Продукционные характеристики и мезоструктура фотосинтетического аппарата нового сорта сои сфера

Введение . В современном мировом растениеводстве соя относится к числу главнейших белковомасличных культур. В процессе селекции урожайность сои удалось существенно увеличить. Урожай сортов, выведенных в Китае и США за несколько десятков лет вырос в 2-3 раза [1, 2]. Сравнительные исследования больших наборов старых и новых сортов сои в Китае, Канаде и США выявили положительную корреляцию между урожаем и фотосинтезом, что открывает перспективы использования фотосинтетических признаков для дальнейшего увеличения урожайности сои [3, 1, 2].

На Дальнем Востоке России соя культивируется в Приморском крае, Амурской области, Хабаровском крае, ЕАО и является одной из ведущих культур [4]. В настоящее время в крае активно возделываются новые высокоурожайные сорта сои селекции Приморского НИИСХ и районированный по Дальневосточной зоне сорт американского происхождения Ходсон. В 90-е гг. среди сортов среднеранней группы спелости сорт Ходсон превосходил по урожайности основной местный сорт сои Приморская 494 на 1,8–2,4 ц/га [5]. Проведенные сравнительные физиологические исследования продукционного процесса сортов приморского и американского происхождения показали, что сорт Ходсон отличался наибольшей площадью листьев и продолжительностью их активной жизнедеятельности, оптимальной ориентацией листьев в посеве и высокими потенциаль- ными ассимиляционными способностями фотосинтетического аппарата [6]. Известно, что параметры мезоструктуры листа в значительной степени определяют его фотосинтетическую активность [7]. Сорт Ходсон существенно превосходил сорта приморской селекции по таким параметрам мезоструктуры фотосинтетического аппарата, как удельная поверхностная плотность листа (УППЛ), число клеток мезофилла и число хлоропластов в расчете на единицу площади листа [6].

Цель исследования : выявить структурнофункциональные перестройки растений сои и фотосинтетического аппарата в процессе современной селекции в Приморском крае.

Авторским коллективом лаборатории селекции сои ФГБНУ «Приморский НИИСХ» за последние годы выведен ряд новых высокоурожайных сортов сои, хорошо адаптированных к возделыванию в условиях муссонного климата Приморского края [8]. Один из них – Сфера. В 2016 г. он внесен в реестр селекционных достижений, допущенных к использованию по 12-му региону Российской Федерации. Получен патент на селекционное достижение № 8562.

В задачу исследования входило проведение сравнительных исследований урожайности и мезоструктуры фотосинтетического аппарата нового приморского сорта сои Сфера и американского сорта Ходсон.

Условия, объекты и методы исследования . Исследование выполнялось на экспериментальных полях ФГБНУ «Приморский НИИСХ», расположенных вблизи г. Уссурийска. Данный район характеризуется как наиболее теплый, влажный, с суровой зимой. Сумма активных температур (выше 10 °С) колеблется в пределах 2400–2600 °С. Гидротермический коэффициент (ГТК) – 1,6–2,0 (ГТК 1,0 характеризует крайне недостаточные условия увлажнения, ГТК 2,0 – избыточные).

Гидротермический коэффициент характеризует усредненное состояние термовлагообеспеченности территории в год проведения опытов. Погодные условия 2017 г. резко отличались от среднемноголетней нормы (рис. 1). Преобладали периоды избыточного увлажнения, в отдельные декады показатели ГТК были ниже 1, но растения в эти периоды не испытывали недостатка влаги благодаря обильному количеству осадков, выпавших в предыдущие декады месяца. Гидротермические условия 2017 г. способствовали реализации генетического потенциала продуктивности сои, несмотря на обильные осадки во второй половине лета (июль-август), когда начинается период цветения и налива бобов. Растения смогли сформировать полноценные продуктивные завязи бобов, что позитивно отразилось на урожайности сортов.

Рис. 1. Гидротермический коэффициент в год проведения исследований по декадам (по данным агрометеостанции «Тимирязевский»)

Почва опытного участка – лугово-бурая отбеленная с тяжелым механическим составом.

Соя выращивалась в соответствии с принятой для Приморского края агротехникой [9]. Оценку продуктивности, учеты по основным хозяйственно ценным признакам, описание и фенологические наблюдения проводили согласно методическим указаниям ВНИИР в течение всего периода вегетации сои [10]. Проведена биометрия растений сои по следующим количественным признакам: высота растения и прикрепления нижнего боба, количество бобов, количество и масса семян с одного растения, масса 1000 семян, число продуктивных ветвей, толщина стебля. Уборка делянок осуществлялась комбайном Сампо 130.

Мезоструктурный анализ. Листья сортов сои Ходсон и Сфера были отобраны в производственных посевах в 07.08.2017 г. в период массового цветения. Мезоструктуру фотосинтетического аппарата определяли согласно [11]. Вырезки из средней части листьев фиксировали в 3,5 %-м глутаровом альдегиде, приготовленном на фосфатном буфере (pH – 7,0). Подсчет количества хлоропластов в клетках мезофилла проводили на давленных препаратах в 30 клетках мацерата листьев, приготовленного на водяной бане кратковременным нагреванием (15-20 мин) дисков листьев в 5 %-м растворе оксида хрома в 1 Н. НСl при температуре 60-70 °С. Подсчет количества клеток в единице площади листа проводили в камере Горяева, диски листьев мацерировали в 50 %-м КОН при кратковременном кипячении. Досто- верность различий оценивали по критерию Манна – Уитни.

Исследования частично выполнены с использованием оборудования ЦКП «Микротехническая лаборатория Ботанического сада-института ДВО РАН».

Объектами изучения были американский сорт Ходсон и приморский Сфера. Сорт Сфера относится к средней группе спелости (119–121 дня). Морфологические особенности сорта: растения среднерослые (70–75 см), толщина стебля – 0,5–0,6 см. Де-терминантный тип роста. Распределение бобов – равномерное в средней и верхней частях растения. Образовывает от 55 до 84 шт. (65 %) 3- и 4-семянных бобов на растении, в продуктивном узле – от 6 до 9 бобов. Эта способность в большей степени реализуется в разреженных посевах. Характеристика семян: форма шаровидная, окраска зерна желтая, рубчик светлый (рис. 2). Масса 1000 семян – 180– 190 г. Содержание масла в семенах 21,9–22,8 %, белка – 37,4–38,1 %. Создан сорт Сфера в результате гибридизации отдаленных в географическом и экологическом отношении родительских форм. Сорт обладает высоким иммунитетом и толерантностью к основным грибным заболеваниям Дальневосточного региона. Компактный габитус куста, высокое прикрепление бобов, повышенная продуктивность и качество продукции позволяют широко использовать его как на пищевые цели, так и на корм животным.

б

а

Рис. 2. Растение (а), бобы и семена (б) сорта сои Сфера

Сорт Ходсон относится к маньчжурскому подвиду, разновидности max, апробационной группе immaculata. Период вегетации – 116–119 дней. Растения средней высоты (65–80 см), толщина стебля – 0,4–0,5 см. Растения маловетвистые – 1–3 стебля на растение. Окраска цветка – фиолетовая, опушение стебля светлое и редкое, бобы слабоизогнутые с темно-серым оттенком. Отмечается растрескивание бобов. Семена желтые, овальные, рубчик коричневый. Масса 1000 зерен – 160–190 г. Поражение болезнями и вредителями среднее.

Результаты исследования и их обсуждение

Продукционные характеристики. Средняя урожайность изучаемых сортов сои по результатам четырех сезонов наблюдений находится относительно на одном уровне значений (табл. 1). В благоприятные годы по погодным условиям урожай сорта Ход- сон был незначительно выше, чем у Сферы, на 0,3– 0,4 ц/га, в неблагоприятные годы урожайность Сферы была на 0,4–1,1 ц/га выше, чем у Ходсона. Способность сорта Сфера в неблагоприятных погодных условиях формировать более высокий урожай семян свидетельствует о ее лучшей адаптированности к муссонному климату Приморья. Проведенный анализ ведущих признаков структуры продуктивности сои показал, что у Сферы в менее благоприятный сезон 2017 г. наблюдали большее количество бобов и семян на растении, более высокую массу 1000 семян (табл. 1, 2). Количество ветвей у сорта Ходсон больше (3,5 шт. на растение), при этом продуктивность в сравнении с сортом Сфера меньше, потому как у Сферы формируется большее количество бобов в продуктивном узле на главном стебле.

Урожайность сортов сои, 2014–2017 гг.

Таблица 1

Сорт сои	Урожайность, ц/га					Масса 1000 семян, г	Период вегетации, дней
	2014 г.	2015 г.	2016 г.	2017 г.	Средняя
Ходсон	23,5	28,4	26,0	23,3	25,3	155	116
Сфера	23,9	28,0	25,7	24,4	25,5	175	115

Пригодность сортов сои к механизированной уборке определяется высотой растения и высотой прикрепления нижних бобов. Достаточной высотой растения при уборке сои комбайном можно считать 70 см. От высоты прикрепления нижнего боба зависят потери урожая, причем изменчивость признака только на 28 % определяется наследственными факторами, а остальное зависит от природноклиматических и агротехнических условий возделывания. У приморского сорта сои Сфера показатели по данному признаку значительно выше американского сорта Ходсон (табл. 2). Таким образом, Сфера существенно превосходит Ходсон по технологичности, адаптированности к местным условиям.

Характеристика сортов сои по признакам продуктивности, 2017 г.

Таблица 2

Сорт сои	Высота растения, см	Высота прикрепления нижнего боба, см	Толщина стебля, см	Количество ветвей на одном растении, шт.	Число бобов на одном растении, шт.	Число семян на одном растении, шт.	Масса семян с растения (продуктивность), г
Ходсон	73,9	8,9	0,5	3,5	22,4	63,5	8,3
Сфера	80,3	13,3	0,6	1,7	37,9	89,4	12,5

Мезоструктура фотосинтетического аппарата. Лист сои имеет дорсовентральный тип строения мезофилла. Мезофилл состоит из 2-3 слоев столбчатой паренхимы и 2 слоев губчатой паренхимы. Структурно-функциональные характеристики листа приведены в таблице 3. Площадь тройчатосложного листа сорта Сфера меньше, чем у сорта Ходсон, но при этом лист толще, выше его удельная поверхностная плотность, лучше развита столбчатая паренхима. Объем клеток столбчатой паренхимы у сорта Сфера был выше, чем у Ходсона, в то время как число пластид в клетках мезофилла и число пластид в расчете на единицу площади листа было пример- но одинаковым. Данный показатель у старых приморских сортов сои был на 20–25 % ниже, чем у Ходсона [6]. Содержание пластид в листе имеет большое значение для определения потенциальной фотосинтетической способности листа. Исследования, выполненные на большой выборке диких видов, примитивных и высокопродуктивных селекционных сортов картофеля, показали, что селекционный процесс не изменил фотосинтетическую активность хлоропластов, и во многих случаях повышение фотосинтеза происходит вследствие увеличения числа пластид [7].

Таблица 3

Параметр	Ходсон	Сфера	Достоверность различий
Площадь тройчатосложного листа, см2	115±6	100±5	< 0,05
Толщина листа, мкм	179±4	188±5	< 0,05
Толщина мезофилла, мкм	145±3	155±4	< 0,05
Толщина столбчатого мезофилла, мкм	79±5	92±3	< 0,05
УППЛ, мг/см2	5,4±0,4	6,5±0,5	< 0,05
Число хлоропластов в клетках столбчатой паренхимы, шт.	22,9±0,6	23,2±0,5	н.д.
Объем клеток столбчатой паренхимы, мкм3∙103.	3,7±0,03	4,6±0,04	< 0,05
Количество хлоропластов в единице площади листа ×105	25,6± 2	25,9±1,5	н.д.

Примечание : приведены средние значения и стандартная ошибка среднего; н.д. – не достоверно; достоверность различий оценивали по критерию Мана – Уитни.

Мезоструктура фотосинтетического аппарата сортов сои Сфера и Ходсон (дата сбора растительного материала – 07.08.2017 г.)

Выводы. Таким образом, сорт сои Сфера по продуктивности и морфофункциональным характеристикам фотосинтетического аппарата не уступает и по ряду признаков превосходит сорт Ходсон. Сфера является перспективным сортом для возделыва- ния в Приморье, а также для использования в селекции в качестве донора признаков, обеспечивающих высокие фотосинтетические способности ассимиляционного аппарата растения.