Природоохранная значимость богаторазнотравных степей Предуралья

ния рудеральных сообществ [Ямалов, 2011].

Богаторазнотравные степи Предуралья являются носителями уникального биоразнообразия. В их видовом составе встречаtтся много редких и нуждающихся в охране видов растений. Все это требует разработки системы их охраны и рационального использования.

Степень охвата территорий сохранившихся степей действующими ООПТ в Предуралье весьма низкая. Так, на территории Республики Башкортостан (РБ) из крупных ООПТ, в пределах которых встречаются богаторазнотравные степи, можно выделить только два – природный парк «Алсы-куль» и национальный парк «Башкирия». Причем, только в парке «Аслыкуль» степные сообщества являются главным объектом охраны. Степные участки также входят в состав нескольких памятников природы, но охраняются только в комплексе с другими типами растительности. Степи на территории Оренбургской области (ОО) охраняются в составе ООПТ федерального значения – заповедник «Оренбургский». В Предуралье находится три его участка: Таловская степь, Буртинская степь и Пре-дуральская степь [Чибилёв, Кин, Калмыкова, 2009; Реестр…, 2010].

На сегодняшний день актуальной задачей является инвентаризация и сохранение биоразнообразия сохранившихся степных сообществ. Последние десятилетия ведутся работы по исследованию фиторазнообразия и факторов организации степной растительности Южного Урала, в том числе богаторазнотравных степей [Баянов, 2009; Ямалов, Миркин, 2010; Ямалов, 2011; Ямалов и др., 2013]. Авторами данной работы ранее охарактеризовано фиторазнообразие степей Предуралья [Ямалов, 2011, Ямалов и др., 2013, Петрова, Ямалов, 2015] и положение сообществ в системе экологофлористической классификации. Выделенные син-таксоны позволяют более обоснованно подойти к разработке системы охраны богаторазнотравных степей в регионе, и прежде всего – к созданию унифицированной системы оценки природоохранной значимости отдельных сообществ. Такая система критериев предложена уфимскими геоботаниками для создания региональной Зеленой книги и апробирована на ряде типов растительности [Мартыненко и др., 2015].

Цель данной работы – оценить природоохранную значимость сообществ богаторазнотравных степей Предуралья и выявить наиболее ценные с точки зрения охраны растительные сообщества.

Природные условия района исследования

Исследуемая территория расположена в Преду-ралье в пределах РБ и ОО. Она охватывает две ботанико-географические области – лесостепную и степную (между 51°60’ и 55°40’ с.ш., 53°15’ и 59°00’ в.д.). Граница между ними проходит по се- верной полосе распространения обыкновенных черноземов [Физико-географическое…, 1964].

В системе ботанико-географического районирования степной области Евразии территория исследования относится к Восточно-Европейской лесостепной и Заволжско-Казахстанской степной провинциям Причерноморско-Казахстанской подобласти [Лавренко, Карамышева, Никулина, 1991]. Согласно природно-историкоадминистративному районированию Степной Евразии, территория относится к западному сектору Степной Евразии (восточно-европейский степной регион) [Чибилёв, 2017].

Рельеф представляет собой холмисто-увалистогрядовую равнину. На платформенной части рельефа можно выделить Прибельскую и Приайскую (Юрюзанско-Айскую) равнины, а также ряд крупных возвышенностей – Бугульминско-Белебеевскую, Общий Сырт и Уфимское плато [Атлас…, 2005; Чибилёв, 1995].

Район исследования характеризуется континентальным климатом. Средняя годовая температура воздуха варьирует от -4 до +2,8°С. Многолетняя средняя температура июля составляет +17 … +22°С, абсолютный максимум летом достигает +42°С. Многолетняя средняя температура января от –14,3 до –17,8°С, абсолютный максимум зимой –49°С. Среднегодовое количество осадков – 344– 592 мм. [Реестр…, 2010].

Наиболее распространенными почвами района исследования являются черноземы. При движении с севера на юг – оподзоленные (пологие склоны возвышенностей), выщелоченные (под луговыми степями), типичные (слабопологие склоны и выровненные плато), южные (под типчаковоковыльной растительностью) [Атлас…, 2005; Чи-билёв, 1995].

Объекты и методы исследования

В основу оценки природоохранной значимости сообществ богаторазнотравных степей Предуралья была положена система критериев, предложенная В.Б. Мартыненко с соавторами для проекта Зеленой книги Республики Башкортостан [Мартыненко, 2015]. Для оценки использованы синтаксоны богаторазнотравных степей, выделенные ранее [Ямалов, 2011; Ямалов и др., 2013]

Оценка природоохранной значимости проводилась по 8 экспертным показателям. Шесть из них базовые: F – флористическая значимость, B – фи-тосоциологическая ценность, S – распространение, N – естественность, D – сокращение площади и V – восстанавливаемость. Для отражения значимости базовых экспертных показателей используются весовые коэффициенты (ВК): F и B = 3, S и D = 2, N и V = 1. Базовые показатели имеют четыре градации в шкале оценивания, где 0 или 1 – это минимально возможные значения, а 3 или 4 – высокие оценки в рамках выбранного критерия. Только ба- зовый показатель «распространение» (S) включает шкалу оценивания из пяти градаций (от 0 до 4).

На основе базовых показателей рассчитывается интегральный показатель «категория охраны» (С), отражающий общую ценность сообщества как объекта охраны: 1 – низкая (менее 17 баллов), 2 – средняя (17–23 балла), 3 – высокая (24–30 баллов) и 4 – наивысшая (31–39 баллов). На основе интегрального показателя «категория охраны» и экспертного показателя «обеспеченность охраной» (отражает долю растительных сообществ синтак-сона, охваченных охраной на действующих ООПТ), принимается решение о природоохранной значимости растительных сообществ.

Результаты и их обсуждение

Богаторазнотравные степи в Предуралье представлены на сегодняшний день 7 ассоциациями и 1 базальным сообществом. Их положение в системе высших единиц эколого-флористической классификации показано в продромусе. Распространение сообществ на территории Предуралья показано на рисунке.

Локализация описаний ассоциаций богаторазнотравных степей Предуралья:

° -Асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii, * -Асс. Galioveri-Stipetum tirsae , д - Базальное сообщество Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ], □ - Асс. Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae, V - Асс.

Amygdalonanae-Stipetumpennatae, * - Асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae,   - Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae, ф - Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae

Богаторазнотравные степи северной лесостепи Предуралья с высокой долей лугово-опушечного разнотравья объединяет ассоциация Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae . Их петрофитные варианты, приуроченные к средним и верхним частям склонов южных экспозиций на слаборазвитых каменистых почвах, объединены в ассоциацию Stipo

Продромус богаторазнотравных степей Предуралья

КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. Et Tx. Ex Soó 1947

ПОРЯДОК FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-

Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae

Yamalov in Yamalov et al. 2013

Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae

Bayanov in Yamalov et al. 2013

Асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae Yamalov et Sultangareeva 2010

Асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae

Bayanov in Yamalov et al. 2013

Б.с. Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ]

ПОРЯДОК HELICTOTRICHO-STIPETALIA

Toman 1969

Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis

Toman 1969

Асс. Galio very-Stipetum tirsae Yamalov et al. 2013

Асс. Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae

Yamalov prov.

Асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii Yamalov prov.

pennatae-Centauretum sibiricae .

Богаторазнотравные степи южной лесостепи Предуралья с преобладанием Stipa pennata и лугово-степного разнотравья объединяет ассоциация Poo angustifoliae-Stipetum pennatae. Их петро-фитные варианты на слабокаменистых субстратах склонов южных экспозиций объединила ассоциа- ция Amygdalo nanae-Stipetum pennatae.

Антропогенные варианты богаторазнотравных степей с преобладанием ковыля-волосатика, объединяющие начальные стадии пастбищной дигрессии, представило базальное сообщество Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ].

Сообщества степной зоны, приуроченные к пониженным элементам рельефа в экстразональных условиях в южной части Предуралья, объединены в ассоциацию Galio veri-Stipetum tirsae .

Наиболее ксерофитное крыло богаторазнотравных степей в Предуралье представляют ассоциации As-tragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae и Amorio montanae-Stipetum zalesskii . Первая объединяет красивейшековыльные богаторазнотравные степи южной лесостепи, приуроченные к нижним и средним частям склонов различной экспозиции с невысокой каменистостью субстрата. Вторая ассоциация объединяет сообщества залесскоковыльных богаторазнотравных настоящих степей, приуроченных к нижним частям склонов и локальным понижениям рельефа.

Результаты оценки природоохранной значимости богаторазнотравных степей Предуралья по системе экспертных показателей приведены в табл. 1.

Таблица 1

Оценка природоохранной значимости растительных сообществ богаторазнотравных степей Предуралья

Синтаксон	Критерии
	F	B	S	N	D	V	C*	P
Astragalo aus-triacae-Stipetum pulcherrimae	9	9	6	3	6	1	4 (34)	3
Leucanthemo vulgaris-Stipe-tum pennatae	6	6	4	3	6	1	3 (26)	3
Poo angustifo-liae-Stipetum pennatae	9	3	4	3	6	1	3 (26)	3
Amorio mon-tanae-Stipetum zalesskii	6	6	6	3	4	0	3 (25)	3
Galio veri-Stipetum tirsae	9	3	4	3	4	1	3 (24)	4
Amygdalo nanae-Stipetum pennatae	9	3	4	3	4	1	3 (24)	3
Stipo pennatae-Centauretum si-biricae	6	3	4	3	4	0	2 (20)	3
Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ]	3	0	4	1	0	0	1 (8)	0

Примечание. Экспертные показатели: F – флористическая значимость (ВК-3), B – фитосоциологическая ценность (ВК-3), S – распространение (ВК-2), N – естественность (ВК-1), D – сокращение площади (ВК-2), V – восстанавливаемость (ВК-1), C – категория охраны, P – обеспеченность охраной. * – в скобках приводится сумма баллов всех базовых показателей с учетом весовых коэффициентов: 4 (3139), 3 (24-30), 2 (17-23), 1 (менее 17).

Флористическая значимость (F)

Показатель флористической значимости (F) отражает наличие в составе ассоциаций реликтов, эндемиков и редких видов, занесенных в Красные книги [Горчаковский, 1969; Куликов, 2005; Красная книга…, 2008; Красная книга…, 2011; О Красной книге…, 2014].

Наибольшее число краснокнижных видов отмечено в ассоциациях Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae , Amygdalo nanae-Stipetum pennatae , Galio veri-Stipetum tirsae и Poo angustifoliae-Stipetum pennatae (табл. 2). Кроме того, в данных ассоциациях выявлены реликты голоценового периода, а также горностепные эндемики уральской флоры ( Astragalus karelinianus, Koeleria sclero-phylla, Oxytropis spicata , Tanacetum uralense и др.). Эти ассоциации получили максимально возможный балл F9.

Фитосоциологическая ценность (B)

Данный критерий отражает уникальность флористического состава сообществ (сочетание видов разных классов растительности и разных типов ареалов). Среди синтаксонов богаторазнотравных степей Предуралья только ассоциация Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae получила по этому критерию максимальный балл В9. Ценофло-ра отличается высоким видовым богатством (58 видов на 100 м²), включает виды луговых (порядок Festucetalia valesiacae ) и настоящих степей (порядок Helictotricho-Stipetalia ). Сравнение с аналогами из других регионов Евразии, проведенное ранее [Аверинова, Ямалов, 2011], показало уникальность флористического состава этих сообществ. Также сочетание видов луговых и настоящих степей характерно для сообществ ассоциации Amorio mon-tanae-Stipetum zalesskii . Однако, в отличие от ассоциации Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae, данные сообщества широко распространены в Зауралье и не являются столь уникальными. Также сложной комбинацией видов различных типов растительности характеризуются сообщества ассоциации Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae, ценофлора которых включает степные, луговые и опушечные виды. Эти ассоциации получили балл В6. Низкую фитосоциологическую ценность (В0) представляет базальное сообщество Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ], которое объединяет растительные сообщества сбитых степей с высокой долей антропотолерантных видов.

Распространение (S)

Показатель, отражающий распространение сообществ в регионе, определяется по двум параметрам: ареал распространения и характер их распределения в пространстве (постоянство). Балл 4 вы- ставляется сообществам с небольшим ареалом и низким постоянством, а балл 0 – сообществам с большим ареалом и высоким постоянством.

Оценку распространения сообществ богаторазнотравных степей проводили для территории Южно-Уральского региона. Большинство ассоциаций заволжско-казахстанского типа (Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae, Amorio montanae-Stipetum zalesskii) имеют небольшой ареал, но, как правило, высокое постоянство (балл S6). Сообщества остальных синтаксонов занимают большой ареал, но по характеру распределения в пространстве имеют низкое постоянство. Им присвоен балл S4.

Таблица 2

Численность редких видов в составе растительных сообществ богаторазнотравных степей Предуралья

Категория вида	Число видов в ассоциации
	1	2	3	4	5	6	7	8
Занесен в Красную книгу РФ [2008]	10	7	6	5	4	5	3	5
Эндемик в Красной книге РФ [2008]	2	3	1	-	1	-	1	2
Занесен в Красную книгу РБ [2011]	7	5	4	4	2	-	2	3
Занесен в Красную книгу Оо [2014]	-	1	-	3	-	3	-	-
Эндемики и реликты, не занесенные в Красные книги	25	27	26	23	24	15	24	22

Примечание. 1 – Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae , 2 – Amygdalo nanae-Stipetum pennatae , 3 – Poo angusti-foliae-Stipetum pennatae , 4 – Galio veri-Stipetum tirsae , 5 – Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae , 6 – Amorio montanae-Stipetum zalesskii , 7 – Stipo pennatae-Centauretum sibiricae , 8 – Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ].

Естественность (N)

Критерий характеризует степень ненарушенно-сти сообществ, которая может быть оценена по уровню синантропизации ценофлоры (доли сорных видов): балл N4 (для климаксовых и квазинату-ральных сообществ), балл N1 (для синантропных растительных сообществ).

Для всех ассоциаций характерен низкий уровень синантропизации флористического состава (2.4–4.8%). Они получили высокий балл – N3. Достаточно высокий уровень синантропизации для степей (7.3%), в ценофлоре которых преобладают степные виды, хорошо переносящие выпас, характерен для базального сообщества Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ].

Это типичное конвергентное сообщество, представляющее начальные стадии пастбищной дигрессии разных типов степей. В результате этот синтаксон получил низкий балл по критерию «естественность» (N1).

Сокращение площади (D)

Сокращение площади отражает современное состояние ареала синтаксона и тенденции дальнейшего уменьшения занимаемой площади за период 50–100 лет.

Все ассоциации богаторазнотравных степей имеют тенденцию к сокращению занимаемой площади (D6 и D4) в связи с высокой степенью антропогенной нагрузки (освоение территорий под пашню и использование в качестве пастбищ). Широко распространенные ранее степные сообщества ассоциаций Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae, Poo angustifoliae-Stipetum pennatae, Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae значительно сократили свои площади в 60–80-х гг. XX в., и такая тенденция на современном этапе сохраняется (D6). Растительные сообщества других ассоциаций в меньшей степени подвержены сокращению площади (D4). Богаторазнотравные настоящие степи со Stipa zalesskii расположены на территории заповедника «Оренбургский». Часть сообщества азональных (асс. Galio veri-Stipetum tirsae), кустарниковых (асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae) и петрофитных (асс. Stipo pen-natae-Centauretum sibiricae) вариантов богаторазнотравных степей Предуралья расположена на территории национального парка «Башкирия». Базальное сообщество Stipa capillata [Festucetalia valesiacae], объединяющее растительные сообщества сбитых степей, расширяет занимаемую площадь в регионе за счет увеличения антропогенного пресса (D0).

Восстанавливаемость (V)

Критерий показывает продолжительность периода, необходимого для восстановления первоначального видового состава сообществ. Богатовидовые растительные сообщества, как правило, получают баллы от 1 до 3, т.к. для них требуется длительный период восстановления от 20 до 100 лет и более (V1-2), также велика вероятность того, что восстановление не произойдет (V3). Для ассоциаций с низким видовым богатством период восстановления составляет менее 20 лет (V0).

Большинство богаторазнотравных степей Пре-дуралья являются богатовидовыми. Наибольшая видовая насыщенность характерна для ассоциаций Galio veri-Stipetum tirsae (68 на 100 м²), Poo an-gustifoliae-Stipetum pennatae (67 на 100 м²), Leu-canthemo vulgaris-Stipetum pennatae (66 на 100 м²), Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae (58 на 100 м²), Amygdalo nanae-Stipetum pennatae (57 на 100 м²). Вероятнее всего, период их восстановления может длиться от 20 до 100 лет, таким образом, данные ассоциации получили балл V1. Меньшая видовая насыщенность характерна для ассоциаций Stipo pennatae-Centauretum sibiricae (50 на 100 м²), Amorio montanae-Stipetum zalesskii (46 на 100 м²) и базального сообщества Stipa capillata [Festucetalia valesiacae] (53 на 100 м²). Они получили балл V0, так как на восстановление данных растительных сообществ, вероятно, потребуется менее 20 лет.

Категория охраны (C)

Наивысшую категорию охраны (С4) по сумме баллов всех показателей (34) получила ассоциация Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae . На это значение повлияли максимальные баллы по показателям «флористическая значимость» (F) вследствие большого числа редких видов (10 – КК РФ, 7 – КК РБ, 22 реликтовых и 5 эндемичных видов), «фитосоциологическая ценность» (B), по причине пограничного положения между типичными луговыми и настоящими степями, а также «сокращение площади» (D), в связи с тенденцией к сокращению ареала. Кроме того, для данных растительных сообществ высокими являются оценки базовых показателей «распространение» (S) и «естественность» (N).

Высокие баллы по критерию «категория охраны» (С3) получили ассоциации Poo angustifoliae-Stipetum pennatae (26), Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae (26), Amorio montanae-Stipetum zalesskii (25), Galio veri-Stipetum tirsae (24), Amyg-dalo nanae-Stipetum pennatae (24). Такие оценки они получили, в основном, за счет высоких базовых показателей «флористическая значимость» (F), «распространение» (S), «естественность» (N) и «сокращение площади» (D).

Средние баллы по суммарному показателю «категория охраны» (С) получила ассоциация Stipo pennatae-Centauretum sibiricae (20). Данная оценка сложилась за счет средних баллов по показателям «флористическая значимость» (F), «распространение» (S), «естественность» (N) и «сокращение площади» (D), а также низких баллов по показателям «фитосоциологическая ценность» (В) и «восстанавливаемость» (V).

Низкие баллы по критерию «категория охраны» (С) получило сообщество Stipa capillata [Festucetalia valesiacae] за счет средних баллов по показателю «распространение» (S) и низких бал- лов по показателям «флористическая значимость» (F) и «естественность» (N).

Обеспеченность охраной (P)

Показатель отражает долю охраняемых сообществ на территории действующих ООПТ. В Пре-дуралье этот показатель определяли по доле сообществ, охраняемых на территории крупных ООПТ: природный парк «Аслы-куль», национальный парк «Башкирия», памятники природы «Тра-тау» и «Юрак-тау», заповедник «Оренбургский» [Курам-шина, Бикташева, 2007; Флора…, 2010; Уникальные…, 2014; Чибилёв, 2014].

На территории Национального парка «Башкирия» охраняется часть растительных сообществ ассоциаций Amygdalo nanae-Stipetum pennatae , Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, Poo angusti-foliae-Stipetum pennatae и Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae . Поэтому они получили балл P3. На территории природного парка «Аслы-куль» локализована часть сообществ ассоциаций Poo an-gustifoliae-Stipetum pennatae и Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae (балл Р3). Часть растительных сообществ ассоциации Amorio montanae-Stipetum zalesskii охраняется на территории Оренбургской области в Буртинской степи государственного степного заповедника «Оренбургский» (балл P3). На территории памятников природы «Тра-тау» и «Юрак-тау» охраняются часть сообществ ассоциаций Stipo pennatae-Centauretum sibiricae и Poo angustifoliae-Stipetum pennatae (балл P3). Сообщества ассоциации Galio veri-Stipetum tirsae не охраняются не территории Предуралья (Р4). Сообщество Stipa capillata [ Festucetalia valesiacae ], как пастбищное производное богаторазнотравных степей, не нуждается в охране (Р0).

Заключение

Таким образом, исследование позволило оценить природоохранную значимость ассоциаций богаторазнотравных степей Предуралья. Максимальные баллы по критерию «Категория охраны», как наиболее редкие и нуждающиеся в охране степные сообщества, получила ассоциация Astragalo aus-triacae-Stipetum pulcherrimae. Она объединяет красивейшековыльные богаторазнотравные степи южной лесостепи, приуроченные к нижним и средним частям склонов различной экспозиции с невысокой каменистостью субстрата. Уникальный флористический состав ассоциации, в котором объединяются виды настоящих и луговых степей, содержит большое число редких видов (Fritillaria ruthenica, Hedysarum grandiflorum, Iris pumila, Koeleria sclerophylla, Oxytropis hippolyti, Stipa dasyphylla, Stipa pulcherrima, Stipa zalesskii, Thy- mus cimicinus и др.). Сообщества вследствие высокой антропогенной нагрузки имеют тенденцию к сокращению ареала. Высокую природоохранную значимость имеют также богаторазнотравные степи северной (ассоциация Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae) и южной (ассоциация Poo an-gustifoliae-Stipetum pennatae) лесостепи. Несмотря на то, что часть сообществ этих ассоциаций расположена на территории действующих ООПТ, необходима разработка и принятие системы мер по охране и рациональному использованию этих сообществ.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 17-04-00276а, 18-34-00237_мол_а.