Продукция зооплантона реки Преголя (бассейн Вислинского залива, Балтийское море)

пределах г. Калининграда от Берлинского моста до места слияния рукавов Старой и Новой Преголи глубины составляют 2,5-5,0 м, далее ниже по течению и весь КМК характеризуются глубинами 10,0-11,0 м. По гидрологическому режиму и другим показателям КМК является продолжением реки, ее эстуарием (Чубаренко, Шкуренко, 2001). Для нижнего течения р. Преголя характерны нагонные явления, когда вода из залива и канала через устье проникает вверх по реке, доходя иногда до 50 км вверх по реке.

В зоопланктоне р. Преголя в черте г. Кенигсберга в начале 20-го века отмечены несколько видов циклопов и коловраток (Шименц, 1914). В 1990-х гг. вышли работы, характеризующие особенности видового состава, распределения, количества зоопланктона, а также зоопланктона как показателя санитарно-экологического состояния реки (Цыбалева, Потребич 1995; Шибаева, Шкитский, 1995; Ежова, Цыбалева, 1997), однако сведения были получены в результате эпизодических сборов материала. С 1996 до 2011 гг. лабораторией морской экологии АО ИОРАН проводились исследования реки в режиме ежемесячного мониторинга, по результатам которых опубликованы работы (Полунина и др., 2001; Цыбалева, Полунина, 2001а, б; Деденко, 2002; Полунина, 2006, 2011; Полунина, Терехова, 2010). Некоторые сведения о видовом разнообразии, численности и биомассе зоопланктона рек Калининградской области, в т.ч. Преголя, представлены в работе Шибаевой и соавторов (2013).

Оценку продукции сообщества зоопланктона реки Преголя никогда ранее не проводили, что стало целью нашей работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом послужили 266 проб мезозоопланктона, собранные в ходе работ лаборатории морской экологии АО ИОРАН в 1996-2007 гг. в нижнем течении р. Преголя (около 17 км нижнего течения) на 18 разрезах. По три разреза располагались на рукавах Новая Преголя (28-29-30) и Старая Преголя (28о-29о-30о), после слияния рукавов располагались пять разрезов (27-24 – индустриальная часть реки – ИЧР; 22 – устье). Пробы отбирали в медиальной части реки количественными сетями Джеди и Нансена (ø = 14 см и 19 см) с размером ячеи 100 μm, вертикальным ловом от дна до поверхности. В репали – процеживали 50 л через эти же сети. Камеральную и статистическую обработку проб проводили по общепринятым методикам (Балушкина, Винберг, 1979; Методические рекомендации..., 1984).

Продукцию зоопланктона оценивали на разрезах (медиаль-репаль), расположенных на рукавах Новая Преголя (ст. 30ф и 30 б) и Старая Преголя (ст 30оф, 30об ). Суточную продукцию зоопланктона рассчитывали на основании биомассы трофических групп физиологическим методом. Дыхание зоопланктона определяли, используя уравнение связи между скоростью потребления кислорода и весом животного. Для ракообразных использовали формулы, предложенные Л.М.Сущененей (1972), для коловраток формулу Т.В. Хлебович (1974):

R=0,143w 0,803 (для Cladocera);

R= 0,200w 0,777 (для Copepoda);

R= 1,5w 0,7 (для Rotifera), где R-скорость потребления кислорода, в мл О2*экз.ˉ¹ часˉ¹; w – вес особи в г.

При переводе в калории использовали оксикалорийный коэффициент 4,86 кал./мл О 2 . Для расчета продукции использовали формулу Р=RK 2 /(1-K 2 ). Для мирных Copepoda K 2 =0,2, для Cladocera K 2 =0,35, для нехищных Rotifera K 2 =0,4, для хищных Copepoda, Cladocera и Asplanchna K 2 =0,3. Суточный рацион рассчитывали по формуле С= Р/К 1 . Коэффициенты использования потребленной пищи на рост (К 1 ) принимали для мирных животных 0.22, для хищных и всеядных копепод 0,16; для Asplanchna 0,28; для крупных хищников из ветвистоусых Leptodora и Polyphemus 0,32. При расчете дыхания (R) вносили температурную поправку Q 10 , температурный коэффициент Вант-Гоффа, показывающий во сколько раз возрастает скорость процесса при повышении температуры на 10ºС. Значения Q 10 принято равным 2,25 (Винберг, 1983).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Зоопланктон р. Преголя за весь период исследований представлен 109 видами и группами (Rotifera – 29, Copepoda – 30, Cladocera – 50). В зоопланктоне реки Преголя в летний и осенний периоды встречаются представители меропланктона – личинки Polychaeta, Cirripedia и Bivalvia, попадающих в реку при нагонах воды из залива. Массовые виды в реке – широко распространенные палеарктические виды: коловратки Asplanchna priodonta Gosse , Bra-chionus calyciflorus Pallas , B. аngularis Gosse , Keratella quadrata (Müller), веслоногие ракообразные Acanthocyclops viridis (Jurine) , Eudiaptomus gracilis (Sars), ветвистоусые Bosmina longirostris (Müller) , Daphnia cucullata Sars , Chydorus sphearicus (Müller). Среди массовых видов преобладают о-β и β-о-мезосапробы, только в некоторые периоды массово развиваются β-α-мезосапробы, предпочитающие воду с повышенным содержанием органических веществ – коловратки из рода Brachionus spp.

Встречаемость видов на разных участках реки обусловлена степенью выраженности прибрежного биотопа, гидрологическими условиями этих участков (прежде всего нагонными явлениями), и в некоторой мере разной степенью загрязненности участков реки. Видовое богатство зоопланктона выше в рипали реки, где формируются различные ассоциации водных растений, что создает определенную мозаичность биотопа и местообитания для разных видов зоопланктона, особенно кладоцер. В устьевой зоне реки отмечено минимальное число видов для всей акватории – всего 46, в то же время здесь встречены виды, обитающие в заливе и в море, например, кладоцеры Cercopagis pengoi (Ostroumov), Pleopis polyphemoides (Leuckart), Evadne nordmani Loven. Низкое разнообразие зоопланктона связано с экстремальны- ми для речной фауны соленостными условиями в устье, где многие пресноводные виды уже не могут обитать.

Среднемноголетняя за вегетационный сезон численность и биомасса зоопланктона в медиале на разных участках реки изменялась в ряду: Новая Преголя, Старая Преголя, ИЧР, устье реки. При этом участки с низкой численностью зоопланктона характеризовались низкой биомассой, и наоборот.

Таблица 1

Средняя за вегетационный период численность и биомасса зоопланктона в медиальной части реки Преголя

(данные 1996-2007 гг., стандартное отклонение)

Параметры	Новая Преголя	Старая Преголя	ИЧР	Устье
Численность, тыс. экз./м3	32,5±19,9	35,2±25,9	46,6±37,9	79,2±58,2
Биомасса, мг/м3	342,8±255,7	442,5±370,7	988,2±946,1	948,1±795,4

В устье реки и ИЧР отмечено увеличение общей численности и биомассы зоопланктона, что обусловлено сносом зоопланктона из верховьев реки к устью и его здесь накоплением, а также пополнением зоопланктона из залива. В этом участке реки рост количественных показателей зоопланктона происходит, во многом, за счет веслоногих ракообразных, типичных для Вис-линского залива: Eurytemora affinis Poppe, видов рода Acartia .

В среднем в медиальной части реки численность зоопланктона составляла 18,2±15,3, а в прибрежной зоне была почти в три раза выше – 51,4±34,8 тыс. экз./м3. Биомасса зоопланктона в реке Преголя в среднем не превышала 1 г/м3 в медиальной части реки, а в прибрежье – 2 г/м3. В рипали почти 60% в общую биомассу вносили кладоцеры, когда в медиальной части реки их вклад не превышал 30%.

Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона в целом схожа. Среднемноголетние показатели численности и биомассы варьировали в диапазоне 50-130 тыс. экз./м3 и 510-960 мг/м3, соответственно (рис. 1, 2). Максимальная численность зоопланктона и температура воды отмечены в июле (рис. 1). Основу численности в июле составляли коловратки. Планктонные ракообразные формировали численность зоопланктона в августе и имели достаточно высокие ее показатели в июне и ноябре. Осеннее увеличение численности планктонных ракообразных в реке происходило за счет пополнения особями из залива. Показатели биомассы зоопланктона в осенний период сопоставимы с летними величинами (рис. 1).

Основной вклад в численность и биомассу планктона р. Преголя принадлежит веслоногим рачкам. Доля копепод в разные месяцы составляла от 54,8 до 99,3% от общей численность рачкового зоопланктона. Ветвистоусые ракообразные массового развивались только в летний период, достигая максимума своей численности и биомассы в августе. Важно отметить, что высокие количественные показатели веслоногих ракообразных в осенний период происходили за счет поступления в реку из залива рачков Eurytemora affinis и Acartia spp. Осенью возрастает частота и интенсивность нагонов воды из залива в р. Преголя, при этом рачки, массово обитающие в заливе, проникают в нижнее течение р. Преголя и это приводит к росту общей численности и биомассы зоопланктона, особенно веслоногих ракообразных.

Рис. 1. Сезонная динамика численности, биомассы зоопланктона, и ежемесячной температуры воды в р. Преголя (среднемноголетние данные за 1996-2007 гг.)

Величину продукции зоопланктона в р. Преголя определяли в основном мелкие хидориды (собиратели-фито-, детритофаги), макрофаги – мирные ветвистоусые и смешанная группа ювенильных стадий циклопов и калянид (собиратели-эврифаги). Роль коловраток в продукционно-деструкционных процессах р. Преголя незначительная.

Характер распределения сезонной продукции в рипали Новой и Старой Преголи не имел существенных различий. На обеих станциях максимальные величины продукции наблюдались в июле, а минимальные величины в октябре (табл. 2, 3). Основную часть продукции формировали мирные зоо-планктеры. В Новой Преголе в мае, июне, августе и сентябре 58% -74% продукции составляли микрофильтраторы ( Bosmina longirostris , Nauplii) и дет-ритофаги (мелкие Chydoridae). В июле макрофильтраторы из рода Daphnia spp., Ceriodaphnia quadrangula и младшие копеподиты циклопов составляли около 55% в общей продукции зоопланктона. В рипали Новой Преголи основную часть осенней продукции формировали неполовозрелые особи веслоногих рачков Eudiaptomus graciloides (67,5%) и коловратки (32,5%).

В Старой Преголе в мае (66%), августе (55%), сентябре (51%) и октябре (58%) основной вклад в продукцию приходился на микро и макрофагов веслоногих рачков (науплии и младшие копеподиты циклопов). В июне (47%) и в июле (71%) возрастала роль детритофагов (мелкие Chydoridae). Осенью, как и в Новой Преголе, продукцию зоопланктона формировали копеподит-ные стадии калянид Eurytemora affinis (58%) и коловратки (42%).

Таблица 2

Изменения биомассы (мг/мˉ³) и продукции (кал./мˉ³) мирного и хищного зоопланктона в рипали Новой Преголи (ст.30 б), за вегетационный сезон (средняя многолетняя).

Трофический уровень зоопланктона	V	VI	VII	VIII	IX	X	V-X	P/B, V-X
Мирный,      Р	124	838	1150	805	288	46	∑3251	12
В	51	262	380	714	102	89	ср. 266
Хищный,     Р	23	228	229	67	74	0,13	∑ 621	5
В	12	214	287	81	109	0,2	ср. 117

Таблица 3

Изменения биомассы (мг/мˉ³) и продукции (кал./мˉ³) мирного и хищного зоопланктона в рипали р. Старая Преголя (ст.30 об), за вегетационный сезон (средняя многолетняя)

Трофический уровень зоопланктона	V	VI	VII	VIII	IX	X	V-X	P/B, V-X
Мирный,      Р	29	420	1302	372	390	16	∑ 2529	11
В	39	185	670	135	203	140	ср. 229
Хищный,     Р	7	30	403	62	180	0	∑ 682	6
В	9	22	358	48	149	0	ср. 98

Суммарная продукция за вегетационный сезон мирного зоопланктона в Новой Преголе были выше, чем в Старой Преголе и составляла 3,3 ккал. мˉ³ и 2,5 ккал. мˉ³ соответственно. Продукция хищного планктона на обоих рукавах была невысокой и практически не отличалась (табл. 2, 3). Скорость оборачиваемости биомассы (Р/В) не имела существенных различий.

В медиали Новой Преголи основную часть продукции в мае и сентябре формировали коловратки (52% и 29%) и каляниды – Eurytemora affinis и Eu-diaptomus graciloides (20% и 47%). В остальные месяцы от 58% до 95% продукции приходилось на долю ветвистоусых рачков – Bosmina longirostris , видов рода Daphnia spp., Ceriodaphnia quadrangula и мелких Chydoridae.

В медиали Старой Преголи ветвистоусые рачки (макро, микрофилтра-торы и детритофаги) играли существенную роль в формировании продукции только в мае (61%) и в июне (58%). В июле продукция в равных частях состояла из ветвистусых и веслоногих рачков, главным образом макрофильт-раторов – р. Daphnia , науплиев и копеподитов веслоногих рачков. В остальные месяцы основную часть продукции (76-97%) составляли науплии и ко-пеподиты веслоногих рачков. Вклад коловраток в продукцию реки С. Прего-ли на протяжении всего вегетационного сезона был несущественным.

Значительных различий в суммарной продукции зоопланктона до октября в медиали Новой и Старой Преголях не отмечено (табл. 4, 5). В октяб- ре, с затоком в рукав С. Преголя соленых вод из залива, происходит приток и обильное развитие Eurytemora affinis. В это время, как биомасса, так и продукция зоопланктона увеличиваются на порядок (табл. 4). Обращает внимание более низкий Р/В коэффициент мирного зоопланктона в С. Преголя, что, возможно, связано с незначительным развитием здесь коловраток.

Таблица 4

Изменения биомассы (мг/мˉ³) и продукции (кал./мˉ³) мирного и хищного зоопланктона в медиали р. Новая Преголя (ст. 30 ф), за вегетационный сезон (средняя многолетняя)

Трофический уровень зоопланктона	V	VI	VII	VIII	IX	X	V-X	P/B, V-X
Мирный,     Р	88	218	235	908	56	387	∑1892	14
В	72	110	70	73	46	463	ср.139
Хищный,    Р	19	24	14	45	14	0,2	∑116	7
В	17	21	9	40	15	1	ср.17

Таблица 5

Изменения биомассы (мг/мˉ³) и продукции (кал./мˉ³) мирного и хищного зоопланктона в медиали р. Старая Преголя (30 оф), за вегетационный сезон (средняя многолетняя)

Трофический уровень зоопланктона	V	VI	VII	VIII	IX    X	V-X	P/B, V-X
Мирный,     Р	65	576	78	477	473   4565	∑ 6234	8
В	41	256	67	234	499   3707	ср. 801
Хищный,    Р	11	41	12	28	16    5	∑ 113	6
В	21	32	12	23	14    4	ср.18
						Таблица 6
Элементы энергетического баланса р.Преголя за вегетационный сезон
		(180 суток) в		кал./м	-3 .
						Рх/Рм	R/B P/R
Станции    Rм	Rх	Рм	Рх	Сх	См	%	%   %
30 б        6475	1449	3251	621	3109	14778	19	24    49
30 ф       3935	270	1892	116	734	8691	6	28    48
30 об       6190	3745	2475	682	4271	11509	27	21     32
30 оф      23801	491	6234	113	706	28336	2	30    26

В целом, в обоих рукавах р. Преголя значительных различий в интенсивности продукционных процессов в зоопланктоне не наблюдалось, можно лишь отметить ее незначительное преобладание в рипали обоих рукавов, где также заметно превышение в продукции доли хищного зоопланктона (табл. 6). Величина количества энергии, необходимой для поддержания структуры сообщества (R/B) в рипали изменялась от 21 до 24%, в медиали от 28 до

30%. Наиболее высокие траты энергии, обеспечивающие функционирование сообщества (P/R), характерны для зоопланктона Н. Преголи (табл. 6).

Основную часть продукции зоопланктона (78-98%) как в рипали, так и в медиали обоих руковов р.Преголя формировали мирные зоопланктеры, главным образом микро и макрофильтраторы и детритофаги, доля коловраток была незначительной. Продукция беспозвоночных хищников в общей численности, биомассе и продукции зоопланктона невелика, что исключает напряженные отношения в цепи хищник – жертва. Суммарная продукция за вегетационный сезон мирного зоопланктона в обоих рукавах р. Преголя была невысокой и составляла: в рипали - 5,8 ккал. мˉ³; в медиали – 8,1 ккал. мˉ³. Суммарная продукция хищного планктона – 1,3 ккал. мˉ³ и 0,2 ккал. мˉ³; соответственно.

Сведений о величинах продукции в реках в литературе крайне мало, однако о продуктивности водотока иногда судят исходя из общих показателей численности и биомассы зоопланктона, которые, как правило, низкие (Пет-лина и др., 2000; Раднаева и др., 2004; Куликова, 2010). Исследования продуктивности зоопланктона на разных участках р. Днестр характеризуются низкими величинами: максимальные величины до 770 кал/м3 наблюдается в летний период, весной до 33 кал/м3, осенью до10 кал/м3 (Набережный, 1980). В р. Томь величина продукции изменялась от 20 до 60 кал/м3 (Петлина и др., 2000). Невысокий уровень развития зоопланктона в реках является следствием таких факторов как: скорость течения, температура воды, отсутствие плесов, слабое развитие водной растительности, наличие в воде значительного количества взвешенных частиц и различного рода загрязняющих веществ (Крылов, 2006).

В целом, продуктивность зоопланктона р. Преголя была на порядок выше, чем в реках Днестр и Томь.