Природная среда и разнообразие бентоса водотоков побережья залива Шелихова Охотского моря
Автор: Засыпкина И.А., Тихменев П.Е.
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Биологические ресурсы: фауна
Статья в выпуске: 1-5 т.13, 2011 года.
Бесплатный доступ
В статье обобщаются результаты исследований фауны донных беспозвоночных притоков р. Гижига. Видовое разнообразие пресноводной биоты определяется спецификой природных условий района исследований. Впервые приводятся данные о таксономическом разнообразии и количественных показателях развития зообентоса в различных типах водотоков бассейна р. Гижига.
Донные беспозвоночные, амфибиотические насекомые, зоогеографический состав, плотность и биомасса организмов, структура сообществ бентоса
Короткий адрес: https://sciup.org/148199805
IDR: 148199805
Текст научной статьи Природная среда и разнообразие бентоса водотоков побережья залива Шелихова Охотского моря
Гидробиологические исследования водотоков бассейна р. Гижига являются составной частью многолетнего цикла работ, начатых нами в 90-х годах прошлого века при поддержке ОАО «Омолонская золоторудная компания» и направленных на мониторинг природной среды в горнопромышленных районах Северо-Востока России. В обследованных водотоках обитают различные виды рыб, в частности, в них нагуливается молодь некоторых видов лососей до миграции в Тихий океан. Состояние их популяций в значительной мере определяется кормовой базой рек, основой которых являются донные беспозвоночные. Из-за слабой нарушенности долин водотоков полученные данные можно расценивать как фоновые в районах освоения месторождений.
Район исследований. Река Гижига впадает в Гижигинскую губу залива Шелихова Охотского моря. Долина реки расположена в различных зонах природного районирования, что определяет разнообразие условий обитания пресноводной биоты. Верховья реки находятся по территории Охотско-Колымского тундрово-редколесного нагорья, интенсивно расчлененного водотоками. Горный рельеф местности с высотами от 600 до 1700 м характеризуется сплошным распространением многолетнемёрзлых пород и континентальным климатом. В среднем и нижнем течении река протекает по средне- и низкогорной равнине с высотами от 200 до 500 м, переходной от
районов с островной многолетней мерзлотой к её сплошному распространению. Прибрежные районы подвергаются охлаждающему воздействию Охотского моря, что определяет мус-сонность климата и очень большую суровость погоды. Обследованная территория располагается в переходной полосе от северотаежных лиственничных лесов к подзоне лиственничной лесотундры. Почвы горные мерзлотнотаежные и горно-тундровые, на отдельных участках преимущественное развитие получили болотные комплексы почв.
По протяженности русел всё разнообразие обследованных водотоков бассейна р. Ги-жига сводится к 4 типам [8] и 4 категориям: очень малые, менее 10 км (I категории) – приток руч. Орочи и ручьи Холст, Розан, Ваза, Актер, Орех, Паяц; малые реки, от 10 до 25 км (II) – ручьи Пароль и Орочи; от 26 до 50 км (III) – р. Хагонымнан; средние реки, от 51 до 100 км (IV) – р. Хивач. Для ручьёв I-ой категории характерны высокие уклоны, простой профиль, узкие русла каскадного типа, небольшие глубины, валунные грунты, по всему руслу – незначительные водорослевые и моховые обрастания. Характерными особенностями малых рек II категории являются: небольшие уклоны, слабо меандрирующие русла, русловая многорукавность, плёсы небольшой протяженности и длинные перекаты, каменистые грунты с водорослевыми обрастаниями лишь в прибрежной зоне. Для рек III и IV категории характерна смена типов русел по продольному профилю. В нижнем течении проявляется пойменная многорукавность, каменистые грунты на коротких перекатах заиливаются и опесчаниваются на более протяженных плёсах, расширяются русла и увеличивается глубина водотоков.
Материал и методика. Исследования донных беспозвоночных притоков р. Гижига проводились в сентябре 1995 и в августе 1997 и 2006 гг. Количественные пробы бентоса отбирались на плёсах и перекатах на глубинах от 0,12 до 0,40 м бентометром модификации В.Я. Леванидова [7] с площадью захвата 0,087 м2, качественные – перекапыванием грунта с последующим сбором сносимых организмов в скребок. Всего было взято 48 количественных и 22 качественные пробы бентоса. При выявлении структурной иерархии в донных биоценозах была использована классификация Ульфстранда, по которой доминанты составляют более 25% от общей биомассы бентоса [6]. В работе использовалась экологическая классификация видов, характеризующих участки ритрали дальневосточных рек [7].
Результаты исследований и обсуждение. Из 16 систематических групп донных беспозвоночных, известных для водотоков Северо-Востока России, в составе бентоса притоков р. Гижига выявлены 11 групп (табл. 1). Типичными элементами ритрона, как и на бóльшей части региона, являются планарии, олигохеты, водяные клещи, подёнки, веснянки, ручейники и двукрылые; редкими и незначительными – нематоды, моллюски, а также водные формы клопов и жуков. В составе амфибиотических насекомых выявлены 14 видов из 9 родов 5 семейств (сем.) подёнок (Е), 14 видов из 14 родов 6 сем. веснянок (Р), 10 видов из 8 родов 5 сем. ручейников (Т) и 10 сем. двукрылых. Часть молодых личинок подёнок и веснянок определена до уровня рода. Представленный список амфибионтов бассейна р. Гижига, вероятнее всего, не носит исчерпывающий характер в связи с эпизодическим характером исследований, ограниченных во времени и местах сбора материала. По результатам 40летних исследований водотоков побережья Та-уйской губы известно 36 видов из 16 родов 6 сем. подёнок, 46 видов из 23 родов 6 сем. веснянок и 48 видов из 34 родов 14 сем. ручейников, с учетом дополнений к опубликованным данным [3]. Однако ранее был установлен факт широтного обеднения фауны амфибионтов в пределах северо-азиатского региона (от побережья Тауйской губы до арктического побережья Чукотки [1]). Поэтому значительного расширения списка видов не стоит ожидать в связи с жесткостью природной среды района исследований.
Таблица 1. Биоразнообразие донных беспозвоночных притоков р. Гижига
Названия организмов |
Категории водотоков |
Тип ареала |
Тип питания |
|||
I |
II |
III |
IV |
|||
Turbellaria – Планарии |
+ |
+ |
+ |
– |
P |
|
Nematoda – Нематоды |
+ |
+ |
– |
– |
P |
|
Oligochaeta – Олигохеты |
+ |
+ |
+ |
+ |
Co-g |
|
Mollusca – Моллюски |
+ |
+ |
+ |
– |
Co-f |
|
Hydrachnellae – Водяные клещи |
+ |
+ |
+ |
+ |
P |
|
Insecta – Насекомые |
||||||
Ephemeroptera – Поденки |
||||||
Сем. Heptageniidae |
||||||
Cinygmula hirasana (Imanishi, 1935) |
+ |
+ |
+ |
+ |
пах м-о |
Co-g |
C. putoranica (Kluge, 1980) |
+ |
+ |
+ |
+ |
впа |
Co-g |
Cinygmula spp. larvae indet. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Co-g |
|
Epeorus (Iron) maculatus (Tshernova, 1980) |
+ |
– |
+ |
+* |
впа |
Co-g |
Rhithrogena sibirica Brodsky, 1930 |
– |
– |
+ |
+* |
впа |
Co-g |
Сем. Ameletidae |
||||||
Ameletus camtschaticus Ulmer, 1923 |
+ |
+ |
+ |
+ |
впа пто |
Co-g |
A. inopinatus Eaton, 1887 |
+ |
+ |
– |
– |
пал |
Co-g |
A. montanus Imanishi, 1930 |
+ |
+ |
– |
– |
впа пто |
Co-g |
Сем. Siphlonuridae |
||||||
Siphlonurus lacustris (Bengtsson, 1870) |
– \ |
+ |
– \ |
– \ |
тпа |
Co-g |
Сем. Baetidae |
||||||
Baetis (Baetis) bicaudatus Dodds, 1923 |
+ |
+ |
+ |
+ |
гол |
Co-g |
B. (B.) vernus Curtis, 1834 |
+ |
– |
– |
– |
тпа |
Co-g |
B. (Acentrella) sibiricus (Kazlauskas, 1963) |
– |
+ |
+ |
– |
впа |
Co-g |
Baetis spp. larvae indet. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Co-g |
|
Сем. E |
hemerellidae |
|||||
Drunella triacantha Tshernova , 1949 |
+ |
– |
+ |
+ |
впа |
P |
Ephemerella aurivillii Bengtsson, 1908 |
– |
– |
+ |
+* |
тпа |
Co-g |
Seratella thymalli (Tshernova, 1952) |
– |
+ |
– |
– |
впа |
Co-g |
Plecoptera – Веснянки |
Продолжение таблицы |
||||||
Сем. Taeniopterygidae |
||||||
Taenionema japonicum (Okamoto, 1922) \ |
– |
– |
– |
+* |
впа |
Sh |
Сем. Nemouridae |
||||||
Nemoura arctica Esben-Petersen, 1910 |
+ |
+ |
+ |
– |
гол |
Sh |
Podmosta weberi Ricker, 1952 |
+ |
– |
– |
– |
гол амб |
Sh |
Сем. Capniidae |
||||||
Isocapnia guentheri (Joost, 1970) |
– |
– |
+* |
+* |
впа |
Sh |
Isocapnia spp. larvae indet. |
– |
– |
+* |
+* |
Sh |
|
Mesocapnia gorodkovi Zhiltzova et Baumann, 1976 |
+ |
– |
– |
– |
впа зб |
Sh |
M. variabilis Klapálek, 1920 |
+ |
– |
– |
– |
гол |
Sh |
Mesocapnia spp . larvae indet. |
– |
+ |
+ |
– |
Sh |
|
Сем. Leuctridae |
||||||
Paraleuctra cercia (Okamoto, 1922) |
+ |
+ |
– |
– |
впа |
Sh |
Leuctridae gen. sp. |
– |
– |
+* |
+* |
Sh |
|
Сем. Perlodidae |
||||||
Arcynopteryx polaris Klapálek, 1912 |
+ |
+ |
+ |
+* |
впа |
P |
Diura spp. larvae indet. |
– |
– |
+* |
+* |
P |
|
Isoperla obscura (Zetterstedt, 1840) |
+ |
– |
+* |
+ |
тпа |
P |
Isoperla spp. larvae indet. |
– |
– |
+* |
+* |
P |
|
Pictetiella zwicki Zhiltzova, 1976 |
+ |
+ |
+ |
+* |
впа зб |
P |
Сем. C |
hloroperlidae |
|||||
Alloperla mediata (Navás, 1925) |
– |
+* |
+* |
+ |
впа |
P |
A. rostellata (Klapálek, 1923) |
– |
+* |
+* |
+ |
впа |
P |
Haploperla lepnevae Zhiltzova et Zwick, 1971 |
– |
– |
+* |
+ |
впа |
P |
Paraperla lepnevae Zhiltzova, 1978 |
+ |
– |
+ |
+ |
впа |
P |
Suwallia spp. larvae indet. |
+ |
+ |
+ |
+ |
P |
|
Heteroptera – Полужесткокрылые, клопы |
– |
+ |
– |
– |
P |
|
Coleoptera – Жесткокрылые, жуки |
+ |
+ |
– |
– |
P |
|
Trichoptera – Ручейники |
||||||
Сем. Rhyacophilidae |
||||||
Rhyacophila sibirica McLachlan, 1879 \ |
+ |
+ |
+* |
+* |
впа |
P |
Сем. Glossosomatidae |
||||||
Glossosoma intermedium (Klapálek, 1892) |
– 1 |
+ |
+* 1 |
– 1 |
гол |
Sc |
Сем. Brachycentridae |
||||||
Brachycentrus americanus Banks, 1899 |
– 1 |
– 1 |
+* 1 |
+* 1 |
гол |
Sh |
Сем. Limnephilidae |
||||||
Dicosmoecus obscuripennis Banks, 1938 |
+ |
+ |
+* |
– |
гол амб |
Sc |
Hydatophylax nigrovittatu s (McLachlan, 1872) |
– |
+ |
+* |
– |
впа |
Sh |
Сем. Apataniidae |
||||||
Apatania crymophila McLachlan, 1880 |
+ |
+* |
+* |
+* |
гол |
Sc |
A. stigmatella (Zetterstedt, 1840) |
+ |
+* |
+* |
+* |
гол |
Sc |
A. zonella (Zetterstedt, 1840) |
+ |
+* |
+* |
+* |
гол |
Sc |
Apataniana tschukschorum Levanidova, 1979 |
+ |
+ |
– |
– |
впа зб |
Sc |
Architremma ulachensis Martynov, 1935 |
+ |
– |
– |
– |
впа |
Sc |
Diptera – Двукрылые |
||||||
Cем. Tipulidae |
+ |
+ |
– |
– |
P |
|
Сем. Limoniidae |
+ |
+ |
+ |
+ |
P |
|
Cем. Psychodidae |
+ |
+ |
– |
– |
P |
|
Сем. Blephariceridae |
– |
+ |
+ |
– |
Co-f |
|
Сем. Deuterophlebiidae |
– |
– |
+ |
– |
P |
|
Сем. Nymphomyiidae |
– |
+ |
– |
– |
Sc |
|
Сем. Chironomidae |
+ |
+ |
+ |
+ |
P Co |
|
Сем. Ceratopogonidae |
– |
+ |
– |
+ |
P |
|
Сем. Simuliidae |
+ |
+ |
+ |
– |
P |
|
Сем. Empididae |
+ |
+ |
– |
+ |
P |
|
Diptera larvae indet. |
+ |
+ |
+ |
+ |
Условные сокращения к таблице 1: «+» - приутствие видов в количественных пробах бентоса; «+*) – присутствие видов только в качественных пробах; «–» – отсутствие видов. Категории водотоков см. в тексте. Типы ареалов . Голарктический – гол , амфиберингийский – гол амб , палеарктический – пал , восточнопалеарктический – впа , притихоокеанский – впа пто , западноберингийский – впа зб [9]. Функциональнотрофические группировки : P ( Predators ) – хищники; Co-g ( Collectors-gatherers ) – коллекторы-подбиратели; Sh ( Shredders) – измельчители; Sc ( Scrapers) – соскребатели; Co-f ( collectors-filterers ) – фильтрующие коллекторы; P Co – смешанная группа (хищники, коллекторы- фильтраторы, подбиратели, соскребатели, измельчители) [5].
Состав фауны ЕРТ бассейна р. Гижига типичен для водотоков Северного Охотоморья. В структуре зоогеографических комплексов преобладают восточнопалеарктические виды (44,7%), голаркты составляют 21,1%, широко распространенные палеаркты – 13,2%. Значителен комплекс видов с локальным характером распространения (21,1%), в числе которых преобладают западноберингийские виды, единичны притихоокеанские, амфиберингийские виды и элементы палеархеарктической фауны. По типу питания в составе донных беспозвоночных выявлено 5 трофических групп: преобладают хищники (38,7%) и коллекторы-подбиратели (25,8%); менее значительны измельчители (19,4%) и соскребатели (12,9%); единичны фильтрующие коллекторы. Для донных биоценозов водотоков бассейна р. Гижига характерны значительные пределы колебания плотности населения (от 563 до 7351 экз./м2) и биомассы бентоса (от 0,290 до 14,586 г/м2). В структуре бентоса преобладают амфибиотиче-ские насекомые, что характерно для малых водотоков северных и южных территорий Палеарктики, а также Голарктики.
Показатели развития бентоса ручьёв I категории сопоставимы и даже превышают таковые в более крупных водотоках. В общем составе донных беспозвоночных выявлено 10 систематических групп; на отдельных станциях водотоков в пробах бентоса присутствовали от 3 до 8 групп организмов. Список амфибио-тических насекомых включает 9 видов подёнок и 9 – веснянок (без учета таксонов, определенных до рода), а также 7 – ручейников и 7 сем. двукрылых. Это более высокий уровень таксономического разнообразия ЕРТ, относительно известных данных о фауне однотипных ручьёв из прилегающих территорий Колымского нагорья (притоков верхнего течения р. Омолон), откуда известно 3, 4 и 5 видов ЕРТ [2]. С этим связана бóльшая насыщенность таксоценозов: колебание числа видов ЕРТ в составе сообществ бентоса на станциях составляло от 3 до 11 (в водотоках басс. р. Омолон – от 2 до 4 видов). Для сообществ бентоса характерны следующие особенности: присутствие элементов мета- и гипоритрали только в приустьевых участках, значительные пределы колебания плотности и биомассы организмов (от 1113 до 5812 экз./м2 и от 1,113 до 14,586 г/м2), изменение структуры бентоса на участках небольшой протяженности, невыравненность структуры. Обычно доминируют амфибиотические насекомые (от 45 до 100%), редко в затонах и в приустьевых участках встречаются олигохеты. Ручьи нижнего течения р. Гижига более продуктивны, чем в верховьях. В первом случае (басс. р. Хагонымнан) средняя плотность организмов бентоса составляет 3369 экз./м2 (при колебаниях на отдельных станциях от 1113 до 5812 экз./м2), средняя биомасса – 7,499 г/м2 (1,885 – 14,586 г/м2). Во втором случае (басс. р. Ирбычан) эти показатели составляют 2448 экз./м2 (1494 – 3402 экз./м2) и 3,340 г/м2 (1,242 – 5,567 г/м2).
В составе сообществ бентоса водотоков II категории выявлены все 11 систематических групп организмов, обнаруженных в притоках р. Гижига. Список амфибиотических насекомых включает 9 видов подёнок, 6 – веснянок, 8 – ручейников и 10 сем. двукрылых. Для донных биоценозов ручьёв данной категории характерны черты, типичные для горных и предгорных водотоков северо-азиатского региона: малонасыщенные таксоценозы (от 4 до 8 групп организмов и от 9 до 15 таксонов ЕРТ), отсутствие основных групп на отдельных станциях (веснянок и ручейников); преобладание эпифауны над организмами инфауны; значительные пределы колебания плотности и биомассы бентоса в различных биотопах (от 563 до 7351 экз./м2 и от 0,914 до 6,219 г/м2). В то же время, особенности характера русел водотоков данного типа определяют их экосистем: присутствие планктона на плёсах (что нехарактерно для водотоков региона); преобладание в сообществах зооценозов элементов мета- и гипоритрали, а формы, типичные для кренали, незначительны в структуре бентоса. Средние значения плотности организмов на обследованном участке составляют 3895 экз./м2, биомассы – 2,762 г/м2. Структура бентоса на участках значительной протяженности устойчива только по плотности организмов (во всех биотопах преобладают подёнки и хиро-номиды), по биомассе – меняется, в зависимости от биотопических условий. В прибрежной зоне доминируют, в основном, типулиды, а также подёнки, хирономиды и олигохеты; на глубинах 0,4 м – подёнки, хирономиды, либо двукрылые (по общему составу) и очень редко – типулиды.
Сведения о водотоках III и IV категории фрагментарны, поэтому не сопоставляются с однотипными водотоками прилегающих территорий. В русле р. Хагонымнан ( III ) выявлены 8 групп донных беспозвоночных. Список подёнок включает 9 видов, веснянок – 9, ручейников – 8 видов и двукрылых – 5 семейств. Элементы кренали представлены только веснянками Nemoura arctica . По результатам 12летних исследований, в однотипном водотоке басс. р. Омолон (руч. Кубака) список ЕРТ включает 17, 16 и 12 видов [4]. Средняя плотность бентоса в августе 1997 г. составляла 1434 экз./м2 (при колебаниях на станциях от 856 до 2011 экз./м2), в августе 2006 г. – 3115 экз./м2 (2718-3511 экз./м2); средняя биомасса (соответственно годам) – 1,359 г/м2 (0,8891,829 г/м2) и 2,254 г/м2 (1,242=3,265 г/м2). В структуре бентоса доминировали хирономиды и поденки.
В русле р. Хивач ( IV категории ) обнаружены 6 групп донных беспозвоночных: олигохеты, водяные клещи, подёнки (8 видов), веснянки (9), ручейники (5) и двукрылые (4 сем.). Типичные элементы кренали отсутствуют. Плотность организмов бентоса на обследованной станции составляла 2534 экз./м2, биомасса – 1,242 г/м2; в структуре по плотности организмов доминировали хирономиды, по биомассе значительны также подёнки.
Выводы: в водотоках побережья залива Шелихова выявляется более низкий уровень таксономического разнообразия и показателей развития донных беспозвоночных, чем в однотипных водотоках побережья Тауйской губы и континентальных районов Охотско-Колымского нагорья.
Список литературы Природная среда и разнообразие бентоса водотоков побережья залива Шелихова Охотского моря
- Засыпкина, И.А. Амфибиотические насекомые Северо-Востока Азии. Автореф. дисс. на соис. уч. степ. канд. биол. наук. -СПб., 1999. 16 с.
- Засыпкина, И.А. Состояние водной биоты в районах разработки рудных месторождений Охотско-Колымского нагорья. 1. Притоки реки Кубака. Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2005. № 3. С. 41-51.
- Засыпкина, И.А. Анализ фауны амфибиотических насекомых побережья Тауйской губы//Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2008. № 4. С. 35-44.
- Засыпкина, И.А. Состояние водной биоты в районах разработки рудных месторождений Охотско-Колымского нагорья (руч. Кубака). Всероссийская конференция «Чтения памяти академика К.В. Симакова». СВНЦ ДВО РАН, 25-27 ноября 2009 г., г. Магадан. СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 173-174.
- Кочарина, С.Л. Структура сообществ донных беспозвоночных некоторых водотоков бассейна р. Тауй (Магаданская область)/С.Л. Кочарина, Е.В. Хаменкова//Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. -Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 91-106.
- Леванидов, В.Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой//Пресноводная фауна заповедника "Кедровая падь". -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 126-158. (Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР, 1977. Т. 45 (148)).
- Леванидова, И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. -Л.: Наука, 1982. 215 c.
- Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 19. Северо-Восток. -Л.: Гидромет, 1967. 601 с.
- Тесленко, В.А. Обзор фауны веснянок (Plecoptera) и районирование водотоков Дальнего Востока России//Евразиатский энтомол. журн. 2007. 6(2). С. 157-180.