Природно-географические особенности экологии барсука (Meles Brisson, 1762)

Барсуки ( Meles Brisson, 1762) – норные животные. Они занимают постоянный участок обитания, обеспечивающий их кормовыми ресурсами, убежищами и, главное, условиями для устройства выводковых нор. В настоящее время представители рода Meles широко распространены в Евразии. В Заволжье, Урале и Зауралье они обычны и местами многочисленны. Датировка костных остатков барсуков, обнаруженных в пещерах и на стоянках древнего человека, позволяет считать, что барсуки появились здесь в конце плейстоцена – начале голоцена [5, 13, 14, 19, 23, 25, 26, 27]. Произошедшие в голоцене глобальные изменения климата [15] предопределили сложившуюся к настоящему времени природно-географическую зональность и разнообразие современных экосистем. Это разнообразие сформировалось в рассматриваемом регионе не только под воздействием вековых изменений климата, но и в ряде случаев вследствие антропогенного воздействия в исторический период [31, 36]. Логично предположить, что на столь обширной территории, охватывающей несколько природно-географических зон, существуют определенные различия в экологии барсуков.

Основной целью нашего исследования было выявление региональной (природногеографической) специфики некоторых аспектов экологии барсука, наиболее тесно связанных с норной и кормодобывающей деятельностью. Следует отметить, что в Заволжье обитают два вида барсуков: европейский

Meles meles L. и азиатский Meles leucurus Нodgson [1, 2]. Предполагается, что имеется определенная видоспецифичность в экологии этих видов [6]. Однако эта сторона вопроса остается за рамками нашего исследования, и мы рассматриваем проблему в масштабах рода.

Материал и методы

Сбор материала велся в течение 1972-2006 гг. в Заволжье, Урале и Зауралье. Работы проводили на условно ненарушенных, особо охраняемых природных территориях (ООПТ) различного ранга. Для сравнения обследовали прилегающие к ООПТ антропогенно нарушенные территории охотничьих хозяйств, на землях которых ведется охота, сельскохозяйственная и лесохозяйственная деятельность. Район основных исследований охватывал лесную и лесостепную зоны (табл. 1).

На указанных территориях через 250-300 м прокладывали линейные маршруты, суммарная протяженность которых составила 553 км. На маршрутах регистрировали жилые и покинутые поселения (n = 282), временные норы и другие следы жизнедеятельности барсуков, в том числе кормовые покопки, «туалеты» и другое, рассматривая их как сигнальные территориальные метки [22]. В заповедниках, в дополнение к оригинальным, использовали архивные данные о встречах барсуков и следов их жизнедеятельности, зафиксированные в карточках встреч животных и их следов (n = 585). Все полученные сведения наносили на планы лесонасаждений М

1:25 000.

Спектр питания определяли по остаткам пищи в экскрементах, пробы которых брали в июне-сентябре (n = 426). В Ильменском заповеднике определяли наличие в составе питания дождевых червей. Для этого использовали общепринятые и оригинальные методики [28, 35, 37]. Пробы брали на постоян- ном маршруте в апреле-октябре (n = 254).

Для определения индивидуального (семейного) участка у нор выкладывали кормовые приманки из теста, обжаренного в растительном масле с начинкой из мелких фрагментов цветного пластика. По содержанию пластика в экскрементах оценивали освоение территории барсуками [9].

Таблица 1. Районы основных исследований

Природно-географическое деление	Административная принадлежность, широта	Наименование	Площадь, км2
Лесная зона
Подзона южной тайги	Кировская область 58º00" с.ш.	Заповедник «Нургуш» и прилегающая территория	900
Подзона сосново-березовых лесов восточного склона Урала	Челябинская область 55º10" с.ш.	Ильменский заповедник	300
Лесостепная зона
Подзона южной лесостепи Европейской равнины	Республика Башкортостан 53º50" с.ш.	Бижбулякский заказник	145
Подзона южной лесостепи зауральского пенеплена	Челябинская область 54º00" - 54º40" с.ш.	Варламовский, Санарский, Троицкий, Уйский заказники	557

В длительно используемых, «вековых» поселениях оценивали воздействие барсуков на травостой. Для этого на территории барсучьих «городков» определяли видовой состав, проективное покрытие и запас фитомассы. Полученные данные сравнивали с аналогичными участками, на которых следы деятельности барсука отсутствовали [12].

Кластерный анализ методом невзвешенных средних (UPGMA) проводили с помощью пакета Statistica 6.0 for Windows.

Результаты и обсуждение

Плотность населения барсуков, количество и мощность поселений. Показатели, характеризующие население барсуков в пределах рассматриваемых природно-географических зон, заметно различаются (табл. 2). Для визуализации информации на основе табличных данных была построена дендрограмма (рис.).

На дендрограмме хорошо выделяются три кластера. Видно, что первый кластер образуют пойменные, террасные и водораздельные участки заповедника «Нургуш» и горный участок Ильменского заповедника. Здесь наиболее низкая плотность населения и наимень- шее количество потенциально жилых поселений (табл. 2). Наиболее обособлен кластер предгорной части Ильменского заповедника. На этой территории показатели, характеризующие численность животных и степень развития поселений, в целом самые высокие (табл. 2). Отдельный кластер образуют заказники лесостепной зоны. Характеристики участков, относящихся к лесостепной зоне, имеют промежуточные значения (табл. 2).

Таким образом, плотность населения барсуков, количество и мощность их поселений в направлении с севера на юг в пределах лесной зоны увеличиваются. Далее, в лесостепной зоне, отмечено снижение показателей. Выявленные различия мы связываем с несколькими основными факторами – климатическим, геоморфологическим и антропогенным.

Климат. Известно, что биопродуктивность экосистем (фитомасса и биомасса животных) связана с гидротермическим фактором. В границах лесной зоны повышение количества поступающей солнечной радиации в направлении с севера на юг [3] обусловливает увеличение в том же направлении био- продуктивности [33] и, в конечном счете, кормовых ресурсов. Далее, в лесостепной зоне, по мере снижения увлажненности биопродуктивность начинает снижаться.

Как видно из табл. 2, изменение плотности населения барсуков соответствует указанной закономерности. В направлении с севера на юг плотность населения барсуков сначала возрастает, а затем снижается. В рассматриваемом ряду данных, с точки зрения обеспеченности кормовыми ресурсами, наиболее благоприятны районы на границе лесной и лесостепной зон (Ильменский заповедник). Как уже отмечалось, здесь зарегистрирована наибольшая плотность населения животных. Необходимо заметить, что в лесной зоне, вектор повышения биопродуктивности экосистем не всегда совпадает с направлением север – юг. Например, в Ильменском заповеднике (низкогорные предлесостепные сосново-березовые леса Южного Урала) в свежих типах леса у подножий и нижних частах склона гор обилие видов и биомасса беспозвоночных выше, чем в средних и верхних [16, 17, 21]. Однако высотная поясность здесь отсутствует. В данном случае биопродуктивность возрастает в соответствии с улучшением режима увлажнения [39].

Таблица 2. Плотность населения барсуков и характеристика поселений в лесной и лесостепной зонах

Природные зоны и подзоны	Район исследований	8 5 5 i м il i|T	hi	|^^ E Ills	h E
Лесная зона, подзона южной тайги	Заповедник «Нургуш» (пойма р. Вятка) Охранная зона заповедника (терраса) Охотхозяйство (водораздел)	0,54 0,76 0,50	1,1 0,44 0,3	5-11 / 7,7 3-9 / 7,2 + 0,9 6-10 / 6,9 + 0,2	150-300
Лесная зона, подзона сосновоберезовых лесов восточного склона Урала	Заповедник Ильменский, горная часть Предгорная часть	1,8 2,5	5,6 10,0	2-6 / 3,5 + 0,4 22-43/29,3 + 1,3	100-150 150-600
Лесостепная зона, подзона южной лесостепи	Заказники Башкортостана и Челябинской области	2,85	1,2-6,0	8-24 / 19,8 + 0,9	500-600

Сходное направление вектора биопродуктивности отмечено в сопряженных экосистемах вдоль поперечного профиля долины р. Вятка [11]. Здесь биопродуктивность повышается в направлении водораздел – припойменная терраса – пойма. С более высокой продуктивностью напрямую связана плотность населения барсуков.

Как в лесной, так и в лесостепной зонах, барсуки используют кормовой ярус, состоящий главным образом из травостоя, опада и подстилки. Иногда (Ильменский заповедник) в кормовой ярус входят подлесок (вишня, рябина) и нижний ярус древостоя (рябина, че- ремуха). При этом кормовые покопки зверей в основном приурочены к мозаичным лесонасаждениям с сочетанием лугов и редколесий.

Анализ встречаемости в экскрементах остатков различных видов кормов показал, что барсуки европейской тайги менее плотоядны [10], чем на Урале, что можно объяснить более низкой биопродуктивностью среднетаежных экосистем. В бассейне р. Вятка остатки мелких млекопитающих в экскрементах барсуков составляли 1,6%, птиц – 1,6%, амфибий – 18,7%, пресмыкающихся – 6,3%, насекомых – 20,3%, растительных кормов – 51,5%;

Рис. Кластерный анализ (UPGMA-метод) характеристик поселений и плотности населения барсуков в лесной и лесостепной зона в юго-восточной части Урала – 7,8%, 2,2%, 20,5%, 1,1%, 31,2% и 37,2% соответственно.

В Ильменском заповеднике, кроме перечисленных видов кормов, в составе питания существенную роль играют дождевые черви. Например, в 2001 г. остатки (щетинки) дождевых червей в большей или меньшей степени встречались в 73% проб, а в 2004 г. – в 81% проб [28, 35].

Биопродуктивность используемых барсуками экосистем определяет размер индивидуального (семейного) участка. В Ильменском заповеднике наибольший радиус удаления зверей от обитаемых нор составляет 3,5 км. В заповеднике «Нургуш» он намного больше и составляет в среднем около 8 км. В редких случаях мы отмечали удаление барсуков от поселения до 18 км.

Геоморфология. Как уже упоминалось, барсуки занимают определенный участок обитания, обеспечивающий их кормовыми ресурсами и условиями для устройства выводковых нор. Возможность устройства последних является лимитирующим фактором [34] и объясняет длительное существование отдельных поселений в течение нескольких тысячелетий [13]. Возможность устройства таких поселений обуславливается природны- ми условиями, прежде всего геоморфологией местности [20, 34]. Например, в условиях Ильменского заповедника поселения естественного происхождение расположены в самых различных условиях: на вершинах, различной крутизны склонах и у подножий хребтов и холмов, в межгорных понижениях, долинах рек и ручьев, на склонах оврагов и т.д. При этом большая часть поселений устроено животными в камнях – скальных обнажениях, каменных россыпях и т.п. Это объясняется небольшой мощностью аллювиального слоя на склонах гор и заболоченностью долин. В отличие от европейской территории страны [20] расположение поселений меньше связано с высотой над уровнем моря.

Антропогенное воздействие. В прошлом, в период возникновения большинства посе лений, хозяйственная (охотничья) деятельность человека заметно не ограничивала эти возможности. В настоящее время ситуация изменилась. По этой причине на территориях ООПТ количество «потенциально жилых» поселений заметно больше, чем на сопредельных территориях. Здесь прослеживается и более высокая плотность населения животных.

В Ильменском заповеднике, расположен- ном на границе лесной и лесостепной зон, большая часть «вековых» поселений находится в скальных образованиях и в большинстве случаев не могут быть разрушены человеком. В окрестностях заповедника также имеются большие древние поселения, как в лесной зоне, так и в лесостепи. Однако барсук здесь редок, так как подвергается постоянному преследованию. Норы зверей, где было возможно, раскапывались, либо животных выкуривали дымом [32].

На территориях ООПТ лесостепной зоны Зауралья количество поселений выше, чем в горно-лесной зоне Южного Урала (табл. 2). Например, в Троицком заказнике (экотон южной лесостепи и северной степи) на площади 1200 га выявлено 8 поселений, 4 из них были отнесены к «потенциально жилым». Сходные результаты были получены нами и для других лесостепных ООПТ Зауралья. В лесостепной зоне к западу от Урала (в Заволжье) также отмечается большое число поселений и высокая численность барсука [8].

В зоне средней тайги плотность населения барсука значительно ниже [10]. Всего в заповеднике и на прилегающей территории выявлено 54 поселения (в среднем 0,6 на 1000 га). Причем в несвойственных, пойменных сообществах (территория ООПТ, заповедник «Нургуш») плотность населения барсука выше, чем на сопредельных территориях. Очевидно, сказывается природоохранный статус этой территории.

Установлено, что ежегодно барсуками используются и «ремонтируются» не все «потенциально жилые» (выводковые) поселения. Однако все они носят следы раскопок человеком. В заповеднике «Нургуш» и его охранной зоне, прежде всего в пойме, поселения располагаются на незаливаемых половодьем гривах. При появлении в сентябре-октябре следов человека у поселений барсуки покидают подготовленные к зимовке норы. В то же время в обжитой человеком местности единично, с плотностью 0,09 на 1000 га, встречаются крупные поселения на естественных субстратах. Расстояние между этими поселениями значительно больше, чем на Урале, и составляет 15-50 км. Аналогичная ситуация наблюдается в условиях поймы заповедника. Здесь постоянно, в 15 км друг от друга, существуют 2 жилых поселения. Общение зверей с весны до середины лета возможно только через боровую террасу и кратковременно заливаемые половодьем луга. В больших массивах елово-пихтовой тайги поселения барсука редки. Для безопасных перемещений звери устраивают временные норы на гривах верховых болот. Интересно, что при перемещении по припойменной территории барсук редко отрывает временные норы и, в большинстве случаев пользуется старыми бобровыми жилищами (поселениями). При этом в пойме, на боровой террасе и на водораздельном участке территориальные метки (кормовые покопки, «туалеты», заготовки под норы и т.д.) слабо выражены.

Как уже говорилось выше, возможность устройства выводковых нор является для барсука основным лимитирующим фактором. В силу особенностей геоморфологии Ильменского заповедника и еще в большей степени заповедника «Нургуш» возможности устройства поселений ограничены. Это вынуждает животных использовать для устройства нор антропогенно нарушенные ландшафты. В Ильменском заповеднике около 16% поселений устроены барсуками в отвалах траншей, угольных ямах, копях. В заповеднике «Нур-гуш» большая часть поселений устроена в старых курганах смолокурен (52%), в гребнях траншей (22%), в заброшенных усадьбах бывших деревень (11%) и только 15% поселений устроены в естественных субстратах (гривах).

Воздействие барсуков на среду. Обследование состояния растительности на участке обитания барсуков показало, что их роющая деятельность оказывает влияние на структуру и состав травостоя. Особенно это выражено на территории старых, длительно используемых поселений.

На Урале выделяются два типа поселений. Первый тип встречается в предгорном районе и характерен для большинства областей обитания барсука. Поселения первого типа расположены неподалеку от воды на различного рода возвышенностях с песчано-глинистыми почвами. Здесь барсуки проявляют высокую роющую активность. В поселениях второго типа, приуроченных к горам и местам выходов горных пород, роющая деятельность животных не достигает больших масштабов, так как в качестве нор и отнорков используются естественные расщелины и пустоты.

В поселениях первого типа изменения состава травостоя значительны. Коэффициент видового сходства [38] контрольного и опытного участков здесь составил 51%. Это происходит за счет выпадения части видов, обычных для нетронутых участков остепнен-ного луга, и внедрения новых видов, несвой- ственных исходному сообществу – пустырника пятилопастного (Leonurus quinquelobatus Gilib.), крапивы двудомной (Urtica dioica L.), бодяка щетинистого (Cirsium setosum Bess.), марьянника гребенчатого (Melampyrum cristatum L.), будры плющевидной (Glechoma hederacea L.) и др. В поселении второго типа отмечено существенное сокращение числа видов по сравнению с контролем, но большее сходство видового состава (65%), так как здесь присутствуют только два вида, не отмеченные в контроле – крапива двудомная и звездчатка злаковая (Stellaria graminea L.).

Таблица 3. Структура надземной фитомассы травянистого яруса на поселениях барсуков (воздушно-сухой вес, г/0,25 м²)

Место расположения поселения	Показатели	Контроль		Барсучье поселение
		M + m	Доля от общ. запаса, %	M + m	Доля от общ. запаса, %
Предгорные экосистемы	Общие запасы фитомассы, в том числе:	143,9 + 9,3	100	131,8 + 10,7	100
	Биомассы	49,1 + 3,9	34	60,7 + 4,9	46
	Некромассы	94,8 + 8,1	66	71,2 + 7,1	54
Горные экосистемы	Общие запасы фитомассы, в том числе:	18,7 + 2,3	100	7,0 + 0,9	100
	Биомассы	15,0 + 1,9	80	5,9 + 0,9	84
	Некромассы	3,7 + 0,6	20	1,1 + 0,32	16
Долинные экосистемы р. Вятки	Общие запасы фитомассы, в том числе:	22,7 + 0,8	100	14,9 + 0,9	100
	Биомассы	17,4 + 0,7	76,6	11,4 + 1,1	76,5
	Некромассы	5,3 + 1,3	23,4	3,5 + 0,5	23,5

В обоих типах поселений вновь появившиеся виды типично синантропные. В поселениях первого типа некоторые из них (крапива, бодяк) становятся доминантами. В целом присутствие синантропных видов в поселениях связано с наличием здесь удобных экотопов, какими являются выбросы грунта из нор, обогащенные органикой. Структура и запасы надземной фитомассы изученных сообществ приведены в табл. 3

Видно, что продуктивность фитомассы на поселениях барсука и на контроле в предгорной части Ильменского заповедника (поселения первого типа) намного выше, чем в заповеднике «Нургуш». В горной части Ильменского заповедника (поселения второго типа), напротив эти показатели ниже, что как уже оговаривалось, связано с выходами скальных пород.

В пределах поселений первого типа запасы фитомассы выше, чем на контроле за счет мощного разрастания синантропных видов. Так, на долю только крапивы и бодяка здесь приходится 50% всей биомассы. Несколько меньше показатели запасов некромассы в поселении, что связано с более интенсивными темпами ее разложения, вытаптыванием. В поселении второго типа отмечено резкое сокращение всех показателей запасов фитомассы по сравнению с контролем, что можно, видимо, объяснить незначительным участием (менее 10% по биомассе) в травяном покрове поселения синантропных видов, предпочитающих рыхлый субстрат. Однако струк- тура фитомассы существенно не отличается от контроля. В лесостепи (Троицкий заказник) около поселения барсуков было 29 видов растений, по встречаемости доминировали Helictotrichon schellianum Hack., Artemisia pontica L., Veronica spuria L., Salvia stepposa Shost. и т.д. На поселении отмечено только 13 видов растений: Euphorbia virgata Waldst. et Kit., Salvia stepposa Shost., Leonurus quinquelobatus Gilib., Seseli libanotis L., Helictotrichon schellianum Hack., Fragaria viridis West. и т.д.

В долине р. Вятка на территории заповедника «Нургуш» сохранились останцы древних террас. Именно здесь располагаются барсучьи «городки». Здесь места при входах в норы и вершины холма поселения на общей площади 15 мІ лишены травянистого покрова и местами подстилки. На остальной части холма произрастают Oxalis acetosella L., Aegopodium podagraria L., Rubus idaeus L., Urtica dioica L., Pteridium aquilinum L.. С 1997 по 2005 г. в этом поселении барсуки обитали и зимовали не ежегодно. Несмотря на то, что в результате антропогенных причин заселенность барсучьих «городков» в долине р. Вятка не регулярна, в местах поселений, как и на Урале, происходят те же процессы в запасах фитомассы у нор и на тропах, отмечается присутствие видов, появившихся в результате жизнедеятельности барсуков. Подобная ситуация прослеживается в тайге Архангельской области. На барсучьем поселении с 14 входами, которое имеет возраст более 8 тыс. лет и занимает 400 мІ площади, выбросы почвы поросли Rosa sp., Calamagrostis sp., Chamaenerium angustifolium L., Urtica urens L. в окружении сосняка лишайникового с участками Vaccinium vitis-idaea L. [13].

Выводы

Таким образом, специфика экологии барсуков лесной и лесостепной зон связана в первую очередь с гидротермическим (природ- но-географическим или зональным) фактором. В целом характер изменения показателей плотности населения барсука, степени развития и количества «потенциально жилых» поселений соответствует характеру изменений общей биопродуктивности экосистем соответствующих природно-географических зон и подзон. Эти показатели в пределах лесной зоны возрастают в направлении север-юг (оптимизация термического режима), затем в лесостепной зоне снижаются в том же направлении (ухудшение режима увлажнения).