Проблемы экофизиологической интерпретации климатического сигнала в дендрохронологических и дендроизотопных рядах

Дендроклиматология как наука ориентирована, прежде всего, на реконструкцию климата прошлых столетий и тысячелетий по ширине годичных колец деревьев (ШГК) и в меньшей степени учитывает иные параметры их изменчивости. Для этого на основе имеющихся метеорологических наблюдений и временных рядов дендрохронологических показателей (ширины годичного кольца, параметров анатомической структуры толщины клеточной стенки, максимальной плотности зоны поздней и ранней древесины, вариации стабильных изотопов в целлюлозе для калибровочного периода) составляется регрессионное уравнение и выявляется связь между изменчивостью параметров годичных колец и вариацией метеопараметров за период калибровки, а далее те метеопараметры, которые оказывают наиболее значимое воздействие (p < 0,0001), включают в уравнение. Полученная модель верифицируется с имеющимися данными метеорологических наблюдений. Если регрессионное уравнение достоверно, как для калибрационного, так и для верификационного периодов, то строится реконструкция в глубь веков для метеорологического параметра, оказывающего наибольшее влияние на радиальный прирост деревьев [1, 2]. Ценность климатических реконструкций не отменяет самоценность дендроклиматического анализа как такового. В случае полного достижения своих целей он позволяет понять экофизиологические процессы и механизмы, обусловливающие влияние на рост и структуру годичных колец деревьев метеорологических факторов, а также изменчивости изотопной композиции в древесине или целлюлозе, вечной мерзлоты и влаги, продолжительности солнечного сияния, накопления углерода и процессов газообмена на уровне листа. Понимание данных процессов важно для интерпретации полученных статистических регрессионных зависимостей и климатических реконструкций.

Некоторые статистически значимые связи между биометрическими и анатомическими характеристиками годичных колец, стабильными изотопами и климатическими параметрами вне вегетационного периода (сезона роста) не всегда объяснимы по одному параметру. Так, например, ширина годичных колец деревьев из Субарктики Евразии отражает изменения температуры воздуха июня–июля [1]. В то время как анатомические параметры структуры годичного кольца (например, толщина клеточной стенки) регистрируют сигнал температуры воздуха июня–августа [2]. Стабильные изотопы в годичных кольцах деревьев позволяют, помимо летней температуры воздуха, выявить влияние летних осадков [3–5], продолжительности солнечного сияния [6, 7], дефицита упругости водяного пара [7, 8], относительной влажности воздуха [7], арктического колебания (AO).

Арктическое колебание через атмосферную циркуляцию воздушных масс оказывает воздействие на рост хвойных видов в центральной части Сибири [9], в то время как на западную европейскую скандинавскую часть влияет североатлантическая циркуляция [10]. Например, арктическое колебание определяет зимние температурные режимы и количество осадков в Евразии и Северной Америке. Положительные фазы арктического колебания (AO+) в мае обусловливают теплые и часто сухие погодные условия в Субарктике Сибири. Исследования выявили, что AO+ демонстрируют более высокую амплитуду колебаний в средневековом периоде по сравнению с современным периодом [9–12]. Однако в течение современного периода частота положительных колебаний более продолжительна. В то время как отрицательные фазы арктического колебания приводили к похолоданиям, вызванным стратосферными вулканическими извержениями в 536, 541–542, 1257, 1812, 1814–1815, 1822, 1835, 1883 гг. н. э., которые отчетливо зафиксированы в реконструкции. В течение XX–XXI вв. колебания АО не превышают амплитуды второй половины первого тысячелетия и средневекового потепления (IX–X вв. н.э.) [9].

Сравнение региональной реконструкции АО, полученной для Субарктики Сибири, с реконструкцией Североатлантического колебания (NAO) выявило основной источник изменчивости зимней атмосферной циркуляции в Северном полушарии. Хронологии значительно согласуются в основном в течение Малого ледникового периода (LIA, 1350–1800 гг. н.э.). Как положительная аномалия во время позднеантичного Малого ледникового периода (LALIA, 516–600 гг.), так и раннесредневековая климатическая аномалия (MCA, 700–1000 гг. н.э.) значимо регистрируются в сезонном реконструированном индексе AO [9].

Междисциплинарный подход и использование различных косвенных параметров позволяют получить более расширенную информацию об изменении климата и более качественные и статистически достоверные климатические реконструкции. Однако экофизиологическая интерпретация сигнала остается ограниченной в силу отсутствия прямых измерений для удаленных и труднодоступных участков, где их ежедневное проведение в течение вегетационного периода крайне затруднительно. Кроме того, в отдельных случаях инструменты и приборы с таких участков исследования забирают местные жители либо их повреждают дикие животные. Для районов исследования с более благоприятными условиями проводят прямые измерения, хотя экофизиологическая интерпретация результатов остается недостаточной и базируется в основном на статистическом анализе, в лучшем случае с привлечением экологических или процессных моделей [2, 13–15].

Основной проблемой при экофизиологиче-ской интерпретации результатов статистического анализа влияния климатических факторов на формирование дендрохронологических параметров, на наш взгляд, является отсутствие формализованных алгоритмов. Как правило, объяснения экофизиологического механизма связей ведутся произвольно и субъективно. В основе трактовок может лежать сопоставление результатов данного конкретного исследования с результатами иных дендроклиматических исследований (для других видов и регионов), а также построение концептуальных экофизио-логических моделей (либо трактовка на основе существующих экофизиологических моделей).

Хорошим методическим подспорьем в этой ситуации может быть включение в анализ результатов исследований по стабильным изотопам, уточняющих наше понимание конкретных физиологических процессов в организме дерева.

Концептуальная классическая модель связей в системе «ширина годичного кольца» (ШГК) и «климатический параметр» была предложена Фритцем [16] и сформулирована в форме трех основных подсистем: (1) влияние малого количества осадков и высоких температур на формирование узких годичных колец; (2) влияние малого количества осадков и высоких температур предшествующего вегетационного периода на формирование узкого годичного кольца данного года и (3) влияние большого количества осадков и низких температур на формирование узких годичных колец.

Экофизиологическая модель изменчивости прироста Е.А. Ваганова с соавт. [2] прежде всего была предназначена для работы с деревьями из зоны лесотундры, где на прирост влияет ограниченное число лимитирующих климатических факторов, в основном температура воздуха июня и июля. В настоящее время модель апробирована и нашла широкое применение для многих районов исследования по всему земному шару. Однако полученные результаты для европейской части Евразии и Африки все еще нуждаются в более тщательной экофизиологической интерпретации. В принципе, наибольшая часть работ в области дендроклиматологии посвящена исследованиям деревьев, произрастающих в экстремальных климатических условиях в зоне вечной мерзлоты. На протяжении многих лет это был традиционный объект дендроклима-тических исследований [1, 2]. Достоинствами биома лесотундры с точки зрения организации дендроклиматических исследований являются относительно медленный рост деревьев, высокая продолжительность их жизни, хорошая сохранность отмершей древесины в условиях климата данного биома, что позволяет получать сверхдолгосрочные хронологии, а также наличие ярко выраженного в своем влиянии экологического лимитирующего фактора (температуры воздуха в течение вегетационного периода), который определяет все процессы жизнедеятельности в организме дерева. Ярко выраженный температурный сигнал легко выявляется методами статистического анализа дендрохронологических параметров и без затруднения экофизиологически интерпретируется.

Иная ситуация складывается при дендрокли-матическом анализе роста деревьев в неэкстремальных условиях произрастания. Он затруднен в силу того, что лимитирующие радиальный прирост деревьев факторы меняются от года к году. Поэтому в лесной зоне, по определению представляющей наибольший интерес для специалистов в области лесоведения, как правило, наблюдается ограниченное количество корреляций между дендрохронологическими параметрами и метеопараметрами, статистические связи слабые и значения коэффициентов корреляции в основном ненамного превышают пороговые значения, при которых их можно считать статистически достоверными. Однако метод дендроклиматиче-ского анализа на основе климатограмм показывает, что минимумы и максимумы радиального прироста в этих условиях имеют ярко выраженную климатическую обусловленность [17]. При этом формирование узкого годичного кольца, например у ели в условиях Центрально-Лесного заповедника, может быть вызвано как избытком осадков в течение вегетационного периода, так и их недостатком [17–20], что хорошо соотносится с результатами, предсказанными концептуальной экофизиологической моделью Фритца [16].

С точки зрения классических представлений экологии, в той части ареала вида, в которой ежегодные значения климатических факторов близки к составляющим зону оптимума, статистически значимые отклонения от величины средних значений воздействия экологических факторов, как в большую, так и в меньшую сторону, отрицательно сказываются на продуктивности вида, индикатором которой является ширина годичного кольца. Наличие одинаковой реакции прироста деревьев на разнонаправленные экстремальные отклонения факторов от среднего значения в совокупности со сменой лимитирующего фактора от года к году обусловливает слабые по тесноте корреляционные связи между динамикой радиального прироста и изменениями метеопараметров.

Следует отметить, что в настоящее время дендроклиматические исследования не ограничиваются использованием такого показателя, как ширина годичного кольца и производных от него показателей, полученных путем математических преобразований исходных временных рядов радиального прироста. Использование современного оборудования ведет к детализации исследований и, соответственно, выявляются новые зависимости в системе «радиальный прирост – климат», требующие экофизиологического обоснования. Исследование стабильных изотопов в годичных кольцах деревьев и применение концептуальных моделей [21] позволяет лучше понять, как деревья реагируют на окружающую среду. Изучение соотношения изотопов углерода (13С/12С), кислорода (18О/16O) и водорода (2H/1H) в годичных кольцах стало мощным инструментом для выявления функциональных реакций деревьев на изменение окружающей среды [23–27]. Этот подход опирается на установленные взаимосвязи между газообменом листьев и изотопным фракционированием для получения серии модельных сценариев, которые могут быть использованы для выводов об изменениях фотосинтетической ассимиляции и устьичной проводимости, вызванных динамикой параметров окружающей среды (CO2, доступность воды, влажность воздуха, температура, питательные вещества) [28–31]. В тех случаях когда результаты исследований вариаций стабильных изотопов отклоняются от физиологически правдоподобных выводов, такого рода несоответствие между газообменом и изотопным откликом обращает на себя внимание и может позволить получить новые сведения о механизмах, лежащих в основе протекания физиологических процессов в организме дерева.

Цель исследования – рассмотреть проблему экофизиологической интерпретации климатического сигнала во временны´х рядах дендрохронологических параметров на примере использования для этих целей анализа стабильных изотопов и их вариации в древесине годичных колец. На наш взгляд, только совместный подход дендрохронологов и экофизиологов поможет привлечь внимание к проблеме поиска путей формализации процессов экофизиологической интерпретации дендроклиматического сигнала в разнообразных дендрохронологических рядах: начиная от временных рядов анатомических структур ширины годичных колец до временных рядов изотопной композиции стабильных изотопов в годичных кольцах.

Методы исследования

Методы сбора дендрохронологических образцов, их предварительной обработки, измерения ширины годичных колец, построения датированных древесно-кольцевых хронологий хорошо изучены и подробно описаны, разработаны общепринятые методические подходы для решения этих задач [1, 2, 17–20, 32].

Для анализа стабильных изотопов в годичных кольцах первоначально перекрестно-датированные образцы нарезают при помощи скальпеля под бинокуляром для каждого года и каждого дерева отдельно и затем упаковывают в термостойкие пакеты для экстракции целлюлозы. Затем выполняют комплекс физико-химических исследований, направленных на анализ стабильных изотопов углерода, кислорода и водорода.

Каждый образец древесины помещают в пакетик для фильтрации (F57, Ankom Technology, NY, USA), который дважды промывают в течение 2 ч в 5 %-м NaOH для удаления липидов, смол и гемицеллюлозы. Далее в течение 36 ч проводится обработка 7 %-м NaClO2 для удаления лигнина [33]. Образцы промывают и высушивают в течение 24 ч при температуре 50 °C, затем гомогенизируют с помощью ультразвука. Каждый образец целлюлозы из древесных колец взвешивают (около 1,0 мг) и упаковывают в серебряные или оловянные капсулы для анализа стабильных изотопов.

Для изотопного анализа водорода необходимо исключить влияние обменного водорода. Существует два подхода: а) нитрование целлюлозы или б) уравновешивание целлюлозы и воды известного изотопного состава с последующей процедурой коррекции для получения (S 2 H) водорода, связанного с углеродом. В данной работе мы придерживались второго подхода, основанного на новом протоколе, подробно описанном в работе [34]. Если объяснить в нескольких словах – образцы уравновешиваются горячим водяным паром (130 °C) в закрытой камере в течение 2 ч, а затем их высушивают с помощью N₂ в той же камере при той же температуре. Далее образцы переносят в автодозатор пиролизного устройства, который непрерывно промывается аргоном, и преобразуют путем высокотемпературной конверсии при 1 420 °C в H² с последующим анализом на масс-спектрометре (IRMS) (MAT 253, Thermo, Германия) [6].

Образцы целлюлозы (0,2–0,3 мг) взвешивают в оловянных капсулах для анализа 13C/12C с помощью масс-спектрометра изотопного соотношения delta-S (Finnigan MAT, Бремен, Германия), соединенного с двумя элементными анализаторами (EA-1110 Carlo Erba, Италия) через интерфейс с переменным открытым разделением (CONFLO-II, Finnigan MAT, Бремен, Германия). Содержание 13C/12C определяют путем сжигания в избытке кислорода при температуре реактора 1 020 °C, работающего в режиме непрерывного потока.

Кроме того, их можно анализировать в серебряных капсулах (около 1 мг) с помощью vario PYRO (Elementar, Ханау, Германия) путем термического разложения при 1 450 °C и преобразования в CO при исключении присутствия O2 в среде из гелия [6]. Эта система связана с IRMS (Delta plus XP, Thermo Finnigan, Бремен, Германия). Во время пиролиза целлюлозы к образовавшемуся СО добавляется небольшое, но постоянное количество углерода, который используется для изотопного анализа как углерода, так и кислорода. Были проведены многочисленные тесты для определения функции коррекции этого эффекта путем анализа более 100 образцов (513C скорректированный = 1,1142 - S13C исходный + 1,45)

[35], а также анализа внутренних стандартов, известного изотопного состава с каждой последовательностью для проверки этой коррекции. Межлабораторное сравнение между 9 европейскими исследовательскими лабораториями [36] показало хорошую согласованность между результатами в пределах точности используемого метода масс-спектрометрии изотопного соотношения (IRMS): (0,2 ‰ для углерода и 0,3 ‰ для кислорода).

Системы EA-IRMS и PYRO показывают очень высокую точность (± 0,2 ‰), и значения, полученные с помощью двух приборов, являются статистически достоверными [6]. Точность (±0,1 ‰ для δ13C, ±0,3 ‰ для δ18O и ±2 ‰ для δ2H) основана на большом количестве измерений стандартного материала международных эталонов (n = 99).

Изотопные соотношения выражаются в обычной дельта-нотации (δ) относительно международных стандартов, где: Rsample – отношение 13C/12C, или 18O/16O, или 2H/1H в образце, а Rstandard – отношение либо для углерода (13C/12C) в Венском белемните Пи-Ди (VPDB), либо для кислорода (18O/16O) и водорода 2H/1H в Венской стандартной средней океанической воде (VSMOW).

Поправка на изменение δ13C атмосферного CO2 [37] применяется ко всем измерениям изотопного соотношения углерода в целлюлозе годичных колец. В то время как к δ18O и δ2H никаких специфических поправок не применяется.

Детальное описание методик дендроизотоп-ного анализа содержится в работе О.В. Чураковой с соавт. [6, 23, 24].

Результаты и обсуждение

Рассмотрим экофизиологические процессы, которые значимы для формирования древесины годичных колец и формирования в ней разных концентраций стабильных изотопов углерода, кислорода и водорода.

Дискриминация углерода (13C/12C). Известно, что на рост дерева влияет множество факторов, включая осадки, температуру, источник воды, относительную влажность, дефицит упругости водяного пара и солнечную радиацию. Изотопное соотношение углерода (13C/12C, или δ13C) в кольцах деревьев отражает сигналы о наличии воды и влажности воздуха, как результат воздействия климата через фотосинтез. В процессе фотосинтеза происходит несколько этапов фракционирования, первый – когда CO2 поступает из атмосферы (ca) и диффундирует в межклеточные пространства листа (хвои) (ci), второй – в процессе фиксации CO2 RuBisCo [23–26]. Открытие и закрытие устьиц (gs) определяет водный контроль. В тёплых и сухих условиях деревья реагируют на ограниченные водные ресурсы снижением устьичной проводимости (gs), что приводит к уменьшению поглощения CO2 и производства биомассы, а также к снижению концентрации межклеточного CO2 (ci), и наоборот. Таким образом, изменение скорости ассимиляции будет влиять на межклеточную концентрацию CO2 (ci) через изменение скорости утилизации CO2 для образования сахаров, а увеличение или уменьшение устьичной проводимости будет воздействовать на скорость восполнения этого внутреннего CO2 (ci). Деревья дискриминируют 13С в условиях высокого содержания СO2 в межклеточном пространстве в листе/хвое (ci), когда устьица относительно широко открыты или фотосинтез находится на низком уровне. При повышении концентрации CO2 в атмосфере уменьшается обмен водяного пара между хвоей и окружающим воздухом и снижается устьичная проводимость [25].

На рис. 1 представлено влияние на дискриминацию углерода таких факторов, как: температура воздуха, атмосферные осадки, относительная влажность, наличие талой воды, глубина корней и промерзание почвы (ее активного слоя), а также схематическая модель фотосинтеза и потока СО2 во внутриклеточное пространство листа/ хвои через устьица.

Фракционирование кислорода (¹⁸O/ ¹⁶O). Фракционирование изотопов кислорода – это более сложный процесс по сравнению с дискриминацией углерода. Вариация ¹⁸O/¹⁶O (δ¹⁸O) в годичных кольцах деревьев фиксирует изотопный

Active soil layer

Рис. 1. Модифицированная версия схематической диаграммы дискриминации углерода:

а – дискриминация относительно ¹³СО₂ в результате диффузии в межклеточное пространство листа через устьице (~ -4.4 %o), b - дискриминация в результате карбоксилирования (~ -27 %о ), С . - ВНУТРЕННЯЯ И С а - ВНЕШНЯЯ концентрация С0₂, д . - УСТЬИЧНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ [25].

состав относительно температуры воздуха и осадков [30, 38, 39], которые представлены в виде источника воды для деревьев (рис. 2).

Кислород проникает в клетку и вовлекается в цикл Кальвина через СО2. Однако до того как CO2 будет доступен для клетки, он диссоциирует в воде, покрывающей межклеточные мембраны клеток. В этой диссоциированной форме происходит обмен атомами кислорода между молекулами CO2 и H2O, и таким образом в CO2 переходит атом кислорода из H2O, и наоборот (с коэффициентом фракционирования около 41 %о) [26, 38]. Поскольку количество и потоки воды, направленные в организм дерева, превышают потоки CO2 в 100–500 раз, то в химическом составе древесины годичного кольца проявляется преимущественно изотопное влияние воды на CO2, в то время как О-сигнал, источником которого является CO2, едва заметен в воде. Это очевидный механизм, функционирующий в силу того, что наблюдается разница в массах поступающих веществ (как упоминалось выше, масса воды в 100–500 раз превышает массу CO2 (100-500 * H2O / 1 х CO2). Поэтому молекула CO2 включает в себя изотопы кислорода воды до того момента, как она вступает в цикл Кальвина и превращается в глюкозу и затем в другие органические вещества. Другими словами, после того как CO2 диффундирует в межклеточные пространства листа, он впоследствии диссоциирует в водной пленке, покрывающей клеточные мембраны. Поэтому изотопный сигнал кислорода воды из тканей листа присутствует в ассимилятах, чего в принципе быть не должно, так как, согласно реакции Хилла, кислород воды выделяется в атмосферу в качестве «отхода» фотосинтеза. Соответственно, это находит отражение

Рис. 2. Модифицированная версия схематической диаграммы изотопного фракционирования между осадками и хвоей [24, 29–31, 40, 42]:

e _k – кинетическое фракционирование; e_a и e_i – атмосферное и внутриклеточное давление пара

Evaporation-

Испарение

Влажность воздуха

Relative humidity

в наблюдаемом химическом составе целлюлозы [29–31, 40].

Вода поступает из почвы (источник воды, талая мерзлотная вода либо грунтовая вода) через ксилему к хвое, где легкие изотопы кислорода (16O) испаряются быстрее по сравнению с более тяжелыми (18O), в результате чего происходит насыщение воды, находящейся в листе, изотопом 18O. Обогащение 18O может осуществляться особенно интенсивно в условиях засухи [24, 40].

Изотопная комбинация δ18O – источника воды, используемая корнями деревьев, дополнительно определяется эвапотранспирацией в листе/хвое δ18OLW и отражает информацию о наличии влаги. Атмосферная вода, содержащая сигнал об изменении δ18O, напрямую зависит от влажности/температуры воздуха [41], так же как эвапотранспирация и процессы конденсации в глобальных гидрологических циклах [42, 43].

Вода, как входной параметр, модифицирована степенью насыщения 18O в хвое (H218O) вследствие транспирации (легкие изотопы кислорода 16O испаряются быстрее), которая включена в фотосинтез и формирование целлюлозы через биохимическое фракционирование и процессы обмена.

Фракционирование водорода (²H/¹H). Изотопный состав водорода в годичных кольцах деревьев все еще мало изучен по сравнению с исследованиями ²H в воде [23, 24, 29]. Вариация ²H /¹H (δ²H) в годичных кольцах деревьев зависит от происхождения источника воды, например: осадки, водяной пар, грунтовая вода или талая мерзлотная вода. Чем выше широта (эффект широты) и высота над уровнем моря

(эффект высоты) (Rayleigh-эффект), а также чем более континентальной является область формирования облаков, тем более обеднёнными 2H будут осадки [41]. Поверхностная вода становится 2H-обогащённой из-за более активного испарения изотопно более лёгкой воды. Вода, просачивающаяся в более глубокие слои почвы, перемешивается с водой предыдущих осадков, которая часто бывает обеднена 2H по сравнению с поверхностной водой, так как не испаряется. Изотопный состав грунтовых вод может сильно отличаться от дождевых вод из-за того, что они могут иметь другую площадь водосбора и другое временное происхождение. В зависимости от глубины залегания корней и скорости транспирации вода в ксилеме дерева может иметь смешанный

Рис. 3. Схема изотопного состава водорода в кольцах деревьев (модифицирована после Lehmann et al. [27]): Синие линии относятся к воде, пунктирными линиями обозначены процессы, в которых ²H-фракционирование незначительно или отсутствует. Красные линии и ось относятся только к ²H-фракционированию в органических молекулах, включая NADPH и углеводы (т.е. сахара, крахмал и целлюлозу).

изотопный состав почвы и грунтовых вод, при этом дальнейшее 2H-фракционирование в процессе поглощения обычно не происходит [29]. Вода в листе или хвое обогащается 2H за счёт транспирации изотопно более лёгкой воды. На этот эффект могут влиять изменения устьичной проводимости, температуры и влажности воздуха (рис. 3).

На рис. 3 показано, как обогащенная 2H вода в листьях/хвое и обедненный 2H никотинамида-дениндинуклеотидфосфат (NADPH), полученный при фотолизе H2O, являются основными изотопными источниками первичных ассимилятов. Неразрешенные процессы 2H-фракционирова-ния, связанные с фиксацией углерода, синтезом крахмала, ремобилизацией и последующим транспортом сахаров, приводят к 2H-обогащению целлюлозы древесных колец по сравнению с асси-милятами листьев.

Большинство исследований, проведенных в Субарктике Евразии, выявили отрицательно значимые корреляции между стабильными изотопами углерода (¹³C) в годичных кольцах и летними осадками, что свидетельствует о засушливых условиях в данных регионах [3–6, 8, 15, 23]. Во время засухи устьица закрываются, чтобы предотвратить потерю воды. Медленное увеличение c_а и c_i может привести к дальнейшему снижению устьичной проводимости при сохранении интенсивности фотосинтеза и радиального прироста деревьев на прежнем уровне. Снижение устьичной проводимости отражается на увеличении значений δ¹⁸O, поскольку обогащение воды в листьях H₂¹⁸O снижается в меньшей степени за счет конвективного потока обедненной исходной воды (через ксилему), чем при более высоких скоростях транспирации (эффект Пекле) [38].

Увеличение температуры воздуха и продолжительности солнечного сияния оказывает значимое воздействие на почву в Субарктике. Понижение суммы выпадающих осадков ведет к более глубокому оттаиванию верхнего активного слоя почвы. Тающая мерзлотная вода сильно обеднена 18O, поэтому может приводить к снижению значений кислорода в годичных кольцах деревьев [6, 23]. Однако талая мерзлотная вода не может сохраняться длительное время и теряется за счет испарения и стока в ручьи и реки, что приводит к засухе в активном слое почвы и, как следствие, к снижению прироста деревьев, как это наблюдается в зоне средней тайги [6, 23]. В этом случае дождевая вода, которая изотопно тяжелее талой мерзлотной воды, может играть ключевую роль в качестве источника воды для деревьев [44]. Точное положение мерзлоты имеет решающее значение для роста деревьев и может быть губительным, если оно слишком низкое или слишком высокое.

Положительные корреляции между хронологиями изотопов углерода и летними температурами воздуха (как правило июня и июля) для северной части Евразии вполне закономерны, поскольку июнь и июль – самые теплые месяцы, и такие связи указывают на увеличение фотосинтетической активности и дефицита упругости водяного пара [8]. Теплые и сухие условия вызывают закрытие устьиц и указывают на снижение изотопного фракционирования, что приводит к повышению значений δ13C. Увеличение дефицита упругости водяного пара связано с уменьшением устьичной проводимости и с дальнейшим увеличением обогащения δ18O воды в листьях. Даже в самый теплый месяц (июль) почвенная вода на глубине 20–30 см находится в замерзшем состоянии [15]. Талая вода остается холодной и не может быть использована корнями при низкой температуре почвы [15]. Таким образом, доступность воды для деревьев ограниченна, что может привести к засухе. Очевидно, что возникновение засухи сильно зависит от местных почвенных условий, поэтому обобщение результатов, полученных на одном участке, применительно к большим территориям затруднительно.

Приходящая солнечная радиация и ее сезонное распределение играют важную роль для деревьев с точки зрения фотосинтеза, производства углеводов и, впоследствии, соотношения изотопов углерода в органическом веществе [6, 7, 21]. Увеличение фотосинтетически активной радиации в целом приводит к увеличению значений δ13C, особенно если при этом в системе «дерево–среда» вода не является лимитирующим жизнедеятельность фактором [45]. Результаты, полученные по бореальной зоне лесов (50–70° c.ш. – 12–149° в.д.; 133–148° з.д.), показывают значимую статистическую связь между стабильными изотопами углерода, а также кислорода и водорода с ШГК и с продолжительностью летнего солнечного сияния в течение вегетационного периода [6, 7, 23]. Помимо хорошо известных δ13C и δ18O, менее изученный δ2H в целлюлозе годичного кольца показывает отрицательную корреляцию с продолжительностью солнечного сияния в течение осенне-зимних месяцев [6, 7, 23]. Такая связь может быть обусловлена недостатком света во время полярных ночей для регионов, расположенных в высоких широтах (> 60° с.ш.), а для лиственницы также и с отсутствием хвои для производства продуктов фотосинтеза в холодной среде. Могут возникать и косвенные эффекты, так как большое количество зимнего солнечного света означает наличие устойчивых систем высокого давления с малым количеством осадков, что негативно сказывается на снегонакоплении, которое является важным источником воды после таяния снега. Снижение поступающей солнечной радиации наблюдается также в осенние и зимние месяцы в западной части бореальной зоны, где произрастают вечнозелёные виды хвойных деревьев. Эти деревья потенциально могут производить фотоассимиляты и превращать их в органическое вещество, когда почва ещё не промёрзла, а температура воздуха составляет около +5 °C (температурный порог) [45], и поэтому их дендрохронологические ряды показывают значимые корреляционные связи с динамикой стабильных изотопов.

Гидрологический режим бореальных лесов Северного полушария довольно сложен и представляет собой синусоиду сезонного хода изотопов воды, зафиксированных в осадках (δ18O и δ2H), которые отражают температуру конденсации облаков [41, 42, 46]. Поглощение зимних осадков возможно в весенние и летние месяцы после таяния снега и оттаивания активного слоя почвы. Это подтверждается значимыми корреляциями между δ18O в годичных кольцах и зимневесенними температурами воздуха. Изотопы кислорода в органическом веществе изменяются под влиянием вариаций изотопного состава исходного источника воды, который тесно связан с изотопным составом осадков в почвенной воде (хотя и модифицируется испарением на поверхности почвы) [29, 30, 43].

Зимние изменения температуры воздуха, например, хорошо улавливаются сосной обыкновенной в Скандинавии, а зимние изменения влажности – лиственницами в Сибири, что может быть связано с закономерностями арктического колебания через зимне-весеннюю относительную влажность и изменчивость осадков. Более раннее исследование для сибирского участка (полуостров Таймыр) показало влияние арктического колебания в весенний период на изменчивость стабильного изотопа кислорода за последние тысячелетия [6, 9], что может быть обусловлено засушливым летом в последние десятилетия. Напротив, летние штормы Северной Атлантики и Северо-Атлантической осциляции могут влиять на хвойные деревья в Скандинавии, повышая относительную влажность воздуха [10].

Стабильные изотопы углерода, кислорода и водорода могут обеспечить исчерпывающей информацией о климатических факторах не только в течение летних месяцев, но и в зимние периоды. Данный сигнал вряд ли можно выявить по таким классическим древесно-кольцевым хронологиям бореальных хвойных пород (ширина кольца, плотность поздней древесины). Однако интерпретация результатов для этих регионов с их сложной гидрологией не является прямолинейной из-за часто неоднозначной совокупности сигналов, регистрируемых годичными кольцами деревьев. Экофизиологическое моделирование и выявление механизмов, оказывающих влияние на вариацию стабильных изотопов в годичных кольцах, позволит более четко определять значимость влияния различных климатических факторов [47].

Результаты наших исследований показывают значимое влияние летних температур воздуха, влажности и продолжительности солнечного сияния на рост деревьев по всей бореальной зоне лесов.

Динамика засушливых условий в течение вегетационного периода обычно тесно связана с сочетанием таких метеорологических параметров, как: температура воздуха, осадки, дефицит упругости водяного пара и эвапотранспирация, – которые являются наиболее важными для регионов с отсутствием вечной мерзлоты. В то время как вечномерзлотные почвы служат резервуаром воды и ее дополнительным источником поступления в засушливые годы для хвойных пород в Сибири [6, 23, 44]. Естественно, подобного рода экофизиологические эффекты не наблюдаются и не фиксируются в дендрохронологических параметрах в регионах, где вечномерзлотные почвы отсутствуют, например, в Скандинавской Субарктике.

Однако наблюдаемая неоднородность реакции на климат может быть объяснена специфическими для конкретного места и вида различиями, например, между вечнозелёными ( Pinus в Скандинавии и Picea в Западной Канаде) и листопадными видами (например, Larix в Сибири) [6, 23].

С нашей точки зрения, для современной дендроклиматологии и дендроизотопологии наиболее актуальна проблема поиска путей формализации процессов экофизиологической интерпретации климатического сигнала в параметрах годичных колец деревьев и изотопном составе в целлюлозе годичных колец деревьев. Применение экофизиологических моделей в сочетании с прямыми измерениями δ13C, δ18O и δ2H в древесине и целлюлозе годичных колец поможет выявить и разделить влияние на прирост деревьев таких гидроклиматических факторов, как атмосферные осадки или почвенная влага.

Заключение

Использование в дендрохронологических исследованиях данных о вариациях трёх важнейших изотопов (δ13C, δ18O и δ2H), несомненно, дополнит методологическую базу для моделирования значений метеопараметров в целях их реконструкции и прогноза на основе дендрохронологической информации и поможет улучшить качество экогидрологических реконструкций за последние тысячелетия. В общем и целом дендро-изотопный анализ расширяет возможности для экофизиологической интерпретации результатов дендроклиматического анализа, так как позволяет непосредственно исследовать физиологические процессы, протекающие в дереве. Важно, что эти исследования могут быть выполнены для старовозрастных деревьев, произрастающих в конкретных условиях определенной экосистемы и испытывающих все многообразие воздействия типичных абиотических и биотических факторов с их аддитивными, кумулятивными и компенсационными эффектами при взаимодействии друг с другом в ходе влияния на процессы формирования годичных колец древесины.