуют защите растений от грибковой инфекции, разрушая клеточную стенку микроорганизмов [26].

В растениях томата экстракты хитозана использовались для смягчения воздействия двух томатных патогенов, а именно Alternaria solani и Xanthomonas vesicatoria. Выводы, сделанные на основании иследований предполагают, что хитозан значительно усиливает экспрессию маркера PINII, который отвечает за активацию защитных сигнальных путей. Было также обнаружено, что в растениях перца, малины и клубники хитозан эффективен для стимулирования механизмов защиты растений из-за более высокого уровня экспрессии генов хитиназы и в-1,3-глюканазы. У винограда, предварительно обработанного хитозаном из трех различных коммерчески выпускаемых составов, была обнаружена показали более высокая активность эндохитиназы, а два из рассмотренных составов хитозана вызвали активность экзохитиназы. Тем не менее, все еще мало изучен вопрос о влиянии хитозана на гены PR при различных стрессах. Так, например, гены Mildew-Locus-O (MLO) в овощных культурах способствуют восприимчивости к возбудителю болезни мучнистой росы. Таким образом, необходимы исследования для оценки влияния хитозана на экспрессию гена MLO.

Нанотехнологии при применении хитозана. Иммуномодулирующая роль хитозана, уже была продемонстрирована на растениях, в то время как его наночастицы были исследованы только для биомедицинских целей. Были изучены способность и механизм наночастиц хитозана индуцировать и усиливать иммунные ответы у растений [31]. Обработка листьев данным препаратом привела к значительному улучшению иммунного ответа растения за счет повышения активности защитных ферментов, активации генов, связанных с защитой, а также повышения концентрации фенольных соединений. Оксид азота (NO), важная сигнальная молекула в защите растений. Его образование также увеличивается после обработки наночастицами хитозана.

Заключение. Анализ научных публикаций показал, что у хитозана, как у уникального продукта, доступного в больших количествах и по низкой цене, большое будущее в развитии устойчивых методов ведения сельского хозяйства. Хитозан является перспективным инструментом для выращивания растений в условиях биотического и абиотического стресса. Хитозан и его производные обеспечивают хорошую противомикробную активность, не нарушая полезную микрофлору почвы, что может рассматриваться как зеленый подход к стерилизации почвы. Следовательно, необходимы дальнейшие исследования возможности использования хитозана против теплового стресса, для предотвращения повреждений растений и плодов, вызванных нематодами и насекомыми, и, как следствие, для сокращения чрезмерного использования синтетических удобрений и средств защиты растений в сельском хозяйстве.