Процессы формообразования птиц на территории Средней Сибири

PROCESSES OF BIRD FORMATIONIN THE TERRITORY OF MIDDLE SIBERIA

А.А. Баранов

A.A. Baranov

Формообразование, ледниковые разрывы, географическая изоляция, биологические расы, полиморфизм, экотипы.

Статья посвящена различным путям дивергенции птиц в Северной Евразии, происходившей в четвертичном периоде. На конкретных примерах рассматривается процессы формообразования в разных таксономических группах птиц, которые повлияли на современный облик и состав авифауны Средней Сибири.

Formation, ice breaks, geographic isolation, biological races, polymorphism, ecotypes.

The article focuses on different ways of divergence of birds in Northern Eurasia occurred during the Quaternary period. Using specific examples, we consider the processes of formation in different taxonomic groups of birds that influenced the modern look and composition of the avifauna of Central Siberia.

Л едниковая эпоха четвертичного периода в значительной мере определила облик и состав современной авифауны Средней Сибири, поскольку процессы оледенения играли огромную роль в образовании дизъюнкций (разрывов) ареалов и длительных географических изолятов на территории Северной Евразии, влияющих на активную дивергенцию и интенсивные процессы формообразования птиц.

Европейско-восточноазиатский разрыв. В истории фауны Палеарктики разрывы рассматриваемого типа были не частным и тем более не уникальным явлением. Проступают контуры грандиозного раскола авифаунистических комплексов с «от-теканием» их от центра континента к его западной и восточной окраинам. В результате его образовались многие формы птиц некогда сплошных зональных видов путем разрыва наступавшими льдами. Существование европейско-восточноазиатского разрыва характерно для 32-х семейств птиц [Матюшкин, 1976]. У большинства таких видов область разрыва очень широка и значительно превышает протяжение ареалов. Многие же и с той и с другой стороны уже успели распространиться, и иногда довольно значительно, вторично заняв часть своего прежнего ареала, нередко уже на территории, бывшей непосредственно под ледником в моменты его максимального развития. Пастушок Ral- lus aquaticus, Поручейник Tringa stagnatilis, Малая чайка Larus minutus, Чиж Spinus spinus, которые до недавнего времени имели подобный дизъюнктивный ареал, но к настоящему времени разорванные участки их ареалов сомкнулись на территории Средней Сибири.

Важным типом ледниковых дизъюнкций является арктическо-альпийский разрыв . Общеизвестным примером арктическо-альпийского разрыва на территории Средней Сибири служит тундряная куропатка Lagopus mutus, широко распространенная в арктических пустынях и тундрах, отсутствующая на значительных территориях зональных бореальных лесов и появляющаяся эндемичным подвидом Lagopus mutus nadezdae в условиях горных тундр Алтае-Саянской горной системы. Подобного рода ареал свойственен и многим другим видам птиц: Falco rusticolus, Eudromias morinellus, Emberiza pallasi и др.

Арктическо-альпийское распространение в отдельных случаях, по-видимому, могло вырабатываться и у видов совершенно иного характера, т. е. южного происхождения. Доледниковые виды южных горных стран в связи с оледенением спустились вниз, смешались с северными и частью отступили к северу. Таковы, по-видимому, Acanthis flavirostris altaica, Eremophila alpestris brandti, которые живут в горах Алтая и Саян, и Acanthis horne- manni, Eremophila alpestris flava, обитающие в арктических тундрах.

Высокогорно-предгорый разрыв , произошедший уже в послеледниковое время, также существенно повлиял на процессы формообразования. Доледниковые формы южных горных стран (например, Prunellidae ) в связи с оледенением спустились вниз, а часть популяций после отступления ледника, видимо, осталась в условиях подгорных равнин (скальные останцы, обнажения и др.), образовав два подвида, четко различающихся морфологически. На территории Средней Сибири распространение Prunella fulvescens связано с гольцовым поясом Восточного Саяна, где обитает форма P.f. dahurica – более яркая и темная раса с крупными наствольными пестринами на спинной стороне тела, и скальными останцами полупустынь Убсу-Нурской котловины, в которой гнездится P.f. mon-golicus – тускло окрашенная раса с очень мелкими пестринами на спине [Баранов, 2012]. Также сформировались Emberiza pallasi pallasi в высокогорье Алтае-Саянской горной системы и Emberiza pallasi lydiae на подгорных равнинах в условиях тростниковых займищ котловины озер Хадын, Амдайгын-Холь, Убсу-Нур, Дус-Холь. Аналогичная картина территориального размещения характерна для Phyl-loscopus inornatus humei – P.i. inornatus. В горах Алтая, Саян и Танну-Ола P. i. humei – типичный обитатель высокогорий и редколесья, очень многочисленна выше границы сплошного леса, в то время как P.i. inornatus – обитатель подгорных равнин.

Географическая изоляция в результате вытеснения популяций оледенением. Во время последнего четвертичного оледенения ряд популяционных группировок птиц Средней Сибири были вытеснены в южные районы Азии, где и формировались в специфичных условиях. Так, видимо, сформировались уклоняющиеся формы – молодые виды и подвиды: Corvus cornix , Larus argentatus mongolicus, Motacilla personata и другие. После потепления климата и отступления ледника в Средней Сибири эти популяции постепенно заселяли свои исконные территории в центральной части Среднесибирского региона. Для некоторых из них характерна динамика ареалов, продолжающаяся и в настоящее время ( Larus argentatus mongolicus ).

Формообразование в результате горной изоляции. Весьма распространенную категорию дизъ- юнкций представляют собой горные разрывы. В высокогорном поясе Алтае-Саянской горной системы сформировался эндемичный вид – Tetraogallus altaicus и ряд форм подвидового ранга – Alectoris chukar dzungarica Sush., Anthus spinoletta blakistoni, Leucosticte nemoricola altaica, Leucosticte brandti margaritacea и др.

Разрывы, возникшие в результате обособления межгорных котловин и их экологическая специфика также позволили сформироваться здесь целому ряду форм на подвидовом уровне: Hieraaetus pennatus milvoides Jerd., Aquila rapax nipalensis Hjdg, Otis tarda dybowskii Tacz и др. С водоемами межгорных котловин Алтае-Саянской горной системы связано формообразование у птиц водно-болотного комплекса – Haematopus ostralegus longipes But. , Motacilla flava leucocephala Pr , Emberiza pallasi lyd-iae Port. и др.

Кроме ледниковых дизъюнкций, на процессы формообразования оказала огромное влияние высокая мозаичность ландшафтных элементов Средней Сибири, что явилась причиной биотопи-ческой изоляции многих видов птиц. Так, эндемичная форма Центральной Азии M. flava leucocephala, формирование и возникновение которой связано с солончаковыми местообитаниями, распространена в пределах России только в Убсу-Нурской котловине вокруг озер Торе-Холь, Шара-Нур, Дус-Холь, Амдайгын-Холь, Убсу-Нур и в бассейне р. Оруку-Шынаа. Уже в Тувинской котловине она замещена M. flava beema. Гнездовые местообитания Anthus campestris, A. richardi и A. godlewskii пространственно могут располагаться в непосредственной близости друг от друга, что особенно характерно для Убсу-Нурской котловины, но с обязательной биото-пической аллопатрией.

Внутривидовые группировки птиц (биологические расы, полиморфизм, экотипы). Биологическими расами обычно называют группы особей одного вида, например, связанные с разными хозяевами (расы по хозяину). В пределах региона известны биологические расы у Cuculus canorus ca-norus, связанные с разными хозяевами. В окрестностях Красноярска и южнее, кроме широко распространенной расы кукушки, паразитирующей на жулане, распространенна многочисленная и стойкая раса, паразитирующая на Luscinia calliope . Эта группа кукушек откладывает голубые яйца в гнезда

КРАСНОЯРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО

ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА им. В.П. АСТАФЬЕВА

обычного и широко распространенного в регионе вида – соловья-красношейки и некоторых других птиц. Не менее стойкая раса локализована в юговосточной части Республики Тыва (окрестности оз. Тере-Холь (пос. Кунгуртук), где Cuculus canorus canorus паразитирует на Motacilla personata , что весьма любопытно, поскольку M. personata освоила данные территории в послеледниковый период. Здесь были найдены две кладки маскированной трясогузки с яйцами кукушки «трясогузочьего» типа и отмечен один случай выкармливания птенца кукушки.

Полиморфизм. Термин «полиморфизм» всегда обозначает изменчивость внутри некоторой популяции. Для птиц довольно обычны два альтернативных типа окраски с дискретным фенотипическим эффектом – это темная и светлая цветовые вариации окраски оперения. Например, явление морфизма в окраске оперения свойственно популяциям Cinclus cinclus baicalensis , которое максимально выражено у птиц из Алтая и Саян. Наиболее ярко полиморфизм проявляется у соколообразных. Так, в пределах региона две цветовые вариации окраски четко выражены у Buteo hemi-lasius , Hieraaetus pennatus milvoides , Falco cherrug milvipes, реже – в популяции Buteo buteo vulpinus. Впервые проявление морфизма было обнаружено и в популяции Otus scops pulchellus, обитающих в Убсу-Нурской котловине [Баранов, 2012].

Формирование экотипов. На территории Средней Сибири в условиях переходной зоны бореальных лесов и пустынь Центральной Азии у некоторых видов птиц, имеющих здесь предел распространения, отмечаются аномальные гнездова- ния и образование на этой основе экологических популяций – экотипов, например, гнездование на деревьях Larus canus, Eulabeia indica, Buteo hemi-lasius, а дендрофильных форм на скалах – Ciconia nigra, Milvus migrans lineatus, Falco subbuteo, у которых формируются специфические адаптивные особенности, не свойственные виду. Например, птицы урэгнурской популяции Eulabeia indica отличаются охристо-рыжей (ржавой) окраской щёк, шеи, зоба, груди, что характерно для всех возрастных и половых групп. Эти горные по происхождению виды приспособлены к обитанию в интразональ-ных условиях степи и полупустыни, что отражается в стереотипе их поведения и в адаптациях к аномальному гнездованию [Баранов, 1991].

Описываемая область имеет «переходный характер» среды жизни и представляет большой диапазон условий, в которых протекает непрерывный эволюционный процесс совершенствования связей организмов с природной средой. Именно такие территории, как Средняя Сибирь, являются местом активной дивергенции и адаптивного радии-рования форм.