Применение электротехнологий для предпосевной обработки семян ярового ячменя. Часть 2. Обработка семян стимулирует формирование корневой системы проростков

Введение. Предпосевная обработка семян сельскохозяйственных культур является одним из важнейших этапов подготовки их к посеву [3, 5, 6]. Физические способы предпосевной обработки семян экологически безопасны и часто еще и энергетически низкозатратны. Применение для предпосевной обработки семян электрофизических методов, в частности, обработка их электрическим полем переменного напряжения промышленной частоты (далее просто ПЭП), соответствует этим требованиям. Имеется обширная научная литература, посвященная вопросам разработки электрофизических методов и технических устройств для предпосевной обработки семян, а также результатам их применения.

Корневая система растений ячменя состоит из двух частей – первичной зародышевой и вторичной узловой. Первичная корневая система начинает функционировать с момента прорастания семян. Она обеспечивает растущее растение водой и подвижными минеральными элементами из глубоких слоев почвы. Значение первичной корневой системы возрастает при пересыхании верхних слоев почвы, в которых располагаются узловые корни. Так, на серых лесных почвах глубина проникновения зародышевых корней составила 150 см в количестве 12,5% от общей их массы [1].

В лабораторных экспериментах [2] было показано, что после обработки магнитным и тепловым полями семена пшеницы формируют более мощную корневую систему, оказывающую положительное влияние на влагообеспе-ченность растений. Максимальная разница длины корней и массы растений составляет 3–8%. Наблюдается стимулирование роста корня в магнитных полях с силой тока в катушке в 1,5 и 2 А при экспозиции от 0,5 до 3 мин.

В настоящее время уделяют серьезное внимание изучению и генетическому маркированию таких признаков корневых систем зерновых культур, которые способствуют проникновению корней в более глубокие слои почвы для обеспечения растений водой и подвижными минеральными элементами. Это особенно важно для регионов, подверженных засухе. У кукурузы и пшеницы были изучены анатомические признаки корней и показано, что у образцов, корни которых способны проникать глубже в уплот- ненной почве, присутствует многослойная корковая склеренхима и содержится на 13% больше лигнина [9]. Формирование коркового мультислоя склеренхимы наследуется и находится под генетическим контролем. Генотипы кукурузы, в корнях которых присутствует такой склеренхимный слой, на уплотненных почвах формировали на 40% больше надземную биомассу, а их корни проникали на 22% глубже. Авторы оценили генотипы ячменя и пшеницы и показали, что от 30 до 60% изученных генотипов способны формировать в корнях многослойную корковую склеренхиму.

На основании изучения большой коллекции образцов ярового ячменя с применением миниризотронов было установлено, что такие признаки корневой системы проростков, как число зародышевых корешков, глубина их проникновения в почву, общая длина корешков, угол расхождения корней в почве находятся под генетическим контролем [10].

Для получения более мощной корневой системы ячменя был применен метод трансформации растений [7]. У полученных трансгенных растений была повышена активность фермента цитокинин оксидаза, что приводило к уменьшению количества цитокининов в корнях, которые подавляют удлинение и ветвление первичной корневой системы. Выращенные в полевых условиях растения ячменя сформировали полноценный урожай зерна. Судя по фотографиям корешков 15-дневных проростков из водной культуры, приведенным в статье, число зародышевых корешков осталось неизменным, но возросла их длина и увеличилось количество корешков второго порядка.

Однако осталось неизученным влияние предпосевной обработки семян ярового ячменя ПЭП на длину каждого корешка проростка и их суммарную длину.

Целью исследований являлось изучение стимулирующего эффекта предпосевной обработки семян ярового ячменя электрическим полем переменного напряжения промышленной частоты напряженностью 5 кВ/см в течение 40 секунд на длину корешков 7-суточных проростков.

Объектом исследований служили семена ярового ячменя сортов Вакула и Сокол, включенных в Госреестр селекционных достижений, которые были репродуцированы в Агро-технологическом центре АЧИИ в 2018–2020 гг. по принятой в регионе технологии.

Методика исследований. Предпосевную обработку семян ПЭП напряженностью 5 кВ/см проводили на лабораторной установке (см. начало статьи в «Вестнике аграрной науки Дона», 2021, № 2 (54), с. 36–42). Период между обработкой семян и их закладкой на проращивание (отлежка) составлял четыре дня. Контролем в опытах служили необработанные семена.

Семена проращивали в рулонах фильтровальной бумаги согласно ГОСТ 12038-84 на дистиллированной воде при +20 °С. В каждый рулон закладывали 50 семян, повторность опыта 3-кратная. Всхожесть определяли через семь суток от посева. У 7-суточных проростков определяли число зародышевых корешков, а также длину каждого корешка, суммарную длину корешков, вклад каждого корешка в общую длину. Полученные данные подвергали статистической обработке.

Результаты исследований. Длина корешков проростка. Суммарная длина всех корешков проростка в среднем по изученным сортам составила в контроле 54,6 ± 12,7 см, а после предобработки семян ПЭП она возросла до 69,5 ± 13,8 см. Увеличение общей длины корешков проростка составило 28%. Такое существенное увеличение общей длины корешков является результатом удлинения каждого корешка проростка.

На рисунке 1 представлены средние по двум сортам за все годы репродуцирования семян результаты определения длины каждого корешка 7-суточных проростков ярового ячменя. Длина седьмого корешка на графике не представлена, так как этот корешок был не у всех сортов.

В контрольном варианте длина корешков проростка с первого по шестой снижается в два раза – с 12,4 до 6,2 см. Снижение длины корешков имеет четкий линейный характер, и экспериментальная кривая удовлетворительно аппроксимируется линейной зависимостью с очень высокой достоверностью аппроксимации.

Предпосевная обработка семян ПЭП приводит к увеличению длины всех корешков проростка, но увеличение их длины не одинаково: от максимального прироста у главного зародышевого корешка в 3 см до минимального – у шестого корешка в 0,2 см. Снижение длины корешков в опытном варианте также имеет линейный характер и удовлетворительно аппроксимируется линейной зависимостью, но достоверность аппроксимации имеет более низкое значение, чем в контрольном варианте.

Линейная (Контроль)

Linear (Control)

Линейная (Обработка)

Linear (Treatment)

4	1 кор.     2 кор.     3 кор.     4 кор.     5 кор.     6 кор.
Контроль Control	12,4       10,9        9,7        8,5        7,2        6,2
Обработка Treatment	15,4       14,0       12,6       10,5        7,9        6,4

Контроль Control

Обработка Treatment

Рисунок 1 – Влияние предпосевной обработки семян ярового ячменя электрическим полем ПЭП напряженностью 5 кВ/см в течение 40 секунд на длину корешков 7-суточных проростков. Среднее по двум сортам за три года репродуцирования семян. Номера корешков соответствуют порядку их появления у проростка

Figure 1 – Influence of pre-sowing treatment of spring barley seeds with an electric field of AEF with a strength of 5 kV/cm for 40 seconds on the length of the roots of 7-day-old seedlings. Average for two varieties over three years of seed reproduction. Root numbers correspond to the order of their appearance in the seedling

Чтобы оценить влияние предпосевной обработки семян ПЭП на увеличение длины процентах от контроля (таблица 1) и определили степень её варьирования.

каждого корешка, прирост длины выразили в

Таблица 1 – Прирост и коэффициент вариации длины каждого корешка 7-суточного проростка ярового ячменя, % от контроля

Table 1 – Increase and coefficient of variation of the length of each root of a 7-day-old spring barley seedling, % of control

Номер корешка Root number	1 кор. 1 root	2 кор. 2 root	3 кор. 3 root	4 кор. 4 root	5 кор. 5 root	6 кор. 6 root
Прирост длины, % от К Increase in length, % of K	24,3	29	28,9	23,9	10,5	3,2
Коэффициент вариации, контроль, % Variation coefficient, control, %	9,6	12,6	14,4	14,6	18,9	15,6
Коэффициент вариации, обработка, % Variation coefficient, treatment, %	8,5	10,2	11,0	12,5	25,2	27,7

Прирост длины первых четырёх корешков проростка имеет значения от 23,9 до 29% (размах значений 5%), при этом максимальный прирост длины отмечен у второго и третьего корешков. Прирост длины пятого и шестого корешков резко снижается.

В контроле значения коэффициентов вариации длины имеют низкие и средние значения, значения К вар . от первого до пятого корешков возрастают в два раза, а затем снижаются.

Обработка семян ПЭП несколько увеличивает значения коэффициентов вариации длины корешков: Квар. изменяется от 8,5% до 12,5% у первых четырех корешков (размах значений 4%). Варьирование длины пятого и шестого корешков резко возрастает – на 12,7% и 15,2%, соответственно. Таким образом, обработка семян ПЭП несколько выравнивает длину первых четырех корешков, что проявляется в незначительном снижении Квар, но существенно повышает значения Квар длины пятого и шестого корешков. Это может быть связано с тем, что главный и две пары боковых зародышевых ко- решков заложены в зародыше семени ячменя, поэтому обработка семян ПЭП, стимули-руя/ускоряя процессы поглощения воды и активации метаболизма, ускоряет их рост. А дополнительные корешки – шестой и последующие – закладываются и развиваются в процессе прорастания семени.

Вклад каждого корешка в суммарную длину всех корешков проростка в процентах представлен на рисунке 2.

□ Контроль     □ Обработка

Control             Treatment

Рисунок 2 – Вклад каждого корешка (%) 7-суточных проростков ярового ячменя в суммарную длину всех корешков в зависимости от предпосевной обработки семян в ПЭП напряженностью 5 кВ/см в течение 40 секунд. Среднее по двум сортам за три года репродуцирования семян (2018–2020 гг.).

Номера корешков соответствуют очередности их появления

Figure 2 – The contribution of each root (%) of 7-day-old spring barley seedlings to the total length of all roots, depending on the pre-sowing treatment of seeds in a AEF with an strength of 5 kV/cm for 40 seconds. Average data for two varieties over three years of seed reproduction (2018–2020). The root numbers correspond to the order in which they appear

В контроле в среднем по всем изученным сортам вклад длины различных корешков в их суммарную длину снижается в два раза: от 22% у главного зародышевого корешка до 11,1% у шестого корешка, а вклад седьмого корешка составляет 2,3%. Предпосевная обработка семян ПЭП не меняет общий вид диаграммы, но вносит некоторые незначительные изменения. Вклад главного зародышевого (первого) и четвертого корешков остается неизменным, вклад второго и третьего корешков очень незначительно возрастает, а у пятого и шестого корешков он прогрессивно снижается. Таким образом, предпосевная обработка семян ярового ячменя, которая приводит к увеличению суммарной длины корешков проростка в среднем по изученным сортам на 28%, не меняет принципиального распределения доли каждого корешка. Очевидно, предобработка семян приводит к общему ускорению их прорастания, но не вносит изменения в последовательность роста и развития корешков первичной зародышевой корневой системы.

Сортовые особенности и влияние условий года репродуцирования семян ярового ячменя на величину эффекта от их предпосевной обработки ПЭП представлены на рисунке 3.

го ^ 3 ф

го

-•—- Контроль Control

Обработка _Treatment

1 кор. 2 кор. 3 кор. 4 кор. 5 кор. 6 кор. 7 кор. Номер корешка Root number

1 кор. 2 кор. 3 кор. 4 кор. 5 кор. 6 кор.

1 кор. 2 кор. 3 кор. 4 кор. 5 кор. 6 кор. 7 кор.

Рисунок 3 – Влияние предпосевной обработки семян ярового ячменя сортов Сокол и Вакула разных лет репродуцирования электрическим полем ПЭП частоты напряженностью 5 кВ/см в течение 40 секунд на длину корешков 7-суточных проростков. Номера корешков соответствуют порядку их появления у проростка

Figure 3 – Influence of pre-sowing treatment of spring barley seeds of Sokol and Vakula varieties of different years of reproduction by an electric field of the AEF with the strength of 5 kV/cm for 40 seconds on the length of the roots of 7-day-old seedlings. Root numbers correspond to the order of their appearance in the seedling

Проростки сорта Сокол формируют семь корешков как в контроле, так и в опыте, а проростки сорта Вакула – по шесть корешков. Кривые на графике у сорта Сокол имеют близкое к параллельному расположение, особенно за 2019 год, что может свидетельствовать об ускорении процессов роста корешков в течение всего периода формирования проростка. А на графике сорта Вакула видна большая разница между значениями длины первых трех-четырех корешков, а длина пятого корешка имеет близкие значения в контроле и опыте. Это может быть связано с интенсивным ростом корешков сразу после достижения семенем необходимой влажности и быстрым исчерпанием запасов мобилизованных энергетических ресурсов.

Прирост длины каждого корешка проростка ярового ячменя после предпосевной обработки семян ПЭП, выраженный в процентах от значений в контрольном варианте, представлен в таблице 2.

Оказалось, что максимальный прирост длины отмечен не у первого, как предполагалось, а у второго или третьего корешка. У сорта Сокол максимальный прирост длины отдельного корешка не превышает 20,5%, а у сорта Вакула максимальный прирост корешка составляет 58,4%. При этом сами корешки длиннее у проростков сорта Сокол как в контроле, так и в опыте (таблица 3). Семена сорта Вакула имеют более стабильные значения длины корешков за оба года, поэтому величина прибавки суммарной длины корешков разнится только на 4,3%.

Таблица 2 – Прирост длины каждого корешка проростка двух сортов ярового ячменя (% от контроля) в результате предпосевной обработки семян электрическим полем переменного напряжения промышленной частоты напряженностью 5 кВ/см в течение 40 секунд

Table 2 – Increase in the length of each root of the seedling of two varieties of spring barley (% of control) as a result of pre-sowing seeds treatment with an electric field of alternating voltage of industrial frequency with a strength of 5 kV/cm for 40 seconds

Сорт, год Variety, year	1 кор. 1 root	2 кор. 2 root	3 кор. 3 root	4 кор. 4 root	5 кор. 5 root	6 кор. 6 root	7 кор. 7 root
Сокол, 2019 г. Sokol, 2019 y.	14,5	20,7	19,3	18,4	20,5	31,7	160,0
Сокол, 2020 г. Sokol, 2020 y.	6,9	7,1	12,5	19,5	5,7	-3,3	128,6
Вакула, 2018 г. Vakula, 2018 y.	48,1	58,4	51,3	40,3	6,8	4,4	–
Вакула, 2020 г. Vakula, 2020 y.	34,1	36,6	37,0	19,5	5,5	4,5	–

Таблица 3 – Влияние предпосевной обработки семян ярового ячменя ПЭП на суммарную длину всех корешков 7-суточных проростков ярового ячменя изученных сортов

Table 3 – Influence of pre-sowing seeds treatment of spring barley with AEF on the total length of all roots of 7-day-old spring barley seedlings of the studied varieties

Вариант опыта Experience option	Сорт Variety
	Сокол Sokol		Вакула Vakula
Год репродуцирования семян Seed reproduction year	2019 г.	2020 г.	2018 г.	2020 г.
Контроль, см Control, см	65	56,7	49,4	47,4
Обработка переменным электрическим полем (ПЭП), см Treatment with an alternating electric field (AEF), cm	82,1	64	68,4	63,6
Обработка переменным электрическим полем (ПЭП), % от контроля Treatment with an alternating electric field (AEF), % of control	126,3	112,9	138,5	134,2

Таким образом, выявлены межсортовые стовых процессов, которые обеспечивают в различия по длине корешков проростков в контроле и после обработки семян ПЭП; сорта ярового ячменя проявляют различную реакцию на предпосевную обработку семян в зависимости от года репродуцирования семян.

Корреляционный анализ полученных экспериментальных данных позволил выявить зависимости между изучаемыми параметрами (таблица 4).

Величина суммарной длины корешков проростка ярового ячменя в варианте с обработкой ПЭП имеет слабую отрицательную связь с длиной первого корешка, корреляция с длиной последующих корешков возрастает и достигает очень высоких значений с длиной четвертого и пятого корешков (r=0,94 и r=0,95, соответственно). Это кажущееся несоответствие легко объяснимо, ведь длина четвертого и последующих корешков нацело зависит от интенсивности ро- первую очередь рост первого, второго и всех остальных корешков. Однако прирост длины первого, второго и третьего корешков на фоне их собственной длины скрадывается, если оперировать только абсолютными значениями длины корешков. Данное утверждение находит подтверждение в результатах оценки корреляционной связи между величинами прибавки суммарной длины корешков проростка и прироста длины каждого корешка после обработки семян ПЭП как в их абсолютных значениях (в сантиметрах), так и в процентах от контроля. В последнем случае значения длины первого, второго и третьего корешков имеют высокие и очень близкие значения коэффициентов корреляции (r=0,93; r=0,94 и r=0,92, соответственно) с приростом суммарной длины корешков проростка. Эти результаты подтверждают целесообразность использовать при оценке результатов предпосевной обработки семян ячменя не аб- вого корешка, как это часто делают, а величину солютные значения длины первого зародыше- прироста первого корешка.

Таблица 4 – Значения коэффициентов корреляции между абсолютными значениями длины каждого корешка и их суммарной длиной, а также между величинами прибавки их длины после предпосевной обработки семян ПЭП двух сортов ярового ячменя за три года репродуцирования

Table 4 – Values of the correlation coefficients between the absolute values of the length of each root and their total length, as well as between the values of the increase in their length after pre-sowing treatment of seeds with AEF of two varieties of spring barley for three years of reproduction

Сравниваемые пары признаков Compared feature pairs	Коэффициент корреляции, ±r Correlation coefficient, ±r
	1 кор. 1 root	2 кор. 2 root	3 кор. 3 root	4 кор. 4 root	5 кор. 5 root	6 кор. 6 root	7 кор. 7 root
Суммарная длина (см) корешков проростка и длина (см) каждого корешка после обработки семян переменным электрическим полем (ПЭП) Total length (cm) of seedling roots and the length (cm) of each root after seeds treatment with an alternating electric field (AEF)	-0,16	0,29	0,46	0,94	0,95	0,86	0,74
Прибавка суммарной длины (см) корешков проростка и прирост длины (см) каждого корешка после обработки семян переменным электрическим полем (ПЭП) Increase in the total length (cm) of seedling roots and increase in length (cm) of each root after treatment of seeds with an alternating electric field (AEF)	0,77	0,87	0,82	0,65	0,31	0,21	-0,21
Прибавка суммарной длины (% от контроля) корешков проростка и прирост длины (% от контроля) каждого корешка после обработки семян переменным электрическим полем (ПЭП) Increase in total length (% of control) of seedling roots and increase in length (% of control) of each root after treatment of seeds with an alternating electric field (AEF)	0,93	0,94	0,92	0,60	-0,04	-0,12	-0,76

Выводы. Предпосевная обработка семян ярового ячменя изученных сортов в электрическом поле переменного напряжения промышленной частоты напряженностью 5 кВ/см в течение 40 секунд приводит к увеличению общей длины корешков за счет увеличения длины каждого корешка. Наибольший эффект отмечен по длине 1–4 корешков проростка, их длина возрастает на 25–30%. Число корешков проростка, как правило, не изменяется под воздействием ПЭП, редко отмечается появление дополнительных корешков.

Наибольший вклад в общую длину корешков проростка вносит первый корешок – главный зародышевый корень – 22%, вклад длины последующих корешков закономерно снижается. Характер распределения корешков по длине имеет линейный характер, при этом угол наклона кривой аппроксимации в варианте с обработкой семян свидетельствует о большем влиянии обработки на рост первых трех-четырех корешков.

Ответная реакция роста корешков проростка имеет сортовую особенность и зависит от условий года репродуцирования семян. Максимальный прирост длины отмечен у главного зародышевого корешка.

Выявлена сильная корреляционная связь между величинами прибавки суммарной длины корешков проростка и прироста длины каждого корешка после обработки семян ПЭП как в их абсолютных значениях (в сантиметрах), так и в процентах от контроля.

Таким образом, стимулирующий эффект предпосевной обработки семян ячменя ПЭП проявляется не только в увеличении всхожести сеян, но и в формировании более мощной первичной корневой системы, которая в условиях почвенной засухи должна обеспечивать получение высокой урожайности.