Применение математических методов анализа в селекции гороха овощного

Сегодня перед мировой цивилизацией стоит сложная задача: достичь продовольственной безопасности и обеспечить сбалансирован- ное питание для всего населения планеты. Статистика неутешительна:

около 800 млн человек страдают от хронического голода, а примерно 2 млрд – от нехватки одного или более питательных микроэлементов. Искоренение голода и недоедания в XXI веке требует увеличения количества и качества продуктов питания наряду с обеспечением устойчивости, эффективности и безопасности их производства [1].

Преимущество зернобобовых перед культурами других семейств заключается в том, что они производят на единицу площади больше высококачественного усвояемого дешевого белка, включая в биологический круговорот азот воздуха, недоступный для других растений. Белок зернобобовых, в отличие от белка зерновых культур, содержит повышенное (в 1,5 раза) количество 8 незаменимых аминокислот (треонина, валина, изолейцина, лейцина, фенилаланина, лизина, триптофана).

Зернобобовые культуры являются отличной альтернативой более дорогому животному белку, что делает их идеальными для улучшения рациона питания всех слоев населения, важной составляющей повседневного рациона в большинстве уголков земного шара и одним из основных ингредиентов многих блюд национальных и региональных кухонь. В развивающихся странах зернобобовые составляют 75% от среднего пищевого рациона по сравнению с 25% в промышленно развитых странах. Зерно этих культур может храниться месяцами, не теряя своей высокой питательной ценности, что повышает доступность продовольствия в период между урожаями [2].

Включение зернобобовых в севообороты позволяет диверсифицировать систему земледелия. При этом, в случае неурожая одной из культур в результате засухи или повреждения вредителями или поражения болезнями, положение может спасти другая. Это способствует устойчивости сельского хозяйства к био- и абиострес-сорам и повышает продовольственную безопасность. Зернобобовые улучшают почву, и соответственно, являются отличными предшественниками для многих культур.

Несмотря на то, что мировое производство зернобобовых за последние 10 лет возросло более чем на 20% и составило в 2013 году более 140 млн т, их потребление в тот же период медленно, но неуклонно снижалось как в развитых, так и в развивающихся странах [3].

В структуре посевных площадей Западной Сибири зернобобовые культуры занимают от 1 до 2%, чего явно недостаточно [4]. Основной зернобобовой культурой для нашего региона был и остается горох. В последнее время наблюдается увеличение интереса у огородников и производственников к гороху овощному.

В Омской области горох овощной – это одна из культур, дающих самую раннюю сельскохозяйственную продукцию [5,6]. Сахарные бобы и зеленый горошек достигают технической спелости уже в конце июня – начале июля. У овощных сортов гороха в пищу используют недозрелые семена в фазе технической спелости в виде зеленого горошка в свежем, консервированном, сушеном или замороженном виде, а также молодые бобы с недозрелыми семенами сахарных сортов [7]. При обоснованной норме питания, рекомендованной

Институтом питания РАМН, потребление зеленого горошка в год на душу населения должно составлять 5,5 кг в год, или 17 банок (400 г) [8].

Основным фактором, сдерживающим развитие производства гороха овощного в России и ее регионах, является недостаток отечественных сортов. За последние три года из 48 новых районированных сортов более половины (27) – иностранной селекции [9].

В условиях Омской области также наблюдается недостаток сортов гороха овощного. В настоящее время рекомендован для возделывания по Омской области только один сорт гороха овощного, включенный в Государственный реестр селекционных достижений для 10 региона еще в 1954 году, – Неистощимый 195 [10].

В связи с этим весьма актуальным является комплексное изучение коллекционных образцов гороха овощного с целью выделения источников хозяйственно ценных признаков в условиях южной лесостепи Омской области.

Материал и методы проведения исследований

Экспериментальную часть работы выполняли в 2012-2017 годах на полях селекционного севооборота Учебно-опытного хозяйства Омского ГАУ, расположенного в южной лесостепи Омской области. Объектом для исследования послужили 54 образца коллекции ВНИИССОК, ВИР и иностранной селекции (Польши, Германии, Украины, Китая). В качестве стандарта использовали сорт Неистощимый 195. Посев проводился вручную в четырехкратной повторности на глубину 5 см. Площадь делянки 5,2 м2.

Наблюдения, учеты и анализы проводили согласно Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур [11]. Кластерный анализ для дифференциации образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков осуществляли по методу Warde с использованием компьютерной программы Statistica 6. В качестве меры сходства использовали Евклидово расстояние. Иерархический кластерный анализ проведен в модуле Hierarchical Claster Analysis статистического пакета SPSS for Windows 13 [12].

Результаты исследований

Продолжительность вегетационного периода и его структура определяют приспособленность сорта к условиям климатической зоны [13]. Наши наблюдения показали, что вегетационный период зависит в основном от обеспеченности растений теплом. В теплом 2013 году продолжительность вегетационного периода в среднем составила 95 суток, что почти на 8 суток короче, чем в прохладном и дождливом 2014 году. В 2015 году продолжительность вегета- ционного периода в среднем равнялась 101 суткам, в 2016 году – 87. Наименьший вегетационный период имели образцы гороха овощного: Китайский, Bondi, Чика и Италия.

В селекции гороха большое внимание уделяется устойчивости растений к болезням. Существенный ущерб урожаю гороха овощного в Западной Сибири наносят аскохитоз, корневые гнили и ржавчина. За годы испытаний растения гороха овощного больше всего поражались аскохитозом и ржавчиной. Вредоносность аскохито-за выражается в снижении всхожести семян, гибели молодых проростков и всходов, в разрушении хлорофиллоносной паренхимы тканей, недоразвитости семян, что приводит к потере до 50% зерна [14]. Наименьшее поражение аскохитозом наблюдалось при раннем посеве, так как ко времени появления заболевания бобы имели вполне развитые зерна. При позднем посеве большинство бобов в это время находилось в фазе зеленой лопатки, и появление аскохитоза приводило к более сильному поражению молодых бобов, зерна завязывались мелкие и в меньшем количестве или бобы совсем засыхали. Большинство образцов были восприимчивы к аско-хитозу, однако наименьшим поражением растений характеризовались образцы Китайский, Чика, Глориоза (7 баллов).

Ржавчина Uromyces pisi (Pers.) Schroet в последние годы стала одной из наиболее распространенных и вредоносных болезней. Заражение растений происходит главным образом в момент цветения и продолжает развиваться до конца вегетации. Особенно интенсивно заболевание проявляется в период, когда растение находится в фазе плодоношения, т.е. есть во время формирования урожая. Ржавчина нарушает процессы фотосинтеза в растениях, что приводит к недобору урожая до 26-30%. Заболевание интенсивно развивается при высокой относительной влажности воздуха (90-100%), частых атмосферных осадках, температуре воздуха 20…25°С [14]. За годы изучения отдельные образцы поражались до 40%. Наименьшим поражением растений ржавчиной характеризовались образцы Китайский, Италия, Чика, Глориоза (до 5%).

Значимость отдельных элементов продуктивности для формирования урожая не одинакова и зависит от экологических условий. В каждой климатической зоне необходимо создавать сорта, отличающиеся теми высокими показателями элементов структуры урожая, для развития которых имеются наиболее благоприятные условия [15]. Выраженность элементов структуры урожая выделившихся образцов гороха овощного представлена в табл. 1.

По отдельным элементам продуктивности в среднем за 4 года иссле-

Таблица 1. Элементы урожайности коллекционных образцов гороха овощного, 2013-2016 годы Table 1. Elements of productivity of collection samples of vegetable pea, 2013-2016

Образец Масса бобов с растения, г Масса семян с растения, г Масса 1000 семян, г 2013 2014 2015 2016 2013 2014 2015 2016 2013 2014 2015 2016 Неистощимый 195 (стандарт) 9,8 10,3 13,5 6,9 6,5 7,6 8,7 4,3 175 206 180 133 Китайский 11,4 13,9 20,7 16,7 9,7 10,2 18,0 11,3 182 196 242 198 Чика 11,1 12,3 18,0 17,4 8,5 9,9 14,0 11,5 220 214 196 164 Италия 16,7 15,4 13,0 10,6 13,4 12,8 10,7 6,8 243 186 385 196 Дарунок 7,8 8,7 9,9 8,1 6,1 6,8 7,6 5,6 107 110 108 128 Глориоза 13,1 12,6 13,4 17,1 15,8 9,0 18,0 13,1 206 226 192 193 Bondi 13,6 15,7 20,4 7,0 10,1 11,1 14,1 4,6 153 140 187 150 НСР05 0,6 0,6 0,8 0,5 0,4 0,5 0,6 0,4 9 8 11 9 дований выделились следующие образцы гороха овощного: по массе одного боба – Китайский, Чика и Италия (1,6-2,4 г); по массе бобов и семян с одного растения – Китайский, Чика, Италия, Bondi и Демос (11,120,7 и 8,5-18,0 г соответственно), по массе 1000 семян – Китайский, Чика и Италия (182-385 г).

В производстве гороха особую роль занимает технологичность возделывания культуры, которая зависит от типа стебля и листа, высоты растений и прикрепления нижнего боба. Значительный вклад в селекцию гороха на повышение пригодности к механизированной уборке вносит выведение сортов с детерминантным типом роста. У таких сортов ограничен рост стебля, сжат период цветения и созревания бобов [16]. У всех выделенных коллекционных образцов высота прикрепления нижнего боба составляла от 15 до 25 см.

Неоспоримое преимущество гороха овощного как ценного диетического и высокобелкового продукта питания в том, что его можно употреблять как летом, свежим, так и в любое время года – в замороженном и консервированном виде. Для гороха овощного важное значение имеет селекция на высокое содержание сахаров (7-8%) при относительно низком накоплении крахмала (3-4%), обеспечивающее оптимальное отношение сахара к крахмалу (>1,65) и медленный переход сахаров в крахмал [17].

По вкусовым характеристикам выделились образцы Китайский и Чика, имеющие высокое содержание сахара (7,5%), интенсивную (темнозеленую) окраску семян и крупные мясистые бобы.

Горох является хорошим предшественником, поскольку после его возделывания почва содержит большое количество азота благодаря наличию азотфиксирующих бактерий на корнях растений. Определение симбиотиче-

Рис. Дендрограмма кластеризации образцов коллекции гороха овощного по основным хозяйственно ценным признакам.

Fig. Dendrogram of clusterization of samples of a vegetable pea collection on the main economically valuable traits.

Таблица 2. Количественные показатели хозяйственно ценных признаков коллекционных образцов гороха овощного по семи кластерам Table 2. Quantitative indicators of economically valuable characteristics of collection samples of vegetable pea by seven clusters

Показатель Кластер Среднее 1 2 3 4 5 6 7 Высота растений, см 64,5 37,0 58,7 62,8 45,3 81,0 73,6 60,4 Диаметр стебля, см 0,6 0,4 0,6 0,6 0,5 0,7 0,6 0,6 Количество междоузлий, шт. 9,4 8,5 9,7 9,2 8,8 10,5 9,6 9,4 Высота прикрепления нижнего боба, см 35,7 14,8 30,7 27,7 21,5 39,5 34,6 29,2 Количество бобов с растения, шт. 8,5 8,0 11,0 9,3 8,3 13,0 10,2 9,8 Количество семян в бобе, шт. 6,0 3,8 5,5 5,4 5,5 5,5 5,8 5,4 Масса одного боба, г 1,1 0,7 1,1 1,0 1,4 1,4 1,4 1,2 Масса бобов с растения, г 7,0 4,1 8,9 6,9 8,6 14,0 10,6 8,6 Масса семян с растения, г 4,8 2,8 6,1 4,8 5,9 9,7 7,3 5,9 Масса 1000 семян, г 129 105 156 145 189 200 185 158 Вегетационный период, сут. 87,3 88,0 84,5 87,6 85,5 80,5 85,7 85,6 ской активности показало, что наибольшей массой азотфиксирующих клубеньков характеризовался образец Китайский (2,64 г). Количество азот-фиксирующих клубеньков на растении у коллекционных образцов варьировало от 22 до 65 шт.

Важнейшей задачей селекционного процесса является выделение перспективных форм гороха овощного, превосходящих районированные сорта по комплексу хозяйственно ценных признаков. Методы многомерной статистики позволяют селекционеру проводить объективную комплексную оценку исходного материала [18]. В настоящее время для разделения исходного множества объектов на группы широко используют кластерный анализ путем попарного сравнения по выбранным критериям.

Использование кластерного анализа по 11 основным хозяйственно ценным признакам позволило нам разделить изучаемые коллекционные образцы гороха овощного на семь кластеров, имеющих разную селекционную ценность (рис.). Для образцов, выделенных в кластеры, характерен схожий набор признаков внутри кластера и достоверные различия с другими кластерами.

В первый кластер вошли десять коллекционных образцов гороха овощного, которые характеризуются в основном низкими и средними показателями продуктивности (табл. 2): средней высотой растений (64,5 см), диаметром стебля (0,6 см), количеством междоузлий на растении (9,4 шт.), количеством семян в бобе (6,0 шт.), низкой массой семян с растения (4,8 г), массой 1000 семян (129 г), количеством бобов с растения (8,5), массой одного боба (1,1 г) и массой бобов с растения (7,0 г), высоким прикреплением нижнего боба (35,7 см) и созревают в среднем на двое суток позднее, чем изучаемый набор образцов.

Во второй кластер вошли четыре коллекционных образца, имеющие наименьшую выраженность всех хозяйственно ценных признаков. Образцы этого кластера следует считать малоперспективными для использования в селекции в качестве компонентов для скрещивания.

В третий кластер вошли восемь образцов, имеющие преимущество по отдельным хозяйственно ценным признакам: высокое прикрепление нижнего боба (30,7 см), большое количество бобов на растении (11,0 шт.), масса бобов с растения (8,9 г), масса семян с растения (6,1 г) и созревающие в среднем на 2 суток раньше стандарта.

В четвертый, самый многочисленный кластер, вошли одиннадцать образцов, имеющих продуктивность и ее элементы ниже среднего по опыту.

В пятый кластер отнесены самые низкорослые растения, с низким прикреплением нижнего боба, имеющие средние показатели продуктивности.

В шестой кластер вошли образцы (Глориоза, Китайский, Омега, Памяти Хангильдина), имеющие максимальную выраженность количественных признаков: по высоте растений (81,0 см), диаметру стебля (0,7 см), количеству междоузлий (10,5 шт.), высоте прикрепления нижнего боба (39,5 см), количеству бобов с одного растения (13,0 шт.), количеству семян в бобе (5,5 шт.), массе 1-го боба (1,4 г), массе бобов с растения (14,0 г), массе семян с растения (9,7 г), массе 1000 семян (200 г).

Эти образцы также характеризовались наименьшим вегетационным периодом (созревали на неделю раньше стандарта). В шестой кластер вошел лучший коллекционный образец по комплексу признаков –

Глориоза (масса бобов с растения составила 17,1 г, масса семян с растения – 13,1 г). Образец Китайский имеет показатели незначительно ниже (соответственно 16,7 и 11,3 г), однако созревает на 10 суток раньше сорта Глориоза. Образцы данного кластера следует считать наиболее перспективными по комплексу хозяйственно ценных признаков в селекционном и практическом использовании.

Образцы, вошедшие в седьмой кластер (Ewita, Noorman, Совинтер, Б-2860/1, Терас 888, Чика, Мезовик), характеризуются комплексом хозяйственно ценных признаков, хотя по своей выраженности и уступают шестому кластеру. Образцы этого кластера также следует считать перспективными по отдельным ценным признакам в селекции гороха овощного.

Таким образом, использование кластерного анализа позволяет сгруппировать изученные образцы гороха овощного по совокупности хозяйственно ценных признаков. Эффективность и практическая значимость метода кластерного анализа для селекционной оценки образцов подтверждается полным соответствием полученных результатов с традиционной оценкой.

Выводы

Выделены коллекционные образцы гороха овощного, рекомендуемые в селекции для условий южной лесостепи Омской области в качестве источников отдельных хозяйственно ценных признаков: на сокращение вегетационного периода – Китайский, Bondi, Чика и Италия; на увеличение устойчивости к аскохито-зу – Китайский, Чика, Глориоза, к ржавчине – Китайский, Италия, Чика, Глориоза; на увеличение массы одного боба – Китайский, Чика и Италия; на увеличение массы бобов и семян с растения – Китайский, Чика, Италия, Bondi и Демос; на увеличение массы 1000 семян – Китайский, Чика и Италия; по вкусовым характеристикам и пригодности к консервированию и заморозке – Китайский и Чика; по симбиотической активности – Китайский.

При создании новых сортов гороха овощного в качестве исходного материала необходимо уделять большое внимание растениям, относящимся к шестому кластеру. Образцы гороха овощного Глориоза, Китайский, Омега, Памяти Хангильдина рекомендуется включить в гибридизацию в качестве источников комплекса хозяйственно ценных признаков.