Принципы симметрии в экологии (мысли вслух)

Успехи физики ХХ в. обусловили не только проникновение в биологию физико-химических методов исследования объектов различных уровней биологической иерархии, но и определенное «навязывание» физического «образа мышления» при постановке и решении различных биологических задач. Естественно, что этот процесс оказал существенное влияние и на теоретическую биологию, которую со времени выхода в свет в 1943 г. работы Э. Шредингера (1947) "Что такое жизнь? С точки зрения физика" до признания в начале 70-х годов равноправным системного подхода (в экологии, например, – (Одум, 1975)), пытались строить по образу и подобию теоретической физики.

Для «научного метода физикализма» характерно сведение изучаемого целого к изучению его отдельных частей, отсутствие категории цели в объяснении явлений физического мира и синтез гипотезы с экспериментом. Эти «три кита» позволяют с единой точки зрения рассмотреть структуру физических теорий и увидеть во многом сходный их «костяк». В наиболее полном варианте такой анализ проведен в работах И.В. Кузнецова (1963, 1967, 1975), а также применительно к задачам инженерии (Vittikh, 1997) и путям построения теоретической биологии (Meyen, 1988).

В структуре физической теории И.В. Кузнецов (1967) выделял три главные части: «основание» теории, её «ядро» и «вершину». Каждая из этих частей охватывает определенную группу элементов (естественно, что выделение этих элементов, в известной мере, нечетко, однако каждый из них выполняет свою специфическую роль в общей структуре теории; см.: (Розенберг, 2003, 2005)).

Главнейшим структурным элементом «ядра» физических теорий является система законов - уравнений, задающих связь и характер изменения физических величин в пространстве и во времени. Каждая физическая теория опирается на характерную именно для нее систему уравнений: классическая механика - на законы Ньютона, электродинамика - на уравнения Максвелла, теория относительности -на уравнения Эйнштейна. Логическая завершенность системы законов свидетельствует о высокой степени разработанности теории (о широком охвате наиболее существенных сторон определенного специфического фрагмента действительности). В качестве особых элементов «ядра» теорий в физике И.В. Кузнецов (1967) выделяет наличие мировых постоянных , законы сохранения , принципы симметрии и законы связи новых и старых теорий . В настоящей работе сосредоточим основное внимание на приложимости принципов симметрии в теоретической экологии.

«Само понятие симметрии сложилось при изучении живых организмов. По преданию, за несколько столетий до нашей эры ( древнегреческий скульптор. - Г.Р .) Пифагор из Региума (ок. 570 - ок. 490 гг. до н.э.) создал понятие и само слово "симметрия" для выражения красоты человеческого тела и красоты вообще. Здесь были найдены ещё древними греками числовые законности, которые дальше и до сих пор не поддались охвату обобщающей математической мысли» (Вернадский, 1938).

Симметрия - категория, обозначающая процесс существования и становления в определенных условиях и в определенных отношениях между различными и противоположными состояниями явлений мира тождественных объектов. Это определение накладывает методологические требования: при изучении явления, события, состояния движущейся материи, прежде всего, необходимо установить свойственные им различия и противоположности, затем уже раскрыть, что в нем есть тождественного и при каких условиях и в каких отношениях это тождественное возникает, существует и исчезает (Вейль, 1968; Компанеец, 1978). Отсюда вытекают общие правила формирования гипотез:

• •    если установлено существование какого-то явления, состояния или каких-то их свойств и параметров, то необходимо предполагать и существование противоположных явлений, противоположных свойств и параметров;

• •    в свою очередь, необходимо далее постулировать, что между противоположными условиями в каких-то отношениях и условиях возникают и существуют тождественные моменты.

В этих двух правилах выражается применение понятия симметрии в конкретных исследованиях.

Асимметрия - категория, обозначающая процесс существования и становления в определенных условиях и в определенных отношениях между различными и противоположными состояниями явлений мира различий и противоположностей внутри единства, тождества, цельности явлений мира. Симметрия и асимметрия дополняют друг друга, и искать их нужно одновременно: в симметрии проявляется общность свойств, а в асимметрии – их различие. «Согласно законам системной симметрии и системной асимметрии, входящим в общую теорию систем автора (ОТС(У)), абсолютно любая система абсолютно любой реальности – объективной, субъективной, объективно-субъективной, пустой – обязательно симметрична в одних и асимметрична в других отношениях» (Урманцев, 1997, с. 80).

Можно расширить понятие симметрии и назвать группой симметрии такие преобразования пространства и времени, при которых форма записи уравнений или комбинации физических величин остаются неизменными. Именно в этом смысле говорят о симметрии физических законов.

Флуктуирующая асимметрия (англ. fluctuating asymmetry ) представляет собой незначительные случайные отклонения от строгой симметрии в строении признаков, которые в норме обладают билатеральной симметрией (фактически, это форма изменчивости различий признаков между правой и левой сторонами, когда их значения нормально распределены вокруг нуля; например, для рыб – число лучей в парных плавниках, число чешуй в боковой линии и т. п.). Показатели флуктуирующей асимметрии используются в качестве меры стабильности индивидуального развития живых организмов и для оценки качества (здоровья) среды, они выступают «главными характеристиками изменений гомеостаза (развития) с морфологической точки зрения» (Захаров и др., 2007, с. 79).

Перспективы применения флуктуирующей асимметрии в системе биомониторинга требует разработки корректных методов количественной оценки её величины, обзор которых можно найти в целом ряде работ (Кожара, 1985; Захаров, 1987; Захаров и др., 2000; Palmer, Strobeck, 2001; Гелашвили и др., 2004; Коросов, 2007; Зорина, 2009). Число научных публикаций, посвященных флуктуирующей асимметрии, возрастает экспоненциально и сопровождается оживленной дискуссией (не всегда в «парламентских выражениях») как по методологическим проблемам, так и по методическим аспектам оценки стабильности (нестабильности) развития. В этом контексте показательна, возникшая на страницах бюллетеня "Заповедники и Национальные парки", полемика по поводу издания группой В.М. Захарова практических рекомендаций для заповедников по использованию флуктуирующей асимметрии в целях оценки здоровья среды (Захаров, 2000; Захаров и др., 2000а,б; Козлов, 2001; Стабильность развития.., 2002; Гелашвили, 2002), аргументы которой «за» и «против» сведены в таблице.

Эта таблица не требует комментариев. Разве что, приведу еще одну цитату: «Некоторое удивление вызывает манера, в которой написана критическая заметка М. Козлова1. В ней неоднократно высказывается сожаление по поводу отсталости российской науки. По его мнению, у него, как у представителя финской науки, есть все основания для снисходительного тона старшего товарища. Вот несколько цитат: "Такое упрощение я считаю крайне опасным: оно наверняка приведет к публикации в российских изданиях целого ряда работ, которые с точки зрения мирового научного сообщества будут представлять собой “информационный шум”"; "этот метод, прочно укоренившийся в сознании российских биологов, в настоящее время на Западе практически не используется, а сравнение выборочных оценок флуктуирующей асимметрии проводится с применением дисперсионного анализа"; "к сожалению, проблема мнимых повторностей в экологических исследованиях, с которой западные ученые после вышеуказанной публикации успешно борются, остается совершенно неизвестной для российских ученых". Хотелось бы заверить, что не все так плохо в российской науке. Конечно, если нет доводов более серьезных, чем постулат "это хорошо, потому что так поступают на Западе", в качестве основного можно использовать и его, но нам это не кажется достаточно убедительным. На наш взгляд, использование любого метода – не мода или попытка встать в строй западных исследователей и минимально выделяться среди них, чтобы тебя приняли за своего, а сознательный выбор в соответствии с поставленной задачей» (Стабильность развития.., 2002, с. 43).

Таблица

«За» и «против» флуктуирующей асимметрии

Критические замечания М. Козлова (2001) Ответ коллектива авторов практического руководства для заповедников "Здоровье среды: методика оценки" (Стабильность развития.., 2002) Комментарий Д.Б. Гелашвили (2002) 1 2 3 Особенно подкупает простота методики замеров и расчетов флуктуирующей асимметрии: создается впечатление, что эта работа может быть легко выполнена даже школьниками средних классов. Однако так ли все просто на самом деле? К сожалению, ответ на этот вопрос будет отрицательным. Рассматриваемое методическое руководство отражает оптимистичный взгляд на Методика в том виде, в котором она описана в нашем руководстве, предложена для решения практических задач для широкого применения её на ООПТ. В связи с этим она дана в упрощенном виде. Однако следует заметить, что допущенные упрощения абсолютно корректны. О том, что «оптимистический взгляд на универсальность соотношения между неблагоприятным воздействием Мы полностью солидарны с М. Козловым по поводу кажущейся (здесь и далее – курсив автора. – Г.Р.) простоты метода оценки флуктуирующей асимметрии (далее – ФА), предложенной группой В.М. Захарова, но не более того. Иллюзия простоты, жертвой которой стал М. Козлов, обусловлена тем, что авторы критикуемого им руководства отнюдь не ставили своей целью вооружить работников заповедников методом выявления и неверно истолковано нами как увеличение асимметрии» (Козлов, 2001, с. 24). Доказать можно всё… Здесь выражу только сожаление, что М. Козлов не учел эффект масштабирования линейных размеров, что обязательно необходимо делать при использовании пластических признаков (см., например, (Гелашвили, 2002, с. 45)).

1	2	3
универсальность соотношения между неблагоприятным воздействием на организм и уменьшением устойчивости развития, которое проявляется в увеличении флуктуирующей асимметрии. К сожалению, эта точка зрения отражает ситуацию примерно десятилетней давности.	на организм и уменьшением устойчивости развития, которое проявляется в увеличении флуктуирующей асимметрии» обоснован, свидетельствует наш многолетний опыт ведения экологического мониторинга в различных регионах России в популяциях, подверженных как химическим, так и радиационным воздействиям. При этом применялся не только морфологический, но и другие тесты, характеризующие состояние организма: цитогенетический, иммунологический, биохимический и физиологический подходы… Все эти показатели изменяются согласованно, что неудивительно, так как все они отражают состояние базовой характеристики состояния организма – гомеостаза.	обоснования флуктуирующих признаков. Задача руководства скромнее – привить навыки практического пользования новым методом. Этому предшествовала многолетняя кропотливая научная работа группы В.М. Захарова, отраженная и обобщенная в многочисленных статьях, диссертациях, монографиях, хорошо известных отечественным и зарубежным исследователям.
В последние годы преобладает более осторожное, если не сказать скептическое, отношение к использованию флуктуирующей асимметрии для выявления стресса у животных и в особенности у растений. Названия некоторых дискуссионных статей говорят сами за себя: "Вальсирование с асимметрией" (Palmer, 1996) и "Что асимметрия половых признаков говорит нам о стрессе?" (Bjorksten et al., 2000).	В обзорной статье A. Палмера и К. Стробека (Palmer, Strobeck, 1986), на которую, кстати, ссылается М. Козлов, упоминаются, по крайней мере, 14 иностранных исследователей, использующих аналогичный показатель.	Однако манипулирование читателем путем цитирования броских заголовков статей (например, "Вальсирование с асимметрией"…) вряд ли уместно. Кстати, и сам А. Палмер, являющийся признанным апологетом ФА , в своей работе (Palmer, Strobeck, 2001) обсуждает 18 алгоритмов оценки ФА , но отнюдь не предает её анафеме. О необходимости совершенствования методов количественных оценок ФА шла оживленная дискуссия на 3-й Международной конференции "Здоровье среды" (22-23 мая 2001 г., Москва)… На этой же конференции выступал сам А. Палмер и другие специалисты.

1                                  2	3
Любое измерение признака При разработке системы содержит в себе некоторую признаков для анализа ста-ошибку. Следовательно,    бильности развития для даже при замере идеально всех рекомендованных в симметричного организма   нашем методическом руко- мы можем получить от-     водстве объектов мы проличное от нуля значение    водили анализ признаков флуктуирующей асиммет- на направленность асим-рии. Очевидно, что ошибка метрии и антисимметрию. измерения должна быть     Как показали наши иссле- учтена в расчетах. а это    дования, ни направленной достигается многократным асимметрии, ни антисим-(на практике - двух- либо   метрии для этих признаков трехкратным) проведением не наблюдается. замеров. Данные замеров при этом не усредняются, а используются в дисперсионном анализе. Из этого анализа мы узнаём, достоверно ли отличие полученного нами значения флуктуирующей асимметрии от нуля, то есть имеем мы дело с истинным значением либо с помехой.	Алгоритм стандартной процедуры оценки ФА изучаемого признака всегда начинается с обязательной проверки статистически значимого отличия от нулевого среднего (тест на не-направленность и случайность флуктуаций). Этот этап необходим на стадии выбора, обоснования и верификации флуктуирующего признака. В методическом руководстве В.М. Захарова и сотрудников приведены признаки, для которых этот этап был выполнен в предшествующих работах! Кстати, выражение М. Козлова «идеально симметричный организм» является информационным шумом, поскольку в реальном мире идеальной симметрии не существует! (Вейль, 1968).
Предложение авторов рас-  Нельзя надежно охаракте- сматриваемого здесь руко-  ризовать стабильность раз- водства суммировать (на    вития организма, анализи- первых этапах анализа      руя лишь один признак. данных!) значения флук-    При работе с одним при- туирующей асимметрии    знаком. велик элемент для ряда признаков одного ошибки. Для характери-и того же объекта вызывает стики организма в целом серьезные возражения. Ес-  нам необходима выборка ли анализируемые призна-  признаков. Использование ки скоррелированы (как,    интегральной характери- например, разные промеры стики позволяет сглажи-листовой пластинки бере-   вать различия между чув- зы), то замер нескольких из ствительностью признаков них не даст никакой до-     в разных выборках. А так полнительной информации как, в конечном счете, нас по сравнению с замером    интересует стабильность любого из них. Если же     развития не одной кон- признаки изменяются неза- кретной особи, а популя-висимо друг от друга, сум- ции в целом, мы использу-мирование может привести ем среднюю величину для к потере важной информа-  популяционной выборки. ции либо даже к ошибоч    В принципе, при использо	Еще большее недоумение вызывает фраза: «если анализируемые признаки скоррелированы». Безусловно,скоррелированные признаки или их асимметрию использовать для оценки ФА нельзя. Но какое отношение это имеет к авторам руководства, которые рекомендуют некоррелированные признаки листовой пластинки березы. Что касается «свертывания информации», то процедура суммирования (линейная) - один из распространенных подходов виндек-сологии. Мы предложили (Гелашвили и др., 2004) новый подход математической процедуры, позволяющей с любой степенью точности определять ФА , заимствованный из кристаллографии и основанный на

1	2	3
ным выводам: если один признак дает четкую реакцию, а девять других не отвечают на воздействие, усреднение окажет плохую услугу исследователю. Так что суммирование как способ «свертывания информации», если без него не обойтись, стоит применять только на завершающих этапах анализа, приводя при этом не только среднее значение, но и индивидуальные уровни асимметрии для каждого из изученных признаков в отдельности.	вании нескольких признаков можно также просчитать и обобщенную дисперсию для выборки, однако такой подход достаточно сложен, и мы не можем рекомендовать его для широкого применения в практических целях (Zakharov et al., 1991). Кроме того, существенным недостатком дисперсии как показателя является ее высокая чувствительность к сильно уклоняющимся вариантам. Важным преимуществом использования средней величины асимметрии является то, что на основе такого интегрального показателя возможно построение балльной шкалы для оценки степени отклонения стабильности развития от нормы, которая позволяет представлять результаты более наглядно.	использовании так называемой свертки.
Трудно (скорее даже невозможно) согласиться с предложением авторов оценивать значимость различий между выборками по критерию Стьюдента. Этот метод, прочно укоренившийся в сознании российских биологов, в настоящее время на Западе практически не используется, а сравнение выборочных оценок флуктуирующей асимметрии проводится с применением дисперсионного анализа (ANOVA, или ANalysis Of VAriance)	Сравнение средних можно производить как с применением t -критерия Стьюдента, так и методом ANOVA, рекомендуемым М. Козловым. Если говорить о сравнении выборок, то оба подхода близки и могут быть выведены один из другого. Математически эти два теста эквивалентны (Sokal, Rohlf, 1981). Кроме того, главное назначение дисперсионного анализа состоит в оценке влияния определенных факторов.., хотя для работы с природным материалом для этого лучше использовать непараметрические критерии. Задача опубликованного	Совершенно непонятно, чем плох t -критерий Стьюдента, который может и должен применяться при парных сравнениях (независимо от географии и на Западе, и на Востоке). При множественных сравнениях следует, например, применять поправку Бонферрони . Что касается дисперсионного анализа, то теоретический анализ и наш опыт изучения ФА общественных насекомых… свидетельствует об эффективности многомерного дисперсионного анализа (MANOVA).

1	2	3
	нами практического руководства - обеспечить сбор данных по единой методике с использованием интегральных показателей асимметрии и оценить их отклонения от условно нормального состояния. Для этого использование t -критерия Стьюдента адекватно и корректно.
При оценке антропогенного воздействия на экосистемы особого внимания заслуживает выбор мест сбора материала. Подавляющее большинство работ подобного типа, публикуемых Российскими учеными, основываются на сравнении выборок всего из 3-5 мест сбора, расположенных к тому же вдоль одного (я подчеркиваю - одного ) градиента загрязнения. Такой же методики придерживаются и авторы рассматриваемого руководства. К сожалению, эта методика в корне порочна, поскольку не позволяет отличить предполагаемое воздействие выбросов от влияния иных, не учтенных исследователем факторов среды... При этом для точечного источника желательно брать выборки, расположенные вдоль противоположно направленных трансект. Повышение числа выборок существенно повышает достоверность результата. Другими словами, различия между «воздействием» и «контролем» должны сравниваться с изменчивостью внутри каждой из этих групп.	С советом М. Козлова «внимательно подходить к выбору мест сбора материала» нельзя не согласиться. В нашей работе мы, как правило, анализируем выборки из мест, удаленных друг от друга не более чем на 20 км. Едва ли можно ожидать, что точки, удаленные друг от друга на такое расстояние, находятся под влиянием существенно различающихся климатических условий... Если мы сравниваем стабильность развития в двух точках, расположенных на разном удалении от источника загрязнения и, найдя различия, утверждаем, что стабильность развития в этих точках различна, то наше утверждение корректно^ Такой подход обоснован, тем более что воздействие источника загрязнения часто носит направленный характер (в направлении господствующих ветров)и нет смысла искать эффект воздействия в противоположном направлении, как рекомендует М. Козлов.	В заключение не могу отказать себе в удовольствии еще раз процитировать М. Козлова: «Я считаю это направление весьма многообещающим, но лишь при условии тщательного сбора исходной информации и скрупулезного анализа полученных результатов» (Козлов, 2001, с. 25). С этим выводом трудно не согласиться.

Связь симметрии пространства и законов сохранения в физике была изложена немецким математиком Э. Нётер (Emmy Amalie Noether; 1882-1935), которая придала ей форму фундаментальной теории: однородность пространства и времени влечет законы сохранения импульса и энергии, а изотропность пространства – сохранения момента импульса и энергии. Иными словами, фундаментальность учения о симметрии (в физике) состоит в том, что каждому непрерывному преобразованию отвечает соответствующий закон сохранения. Установление связи между свойствами пространства и времени и законами сохранения выражается в вариационном принципе. История науки показывает, что симметрия позволяет объяснить многие явления и предсказать существование новых свойств Природы. При этом следует учитывать, что «между симметрией кристаллических многогранников и симметрией живых организмов существует коренное, глубокое различие. В первом случае мы имеем дело с выражением атомной структуры твёрдого вещества, во втором – со стремлением к организованности живого вещества, обособленно и раздельно существующего в чуждой ему косной среде биосферы» (Вернадский, 1938).

Итак, свойства симметрии пространства и времени связывают и определяют, в том числе, и физические законы сохранения: с однородностью времени связан закон сохранения энергии, с однородностью пространства – сохранения импульса, с изотропией – сохранения момента импульса. Но «экологический мир» в современном представлении (см., например, (Simberloff, 1980; McIntosh, 1991; Розенберг, Смелянский, 1997)) «видит» экологические системы гетерогенными и разно(много-)масштабными. Действительно, абсолютно все заключения относительно экологической системы зависят от масштаба, в которой её изучают. Роль масштаба была ясна и раньше (Whittaker, 1973; Whittaker, Levin, 1977), но то был реально существующий масштаб реальных сообществ. В новой экологии произошло осознание того, что масштаб может быть связан не с природой, а с наблюдаемым паттерном, соответствие которого «реальности» – отдельный сложный вопрос. В рамках «теза – антитеза» (симметрия – асимметрия?) современной экологии (Розенберг, Смелян-ский, 1997, с. 13) и в контексте связи симметрии с законами сохранения нас будут интересовать только два аспекта.

• 1.    Пространство перестало быть простым. Пространство (как «реальнофизическое», так и «абстрактно-нишевое») в классической экологии, в сущности, не отличается от геометрического евклидова пространства. Хотя еще в 20-х годах прошлого столетия В.И. Вернадским (1988, с. 210, 273) было четко сформулировано положение о неравенстве реального пространства пространству евклидовой геометрии, особенно для живых систем. При этом он имел в виду совсем не те свойства пространства, которые сказались на кризисе его понимания в экологии 80-х годов. Здесь ключевыми оказались все те же понятия масштаба и гетерогенности.

• 2.    Время также перестало быть простым. В новом экологическом мире оно неотделимо от пространства. Это можно проиллюстрировать простым примером. Хорошо известно, что в полупустыне экосистема представляет собой мозаику пятен нескольких типов растительности и почв, возникшую вследствие различной степени засоления. Казалось бы – типичный пример пространственной гетерогенности. Но каждое пятно проходит последовательно все стадии засоления–рассоления. Это циклический процесс, только скорости его (или фазы)

в разных пятнах не совпадают. Итак, здесь наблюдается временнáя гетерогенность. Другой аспект – наблюдаемая структура экологической системы зависит от восприятия наблюдателем её пространственной гетерогенности, которая, в свою очередь, зависит от скорости перемещения наблюдателя относительно системы. С увеличением масштаба пространства увеличивается и масштаб времени (Kolasa, Rollo, 1991; Waltho, Kolasa, 1994). Собственно говоря, сама мысль об интуитивном восприятии неразделимости пространства и времени в объектах всех естественных, особенно биологических, наук высказывалась, опять-таки, В.И. Вернадским (1988, с. 223). Но в классической экологии полностью господствует ньютоновская идея абсолютного, независимого ни от чего времени. Существенно и то, что для разных элементов экологической системы (членов сообщества) масштаб времени специфичен и неодинаков, так же, как и масштаб пространства. Это накладывает такие же ограничения на правила классической экологии, как и масштабная гетерогенность пространства.

В данном контексте нелишне напомнить, что проблема биологического пространства и биологического времени во всем её объеме (с учетом симметрии законов живой природы) впервые была поставлена в выпусках "Проблем биогеохимии" и в "Биогеохимических очерках" еще В.И. Вернадским. Но особо хочу назвать монографию Ю.А. Урманцева (1974), в которой дана история изучения проявлений симметрии в природе и показано положение теории симметрии в диалектике и оригинальной общей теории систем. И очень актуальной продолжает оставаться высказанная еще 35 лет тому назад мысль автора о том, что «…уже сейчас совершенно корректно можно утверждать, что биологических пространств не одно, а огромное, возможно бесконечное, множество ( выделено автором. - Г.Р. )... При этом можно смело ожидать нарушения в таких пространствах – по крайней мере, в неоднородных и неизотропных – типа статистик (элементарных частиц), а также ряда физических законов сохранения ( выделено мной. - Г.Р. ), связанных с признанием однородности и изотропности пространств, в которых они реализуются» (1974, с. 221).

В заключении очень примечательно выглядит высказывание великого физика Нильса Бора: «Действительно, я думаю, мы все согласны с Ньютоном: самый глубокий фундамент науки – это уверенность в том, что в природе одинаковые явления наступают при одинаковых условиях», которое подошло бы данной работе в качестве эпиграфа, но было уже в таком качестве, к сожалению для меня, использовано более 30 лет тому назад (Кудрин, 1978, с. 125)…