Продуктивность и успешность размножения трёх видов дроздов рода Turdus на юго-западе Псковской области

Успешность размножения – один из важных параметров демографии птиц. Точность его оценки во многом обусловливается методикой сбора данных. Из-за разнообразия применяемых способов наблюдения за гнездованием часто невозможно сопоставление полученных результатов и сравнение как разных видов, так и разных популяций одного вида. Особенно наглядно это демонстрирует анализ материалов по гнездованию птиц, проведённый В.А.Паевским (Паевский 1991).

В связи с этим автором проведено детальное изучение биологии и демографии локальных поселений ряда видов воробьиных птиц (Головань 1996, 1997а, 2004а). В настоящем сообщении обобщены данные об успешности гнездования трех видов дроздов: рябинника Turdus pilaris , белобровика T. iliacus и певчего дрозда T. philomelos .

Район исследования, материал и методика

Исследования выполнены в 1984-1990 годах на стационаре Биологического института Санкт-Петербургского (Ленинградского) университета, расположенного в окрестностях деревни Осыно Себежского района Псковской области. Модельным участком служил обособленный массив вторичного ольхово-берёзового леса с подлеском из черёмухи, простирающийся на 2.5 км по юго-восточному берегу озера. Его площадь – 1 км2.

Для осуществления наиболее полного контроля населения был разработан и предварительно апробирован ряд методик, в частности, комплексный метод учёта гнездящихся птиц, включающий различные способы их регистрации, а также отлова особей на гнездовых участках и непосредственно у гнёзд (Мальчевский 1975; Зимин и др. 1983; Головань 1997а). Для индивидуального маркирования птиц применяли стандартные и цветные кольца, окрашивание участков оперения, а также метки из тонких пластиковых лент, крепившиеся с помощью скотча к маховым и рулевым перьям.

Поиск гнёзд и прослеживание их судеб вели в течение всего гнездового сезона. Гнёзда проверяли не реже одного раза в 5 дней, при необходимости – и чаще. Дважды в месяц на всём участке проводили сплошную проверку гнёзд. Такой подход к изучению гнездовой жизни птиц позволил составить подробные биографии большинства пар белобровика и певчего дрозда. За 98 белобровиками и 41 певчим дроздом удалось проследить в течение 2-6 сезонов (Головань 1997б).

Систематический отлов птиц вели с середины апреля до конца сентября. При этом уже к первой декаде июня удавалось регистрировать 90-95% гнездившихся белобровиков и певчих дроздов. Доля помеченных рябинников была незначительной. Тем не менее, и по этому виду имеются детальные сведения о судьбе отдельных особей. На участке исследования под наблюдением находились практически все гнездящиеся на нём особи. Кроме того, отлов птиц и наблюдения за ними проводили в ближайших окрестностях контрольного участка, на расстоянии до 4 км от него. Основная задача при обследовании окрестностей заключалась в обнаружении маркированных особей и в последующем их отлове.

За время проведения исследования на модельном участке под контролем находилось 292 жилых гнезда рябинника, 531 – белобровика и 469 – певчего дрозда. Часть гнёзд была обнаружена после гибели кладок. В некоторых таких случаях оказывалось возможным по остаткам яиц и следам определить величину кладки, сроки откладки или степень насиженности, а также предположить их принадлежность той или иной паре. Сложнее оказался сбор данных о гнездовании рябинника, т.к. помеченными были немногие особи, и после гибели гнёзд часть птиц могла переселиться за пределы обследуемой территории (Lübcke, Furrer 1985). В то же время на ней могли поселиться особи из ближайших окрестностей. Это, несомненно, надо иметь в виду при оценке полученных результатов.

Расчёт успешности гнездования проведён двумя способами: 1) традиционным, т.е. вычислены доли птенцов и слётков от количества отложенных яиц, и 2) методом Мэйфилда (Mayfield 1975). Продолжительность периода откладки яиц и насиживания кладки принята равной 16 сут, а пребывание птенцов в гнезде – 12 сут. Помимо оценки успешности размножения определено и число слётков, выращенных одной парой птиц. Последний показатель точен для белобровика и певчего дрозда, а для рябинника он может считаться достаточно близким к реальному значению. О причинах расхождений было сказано выше.

Ещё раз обращаем внимание на то, что расчёт успешности гнездования двумя методами выполнен на одном и том же массиве данных, что стало возможным благодаря детальным наблюдениям за гнездованием птиц.

Результаты и обсуждение

Территориальное распределение

На контрольном участке в период проведения исследований существовала лишь одна постоянная крупная колония рябинников. Другие поселения существовали лишь в течение 1-2 сезонов, т.е. почти ежегодно происходило перераспределение птиц по территории. Именно этим и были обусловлены значительные колебания плотности населения этого вида на модельной площадке (Головань 2004).

В распределении белобровиков и певчих дроздов по контрольному участку в большинстве случаев заметных изменений о года к году не наблюдалось. Лишь в 1985 г. в небольшой роще, расположенной в 70 м к северу от основного лесного массива, поселилось 5 пар белобровиков, где до этого обитало не более 2 пар птиц этого вида. В 1988 г. плотность населения белобровика увеличилась на всей контролируемой территории. В последнем случае рост плотности населения, на наш взгляд, был вызван продолжительным похолоданием, пришед- шимся на период массового пролёта дроздов. Это предположение основывается на данных о возрастном составе местного населения, в частности: невозвращении части взрослых особей, отсутствии среди гнездящихся птиц автохтонов в возрасте одного года и резком снижении численности белобровика в северных частях ареала (Хохлова 1995; Головань 1996). Существенное изменение соотношения в населении первогодков и особей других возрастных групп отмечено и у других видов воробьиных птиц.

Успешность гнездования

Успешность гнездования дроздов на модельной площадке испытывала значительные колебания год от года (табл. 1-6). Так, у рябинника она колебалась в разные годы от 37.2 до 89.1%, у белобровика – от 25.6 до 51.9%, у певчего дрозда – от 27.3 до 62.4%.

В некоторые годы наблюдались существенные различия в результативности гнездования между видами. У рябинника в 1985 и 1988 гг.

Таблица 1. Успешность размножения Turdus pilaris (± S.E .) на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг.

(рассчитана по методу Мэйфилда)

Годы	Успешность размножения во время:
	насиживания	выкармливания	за сезон
1984	0.524±0.023	0.772±0.027	0.404±0.023
1985	0.584±0.020	0.709±0.025	0.414±0.020
1986	0.583±0.019	0.787±0.022	0.459±0.020
1987	0.409±0.030	0.909±0.026	0.372±0.029
1988	0.918±0.012	0.971±0.014	0.891±0.017
1989	0.588±0.022	0.880±0.019	0.517±0.022
1990	0.579±0.023	0.681±0.031	0.394±0.024

Таблица 2. Успешность размножения Turdus pilaris на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)

Годы	Под наблюдением:			Успешность насиживания	Успешность выкармливания	Общий итог сезона	По Мэйфилду, %
	Яиц	Птенцов	Слётков
1984	207	121	89	58.45	73.55	43.0%	40.4±2.3
1985	263	160	109	60.84	68.13	41.4%	41.4±2.0
1986	259	156	119	60.23	76.28	46.0%	46.0±2.0
1987	122	49	44	40.16	89.80	36.1%	37.2±2.9
1988	198	172	163	86.87	94.77	82.3%	89.1±1.7
1989	195	125	109	64.10	87.2	55.9%	51.7±2.2
1990	203	115	75	56.65	65.22	37.0%	39.4±2.4

Таблица 3. Успешность размножения Turdus iliacus (± S.E .) на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана по методу Мэйфилда)

Годы	Успешность размножения во время:
	насиживания	выкармливания	за сезон
1984	0.654±0.017	0.794±0.020	0.519±0.019
1985	0.482±0.018	0.532±0.028	0.256±0.017
1986	0.569±0.018	0.756±0.044	0.430±0.028
1987	0.555±0.020	0.935±0.013	0.519±0.020
1988	0.599±0.014	0.835±0.014	0.500±0.014
1989	0.504±0.014	0.737±0.017	0.371±0.013
1990	0.530±0.017	0.657±0.024	0.348±0.017

Таблица 4. Успешность размножения Turdus iliacus на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)

Годы Под наблюдением: Успешность насиживания Успешность выкармливания Общий итог сезона По Мэйфилду, % Яиц Птенцов Слётков 1984 274 186 134 67.9 72.0 48.91% 51.9±1.9 1985 321 154 78 48.0 50.6 24.3% 25.6±1.7 1986 278 162 128 58.3 79.0 46.0% 43.0±2.8 1987 208 135 126 64.9 93.3 60.6% 51.9±2.0 1988 451 274 222 60.8 81.0 49.2% 50.0±1.4 1989 486 267 192 58.4 71.9 39.5% 37.1±1.3 1990 318 172 108 54.1 62.8 34.0% 34.8±1.7 успех был существенно выше, чем у белобровика и певчего дрозда. В 1987 г. успешность размножения рябинника и певчего дрозда оказалась примерно равной, а у белобровика – бóльшей. В 1989 г. результаты оказались совершенно иными: успешность размножения певчего дрозда была существенно выше, чем у белобровика – соответственно, 62.4 и 37.1% (табл. 3 и 5). Лишь в 1990 г. успешность размножения трёх видов оказалась близкой – соответственно, 39.4, 34.8 и 38.1%.

У рябинника высокий уровень гибели кладок обычно наблюдался во время массовой откладки яиц и в самом начале насиживания, когда птицы долгое время отсутствовали в колонии и гнёзда оставались без присмотра. В дальнейшем, как правило, разоряемость гнёзд заметно снижалась. У белобровика и певчего дрозда особенно высокий уровень гибели кладок отмечался в начале гнездования, когда нередко разорялись гнёзда с неполными кладками. В дальнейшем разоряемость гнёзд снижалась.

Выводки гибли заметно реже, чем кладки (табл. 1-6). По всей видимости, это обусловлено тем, что по мере насиживания кладок и особенно после появления птенцов родители активнее защищают гнёзда.

Таблица 5. Успешность размножения Turdus philomelos (± S.E .) на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг.

(рассчитана по методу Мэйфилда)

Годы	Успешность размножения во время:
	насиживания	выкармливания	за сезон
1984	0.521±0.020	0.792±0.023	0.413±0.020
1985	0.398±0.017	0.686±0.026	0.273±0.016
1986	0.497±0.018	0.749±0.022	0.372±0.017
1987	0.442±0.018	0.878±0.017	0.388±0.017
1988	0.504±0.018	0.856±0.017	0.432±0.018
1989	0.680±0.015	0.918±0.012	0.624±0.016
1990	0.610±0.020	0.625±0.027	0.381±0.021

Таблица 6. Успешность размножения Turdus philomelos на юго-западе Псковской области в 1984-1990 гг. (рассчитана традиционным методом)

Годы	Под наблюдением:			Успешность насиживания	Успешность выкармливания	Общий итог сезона	По Мэйфилду, %
	Яиц	Птенцов	Слётков
1984	234	127	95	0.543	0.748	40.6	41.3±2.0
1985	328	140	96	0.427	0.686	29.3	27.3±1.6
1986	294	171	127	0.582	0.743	43.2	37.3±1.7
1987	299	148	126	0.495	0.851	42.1	38.8±1.7
1988	291	167	140	0.574	0.838	48.1	43.2±1.8
1989	323	210	196	0.650	0.933	60.7	62.4±1.6
1990	217	144	88	0.664	0.611	40.6	38.1±2.1

У рябинника средняя величина кладки больше, чем у белобровика и певчего дрозда. В среднем её значение составило 5.32 яйца, а по годам изменялось от 5.00 до 5.52. Максимальная величина выводка у рябинника составила 6 птенцов. Одна пара в разные годы выращивала в среднем от 2.3 до 5.1 птенца (табл. 7). По расчётам В.А.Паевского (1985), произведённым по данным разных авторов, среднее число слётков у рябинника варьировало от 2.2 до 4.4.

Средние значения величины кладок у белобровика за годы проведения наблюдений колебались от 4.92 до 5.21, а у певчего дрозда – от 4.66 до 4.90 яйца (за весь период наблюдений они составили, соответственно, 5.03 и 4.80 яйца). Число слётков, воспитанных одной парой белобровика, изменялось по годам от 2.4 до 4.3, в то время как у певчего дрозда, при меньшей средней величине кладки, на одну пару приходилось в среднем от 2.8 до 5.6 слётков.

Максимальная продуктивность размножения наблюдалась в годы наиболее высокой успешности гнездования, когда многим парам удавалось вырастить по два выводка (табл. 8 и 9). Все находившиеся под

Таблица 7. Величина выводков Turdus pilaris в локальных поселениях в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведения об успешности гнездования и величине кладок)

Годы	Число самок	Число вылетевших птенцов	Число слётков, воспитанных 1 парой	Успешность гнездования (по Мэйфилду)	Средняя величина кладки
1984	29	89	3.07	40.4±2.3	5.41±0.08
1985	38	109	2.87	41.4±2.0	5.50±0.15
1986	40	119	2.98	45.9±2.0	5.23±0.10
1987	19	44	2.32	37.2±2.9	5.21±0.20
1988	32	163	5.09	89.1±1.7	5.31±0.17
1989	32	109	3.41	51.7±2.2	5.00±0.14
1990	30	75	2.5	39.4±2.4	5.52±0.14
lim			2.32-5.09	37.2-89.1	5.00-5.52

Таблица 8. Величина выводков Turdus iliacus в локальных поселениях в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведения об успешности гнездования и величине кладок)

Годы	Число самок	Число вылетевших птенцов	Число слётков, воспитанных 1 парой	Успешность гнездования (по Мэйфилду)	Средняя величина кладки
1984	35	134	3.83	51.9±1.9	5.10±0.08
1985	30	78	2.6	25.6±1.7	5.08±0.10
1986	40	128	3.2	43.0±2.8	5.00±0.09
1987	37	126	3.41	51.9±2.0	5.00±0.16
1988	52	222	4.27	50.0±1.4	5.21±0.08
1989	49	192	3.92	37.1±1.3	5.00±0.07
1990	45	108	2.4	34.8±1.7	4.92±0.07
lim			2.4-4.27	25.6-51.9	4.92-5.21

Таблица 9. Величина выводков Turdus philomelos в локальных поселениях в 1984-1990 гг. (для сравнения приведены сведения об успешности гнездования и величине кладок)

Годы Число самок Число вылетевших птенцов Число слётков, воспитанных 1 парой Успешность гнездования (по Мэйфилду) Средняя величина кладки 1984 29 95 3.28 41.3±2.0 4.80±0.11 1985 28 96 3.43 27.3±1.6 4.70±0.10 1986 36 127 3.53 37.3±1.7 4.90±0.06 1987 32 126 3.94 38.8±1.7 4.83±0.08 1988 37 140 3.78 43.2±1.8 4.82±0.07 1989 35 196 5.6 62.4±1.6 4.66±0.08 1990 32 88 2.75 38.1±2.1 4.85±0.09 lim 2.75-5.6 27.3-62.4 4.66- 4.90 нашим наблюдением пары белобровика и певчего дрозда при успешном вылете птенцов первого выводка начинали вторые кладки. В случаях гибели кладок или выводков птицы повторно приступали к гнездованию. В среднем за сезон одна пара белобровика и певчего дрозда предпринимала до 2.5 попыток гнездования, в то время как некоторые особи из-за неоднократной гибели гнёзд с кладками и птенцами были вынуждены повторно приступать к гнездованию до 4 раз.

В большинстве случаев различия между значениями успешности размножения, определёнными разными методами, были не существенны, и лишь в 1988 и 1989 они оказались наибольшими (соответственно, +6.0, +8.0 и -4.2%). На наш взгляд, эти различия обусловлены тем, что при традиционном способе определения успешности размножения единицей является яйцо (птенец, слёток), в то время как при использовании метода, предложенного Мэйфилдом, за единицу принимается гнездо с кладкой или выводком. Поэтому в первом случае учитываются величины кладок, выводков и частичный отход яиц и гибель птенцов, а во втором – все кладки и выводки равнозначны, независимо от их величины, что, несомненно, приводит к небольшим расхождениям.

Близкие значения оценок успешности размножения, полученные при использовании разных методов оценки, обусловлены методикой сбора данных. Только использование биографического метода и стремление к максимально возможной выборке позволяет получить достоверные сведения об успешности и продуктивности размножения птиц, а также использовать оба способа расчёта успешности гнездования.

Гнёзда дроздов разоряются значительно чаще в период откладки яиц и насиживания кладок, чем во время выкармливания птенцов. В качестве иллюстрации приведём сведения по гибели гнёзд белобровика в 1989 г. Ежедневно разорялось немногим более 4% с кладками и 2.5% с птенцами. Тем не менее следует учесть, что продолжительность периода откладки яиц и насиживания кладки составляет 14-16 сут, а пребывание птенцов в гнезде как правило длится лишь 12 сут. Так, в Восточной Европе успешность насиживания у певчего дрозда составила 59.5%, а успешность выкармливания – 89.65% (Pikula 1969). Сходные данные получены в Германии – соответственно, 27.5 и 60.8% (Stein 1974), в то время как в Швейцарии значения успешности насиживания и выкармливания оказались примерно равными – 37 и 33% (Spaar, Hegelbach 1994). В последнем случае значение успешности насиживания оказалось даже выше, чем выкармливания птенцов.

Уменьшение доли разорённых кладок и гибели выводков во второй половине мая и июне чаще всего объясняется большей скрытостью гнёзд после появления листвы на деревьях (Edula, Onno 1972; Моск-витин, Блинов 1981; Захарова, Яковлева 1999; и др.). В качестве под- тверждения приводятся данные о возрастании доли гнёзд, расположенных на лиственных деревьях, от начала к концу сезона гнездования. В нашем случае такого наблюдать не приходилось, т.к. исследования проводились в лиственных насаждениях. Здесь в начале сезона размножения гнёзда дроздов в большинстве случаев лишены маскировки. Их скрытость возрастает по мере роста листвы и развития травяного покрова. Тем не менее, это может иметь существенное значение лишь для низко располагающихся гнёзд белобровика и певчего дрозда. Средние значения высоты расположения гнёзд в зависимости от пород деревьев у этих видов составляли соответственно от 0.8 до 1.3 м и от 1.4 до 2.1 м (Головань 2004б).

Причины существенных колебаний значений успешности гнездования кроются, прежде всего, в численности тех или иных хищников и их приуроченности к локальным участкам местности. Так, во время проведения мониторинговых исследований в Ленинградской области удалось выяснить, что успех гнездования может существенно разниться даже в расположенных недалеко друг от друга колониях рябинника (Головань, Пчелинцев 2005).

Гнёзда рябинника размещаются на значительно большей высоте, чем гнёзда белобровика и певчего дрозда (Головань 2004б). В связи с этим они в большинстве случаев недоступны для наземных хищников. В то же время гнёзда белобровика и певчего дрозда лучше замаскированы и их, по-видимому, сложнее обнаружить врановым птицам. Немаловажное значение для успеха гнездования имеют видовые и индивидуальные особенности поведения дроздов. Тем не менее, далеко не всегда ясны причины различий в уровнях успешности гнездования белобровика и певчего дрозда в местах их совместного обитания (максимальные различия успешности гнездования между этими видами отмечены в 1989 г. – соответственно, 37.1 и 62.4%; см. таблицы 3 и 5).