Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах Тывы

Одной из основных проблем аграрного природопользования в Республике Тыва и других регионах является сохранение и восстановление почвенного плодородия в связи с его деградацией. Значительные распашки в засушливых районах западной и центральной частях Тывинской котловины не дали хороших результатов. Здесь были трансформированы под пашни 26% от общих площадей сельскохозяйственных земель. Равнинные межсопочные пространства и древние террасы с каштановыми почвами в настоящее время в большей степени заняты залежами.

Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений (Глумов, 1953; Быков и др., 2003). При этом многими исследователями подчеркивается, что наличие общих черт в динамике восстановления не исключает, проявления ряда специфических региональных особенностей.

Нами в ходе полевых исследований в составе эколого-геоботанической экспедиции Тывинского государственного университета начаты комплексные работы по залежным экосистемам в Центрально-Тувинской котловине (Кызыльский кожуун). Основной целью нашей работы является изучение демутации растительности на каштановых почвах: структуры фитоценозов и динамику продуктивности по их стадиям восстановления и микробиологическая деструкция растительного опада.

Для исследования были выбраны 3 ключевых участка залежных сообществ по их стадиям восстановления: 1. Полынно-коноплевая залежь (бурьянистая стадия); 2. Пырейно-гетеропапусово-вьюнковая залежь (корневищная стадия); 3. Гетеропапусово-змеевковая залежь (стадия рыхлокустовая).

На каждом выбранном участке исследуемого растительного сообщества нами закладывалась экспериментальная площадка размером 100 м2.

I участок Полынно-коноплевое залежное сообщество характеризуется незначительным видовым разнообразием при полном доминировании основных ценозообразователей. Видны участки обнаженной поверхности, отдельные виды представлены единичными особями, значительно удаленными друг от друга, ярусность слабо выражена. По жизненным формам преобладают стержнекорневые растения. Количество видов на 1 м2 составляет 8-10. Доминирующими видами являются: Cannabis ruderalis, Artemisia sieversiana, Artemisia scoparia. Повышение продуктивности у залежных растений можно наблюдать с мая по июль месяцы. Потом идет постепенное снижение урожайности (табл.1). В практических целях залежи на данной стадии не используются, так как имеют низкую хозяйственную оценку. Кормовое достоинство бурьянистых залежей очень низкое.

II участок Пырейно-гетеропаппусово-вьюнковое залежное сообщество характеризуется также незначительным видовым разнообразием, где основным доминантом и содомннантом являются: Elytrigia repens, Heteropappus altaicus, Convolvulus arvensis. Elytrigia repens отмечается и на бурьянистой стадии, где часто угнетен однолетними стержнекорневыми растениями. На этой стадии можно наблюдать образование большого количества пятен пырея, которые постепенно расширяются и вытесняют стержнекорневые растения. Повышение продуктивности на- блюдается с мая по июль месяцы. Затем идет постепенное снижение урожайности (табл.1). Залежи на данной стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений.

III участок Гетеропаппусово-змеевковыЙ залежный фитоценоз характеризуется невысоким разнообразием. Видовое разнообразие на 1м2 - 11. Общий запас надземной фитомассы составил 4,48 ц/га. Доминирующими видами являются: Heteropappus altaicus, Cleistogenes sguarrosa. Содоминантами - Convolvulus arvensis, Artemisia frigida, Carex duriuscula. Особи этих видов знаменуют наступление новой стадии восстановления - плотнодерновинной. По сути данное сообщество можно рассматривать как вариант старовозрастной залежи на стадии зацелинения плотнокустовыми злаками. Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с мая по август месяцы (табл.1). Сообщества этих залежей местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.

При изучении первичной продуктивности уделялось внимание надземной части залежного сообщества. Продуктивность фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, на пробных участках 1м2 в 5 повторностях (Родин, Базилевич, 1968) (табл.1). Учет продуктивности проводили 6 раз в течение всего периода вегетации растений.

Таблица 1

Динамика урожайности сухой массы залежных фитоценозов Тывы, по месяцам

S	месяц	Фитоценозы залежей (урожайность сухой массы, ц/га)
		По лынно-коноплевая (3-4 год)	Пырейно-гетеропаппусово* вьюнковая (5-6 год)	Гетеропаппусово-змеевковая (10-12 год)
3 8	май	5,32	4,55	8,50
	июнь	12,25	10,04	10,63
	июль	16.34	"           15,71	15,96
	август	15.15	13,42	15
	сентябрь	12,14	12	■              13,6
	октябрь	9,95	10,36	8,61

На величину продуктивности залежных сообществ и ее годичную динамику, кроме погодных условий, оказывают флористический состав и экологические условия произрастания растений.

Деятельность микробных сообществ, участвующих в разложении растительных остатков в Туве в настоящее время остается мало изученной. Исследование этого вопроса представляет большой научный и практический интерес. Ведущим фактором биотической деструкции в наземных ландшафтах служат микроорганизмы, благодаря активности различных ферментных систем (Мишустин, 1975; Покаржевский и др., 1987).

Деструкция отмирающих растительных остатков, важнейший процесс, определяющий существование биологического круговорота элементов в природе и обеспечивающий устойчивость биогеоценозов. Деструкция - это постепенное разложение молекул на более простые соединения или составляющие элементы под воздействием различных факторов. Основными составляющими биологического круговорота как известно являются продукционные и деструк-ционные процессы.

Ведущую роль в круговороте веществ играют и микроорганизмы-деструкторы. Им принадлежит значительная роль в формировании плодородия почв. Поэтому микроорганизмы, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала. Так же в процессе микробиологической деструкции происходит консервация органических веществ. Наши исследования в залежных сообществах направлены на определение сезонной динамики численности микробных сообществ, выявление особенностей микробиологической деструкции целлюлозы и белка, а также на определение скорости микробиологической деструкции растительного опада.

Для исследования микробиологической деструкции растительных остатков использовали опад надземной части залежных растений. Исследования проводили по методу механической изоляции Переля и Карпачевского (Методы стационарного изучения почв, 1977).

Разложение растительных остатков идет в течение всего года с различной скоростью. При этом влияние температуры и влажности проявляется, прежде всего, через воздействие на мик- роорганизмы, определяя их рост и активность. Весна с повышенной влажностью и большими перепадами температур является благоприятным временем для разложения растительных остатков. В период наблюдений (17.05,06-20.06.06 г.) отмечается некоторое увеличение скорости разложения растительного опада в исследуемых залежных фитоценозах, особенно в пырейно-гетеропаппусово-вьюнковом сообществе (диагр.1.). Потеря веса растительного опада в этом сообществе составила 37%. Наиболее оптимальными для жизнедеятельности микроорганизмов являются влажность 60-80% от полной влагоемкости почв и температуре 30-35°С, хотя разложение может происходить и при низкой температуре. В июле разложение растительного опада во всех сообществах была замедлена. Деструкционные процессы замедлены, несмотря на оптимальные значения температуры. Это связано с недостаточным количеством влаги, ведущим к иссушению почв. Однако, конец лета и начало осени характеризуема усиленной деятельностью микроорганизмов, что связано с избытком доступной пищи, хорошим увлажнением и умеренными температурами, и при этом разложение органического вещества происходит до поздней осени.

Диаграмма 1. Потеря массы растительного опада залежных сообществ Центрально-Туей некой котловины за 2006 г. (в %от исходной абсолютной сухой навески)

Диаграмма I

Скорость разложения растительных остатков определяется химическим составом разлагающегося материала. Высокое содержание легкорастворимых органических соединений благоприятствуют быстрой минерализации растительного опада. Убыль массы происходит за счет вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ и их последующей утилизации микроорганизмами. Растительные остатки пырейно-гетеропаппусово-вьюнковом сообществе, наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и зольными элементами (70% за год), а минимальная потеря массы наблюдается в полынно-коноплевом сообществе (50,4% за год).

Деструкция белка в пырейно-гетеропаппусово-вьюнковом сообществе составляет 0,36%, а в сутки 0,001%. Максимальных значений скорость разложения белка достигает в период с августа по октябрь 0,36-0,40%, а в сутки разлагается 0,016 - 0,012%. Это свидетельствует о довольно высокой активности микроорганизмов-деструкторов в летний и раннеосенний периоды, где наиболее благоприятные гидротермические условия для их роста и развития. Самая низкая активность микроорганизмов отмечена в июле 0,20-0,22%, где более сухая погода. Разложение белка по сравнению с целлюлозой гораздо выше, так как белок является более доступным субстратом для микроорганизмов, чем целлюлоза.

Скорость разложения модельных субстратов: белка и целлюлозы проводились с целью оценки экологических условий разложения органического вещества в различных природных условиях. Интенсивность разложения белка и целлюлозы колеблется в зависимости от условий года. В холодный период, с октября по май разлагается всего 0,04-0,05% целлюлозы (табл, 2.), и 0,34-0,35 белка. Это связано с неблагоприятными условиями. Целлюлоза является основным компонентом растительного материала. Интенсивность этого процесса напрямую зависит от активности целлюлолитиков и подвержена сезонной динамике. В теплый период, т.е. в мае раз- ложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе. В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13%. С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки до 0,003%.

Скорость разложения целлюлозы в залежных сообществах Центрально-Тувинской котловины, в%

Таблица 2

Сообщества	Разложение целлюлозы (общ. и суг.), в %
	15.10.05- 17.05.06	17.05.06- 20.06.06	20.06.06- 24.07.06	24.07.06- 25.08.06	25.08.06- 24.09.06	24.09.06- 15.10.06	15.10,05- 15.10.06
Полынноконоплевая (3-4 год)	_!Ш. 0,0002	0.11 0,003	0.10 0,003	0.12 0,004	0,12 0,004	0.10 0,004	0,6
Пырейно- гетеропаппусово-вьюнковая (5-6 год)	„0.04 0,000!	0.10 0,003	0.12 0,003	0.13 0,004	0,12	0.08 0,004	0,59
					0,004
Гстеропаппусово-змеевковая (10-12 год)	0.04	0.09 0,0027	0.11 0,003	0.12 0,004	0,13	0,09	0,58
	6,0001				0,004	0,004

Примечание : в числителе - разложение субстрата за весь срок экспозиции, знаменателе - разложение в сутки.

Ведущую роль в круговороте веществ играют и микроорганизмы-деструкторы. Им принадлежит значительная роль в формировании плодородия почв. Поэтому микроорганизмы, являются основными участниками процесса деструкции органического вещества растительного материала.

Наши исследования направлены на изучение динамики численности микробных сообществ растительных опадов в залежных сообществах. В пробах растительного опада были изучены различные физиологические группы бактерий: сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики (аэробы и анаэробы), амилолитики, целлюлолитики (аэробы и анаэробы).

Для исследования микробиологической деструкции растительных остатков использовали опад надземной части залежных растений. Растительный материал собирали в начале июня, в середине августа и конце октября 2006 года. Для исследования протеолитиков и сапрофитов использовали среду Пфеннига с 1,5% пептоном, амилолитиков - среду Пфеннига с 1,5% крахмалом и целлюлолитиков-аэробов среду Гетчинсона, целлюлолитиков-анаэробов среду Оме-лянского с добавлением фильтровальной бумаги [Методы экспериментальной микологии, 1973].

Микробиологические исследования целлюлолитиков аэробов на среде Омелянского с добавлением фильтровальной бумаги показало, что исследуемые растительные опады различаются между собой по численности целлюлозоразрущающих бактерий (ЦРБ). Целлюлоза является основным компонентом органического вещества растительных субстратов. Резкое увеличение количества аэробных целлюлолитиков наблюдается в летний и раннеосенний периоды и достигает 104" 106 кл/г. Существенный вклад на начальной стадии разложения целлюлозы вносят целлюлозоразрущающие бактерии. ЦРБ очень требовательны к влаге по сравнению с другими микроорганизмами. Развитие ЦРБ в значительной степени зависит от структуры и свойств субстрата. Видимо, ЦРБ начинают свою активность на более поздних этапах разложения растительных остатков (табл. 3).

Максимальное количество протеолитиков обнаружено раннеосенний и поздне-осенний периоды. Следует отметить, что ярко выраженной протеолитической активностью обладали все представители аэробных протеолитиков растительного опада I О5 - 107 клеток/г. Максимальная численность сапрофитов в растительных опадах обнаружена в летний и осенний периоды во всех исследуемых сообществах. Ярко выраженной сапрофитной активностью обладали все представители аэробных форм растительного опада 10s - 10'клеток/г. (табл. 3).

Таблица 3

Динамика численности целлюлолитиков, протеолитиков и сапрофитов растительного опада в залежных сообществах Тувы

5 1—	Сообщество	Численность целлюлолитиков / протеолитиков / сапрофитов, клеток/г. сухого растительного остатка (например, 105 /Ю4 ЛО6)
		ИЮНЬ		август            •		октябрь
		аэробы	анаэробы	аэробы	анаэробы	аэробы	Анаэробы
1 го	Полынноконоплевое	107107106	107107106	107107107	107ю7106	107ю7107	107107106
	Пырейно-гетеропаппусово-вьюнковое	ю7ю7ю7	107ю7105	107107106	io7io7io6	[07107l07	107107106
	Гетеропаппусово-змеевковое	107107106	ю7ю7ю5	1о7ю7ю7	ю7ю71о7	ю7107107	107107106

Таблица 4

Динамика численности амилолитиков растительного опада в залежных сообществах Тувы

Год	Сообщества	Численность амилолитиков, клеток/г сухого растительного остатка
		Июнь	август	октябрь
S ГЧ	Полынно-коноплевое	7,2хЮ7	6,8x107	3x10'
	Пырей но-гетеро паппу сово-вьюнковое                   .	ЗхЮ7	2x10'	3,6x10'
	Гетеропаппусово-змеевковое	5,2x105	11,2x10'	2x107

Численность амилолитиков была определена методом поверхностного посева на агаризо-ванную среду Пфеннига с 1,5% крахмалом. Их количество составляет 5,2x105 - 11,2хИг клеток/г. растительных остатков (табл. 4). Исследование ферментативной активности по величине зоны гидролиза крахмала показало, что большинство этих культур обладает амилолитической активностью.                                '

Таким образом, микробное сообщество в опадах залежных сообществ Тувы представлено различными физиологическими группами, которые принимают активное участие в разложении растительных остатков. Основными абиотическими факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов, являются влажность и температура. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада наблюдается в пырейно-гетеропаппусово-вьюнковом сообществе.

Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в растительных опадах характеризуют темпы минерализации органического вещества в залежных фитоценозах Тывы.