Продуктивность видов и внутривидовых таксонов Picea abies, P. fennica, P. obovata в географических культурах на северо-западе России

Одной из основных задач лесного хозяйства наряду с сохранением биологического разнообразия является получение высоких запасов древесины в короткие сроки. Одним из способов достижения этой задачи может служить внедрение в лесокультурное производство быстрорастущих внутривидовых таксонов различного географического происхождения, на что указывал в ряде своих работ еще В. Н. Сукачев [11], [12], а «при изучение формового разнообразия надо устремить внимание на изучение экотипов как климатических (климатипов) и эдафических (эдафотипов), так и связанных с отдельными типами (ассоциациями) леса (ценотипов)» [12; 29].

Важную роль в отборе хозяйственно ценных форм древесных пород играют географические культуры, когда в сходных условиях под контролем человека проходит испытание исходного материала. Для разработки лесосеменного районирования территории России в 1970-х годах в различных регионах европейской части России были заложены географические культуры из основных лесообразователей России [5].

Географические культуры ели были созданы из географических популяций ели европейской (P. abies (L.) H. Karst.), ели сибирской (P. obovata Ledeb.) и их природного гибрида – ели финской, приоритетным названием которой является P. fennica (Regel) Kom. [6].

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Географические культуры площадью 24,0 га расположены в Тосненском участковом лесничестве Любанского лесничества Ленинградской области, кв. 69, выделы 8, 9, 10, 11, с географическими координатами 59º30′ с. ш. и 30º52′ в. д. По лесорастительному районированию С. Ф. Курнаева [3] эта территория относится к южной подзоне таежных темнохвойных лесов, а по геоботаническому районированию – к полосе южной тайги на границе Лужского и Волховского округов СевероЕвропейской таежной провинции [1] с господством еловых зеленомошных и производных от них мелколиственных лесов и присутствием сосновых заболоченных лесов. В соответствии с приказом № 37 от 04.02.2009 [9] при лесоустройстве эту территорию относят к среднетаежному району европейской части РФ.

До освоения участок представлял собой свежую вырубку из-под березово-еловых и березово-осиновых насаждений II–III классов бонитета кисличных и черничных типов леса.

Закладка объектов осуществлялась в мае 1977 года по единой государственной методике [10]. Под культуры проведена сплошная подго-

товка почвы с предварительной раскорчевкой и расчисткой площади. Через 2,5 м плугом ПКЛ-70 на ТДТ-40 были напаханы борозды, маркировка участка на блоки выполнена в 3-кратной повторности. Ряды на участке расположены по направлению север – юг.

Посадка выполнена 3-летними сеянцами, выращенными в открытом грунте, вручную (под меч Колесова) в пласт борозды. Исходная густота культур – 5,4 тыс. шт./га. Дополнение культур проводилось 4-летними сеянцами весной через год после посадки. До 1985 года уход проводился ежегодно и заключался в весенней оправке саженцев, выжатых морозом, в ручной прополке травы и вырубке лиственной поросли. Всего испытанию подлежат 35 климатипов (вариантов) – популяций из 23 областей и республик бывшего СССР (табл. 1). Разница между крайними популяциями по широте составляет 19,70 ° (Мурманская область - Закарпатье), по долготе - 43,00 ° (Литва – Свердловская область) [5].

Таксационные параметры древостоев определяли следующим образом: диаметры замеряли по каждому варианту (потомству) мерной вилкой на высоте 1,3 м с точностью до 1,0 см в количестве 150–250 деревьев на вариант. Высота замерялась высотомером Блюме – Лейсса с точностью до ±0,1 м не менее чем у 20–25 деревьев. Значение высот находили графическим способом. Верхняя высота определена как среднеарифметическое значение высот самых крупных деревьев. Данные о суммах площадей сечений, запасах определялись общепринятыми в лесоводстве методами. Средний диаметр рассчитывался как производный от суммы площади сечения древостоя. Все данные обрабатывались методами математической статистики и достоверны на уровне значимости 0,05 [2].

В 2009 году был проведен сбор образцов для изучения таксономического разнообразия географических культур ели. Были использованы достаточно устойчивые признаки морфологического строения шишек и их чешуй [14], [13] в сочетании с признаками хвоинок и вегетативных побегов, а также дополненные нами [6].

При исследовании вегетативных органов были проанализированы 26 признаков, среди которых «наиболее ценными для систематики оказались форма поперечного сечения и верхушки хвоинок, степень их изогнутости, расположение на побеге, длина и форма подушечек и степень их отклонения от оси побега, толщина и степень изогнутости молодых побегов, размеры почек, форма верхушки, опушенность и килева-тость их чешуй, а также соотношение длины профиллов и почки» [6; 14].

Всего были изучены более 600 образцов органов со 101 модельного дерева ели различного происхождения, в результате чего в географических культурах ели выявлены 3 вида ( Picea abies , P. fennica и P. obovata ). Причем в составе

Picea abies – 2 разновидности c 6 формами: P. abies var. abies (f. abies , f. biloba , f. cuneata ), P. abies var. acuminata (f. acuminata , f. deflexa , f. ligulata ). В пределах ели финской ( P. fennica ) – 3 формы: типичная; P. fennica , близкая P. abies ; P. fennica , близкая P. obovata. Более подробно систематическая характеристика трех последних таксонов рассмотрена в нашей работе [6], где для таксонов приведены устойчивые диагностические признаки и их отличия от родительских таксонов P. abies и P. obovata . Ниже приведена только характеристика по шишкам.

« P. fennica , близкая к P. abies , отличается от типичной P. abies менее крупными (7,5–11 см дл.), часто изогнутыми шишками, семенные чешуи которых по верхнему краю треугольные, острые. P . fennica , близкая к P. obovata , отличается от типичной P. obovata вытянуто-закругленным, преимущественно неровнозубчатым или вытянутым в середине в небольшой носик верхним краем семенных чешуй. Морфология кроющих чешуй у таких шишек очень вариабельна, они 5–6 (7) мм дл. и (1,7) 2–3 мм шир., обратнояйцевидные с округлой верхушкой или широколанцетные, или широкоромбические, с туповатой верхушкой.

Промежуточная, или типичная, форма отличается от других форм P. fennica строением семенных чешуй – треугольных, на верхушке закругленных или вытянуто-закругленных. Семенные чешуи 13–23 мм выс. и 13–22 мм шир., ромбовидно-обратнояйцевидные, обратнояйцевидные или широко-обратнояйцевидные, отклоненные от оси под углом 30–45°. Шишки 6– 10,3 см дл., 3,5–4,5 см толщ., обратнояйцевидноцилиндрические, узко-обратнояйцевидные или обратнояйцевидные, с варьирующей формой основания шишки – от закругленной до клиновидной. Кроющие чешуи 4,8–7,5 (8) мм дл., 1,7 мм шир., треугольные, ромбические или широколанцетные, туповатые» [6; 13–14].

Кроме определения принадлежности к тому или иному таксону на тех же модельных деревьях определялся тип ветвления кроны [8], [7], [4]. Ель с гребенчатым типом ветвления характеризуется горизонтальным расположением ветвей I порядка, от которых гребенчато свешиваются ветви II и последующего порядков. Щетковидный тип ветвления отличается тем, что ветви I и II порядка расположены горизонтально, ветви короче, чем у гребенчатых елей, а ветви III и последующих порядков отходят вверх, в стороны и вниз, ближе к стволу, образуя подобие щетки. Плоско-ветвистый тип выделяется неправильно широко-разветвленными горизонтальными ветвями I и последующих порядков. Кроме трех основных типов нами также был выделен промежуточный – плоско-щетковидный.

Тип ветвления визуально определяли по ветвям, растущим в средней части кроны, так как в верхней и нижней частях он слабо выражен.

Таблица 1

№ пункта по гос. реестру	Место заготовки семян (регион, область, район)	D1,3 , см	H сред. / Н верхн. , м	Бонитет	Сохранность, %	М , м3/га	V ств., м3
P. obovata
1	Мурманская	8,2 ± 0,22	8,2 / 11,1	III,1	14	15	0,028
25	Коми, Корткеросский	8,5 ± 0,24	8,9 / 12,1	II,8	46	80	0,032
26	Коми, Сосногорский	7,1 ± 0,21	7,5 / 10,6	III,4	40	42	0,020
41	Свердловская, Н.-Тагильский	10,4 ± 0,33	10,6 / 14,0	II,2	40	120	0,056
42	Свердловская, Тавдинский	10,1 ± 0,34	10,0 / 14,0	II,5	39	104	0,049
39	Пермская, Добрянский	10,4 ± 0,32	10,8 / 15,4	II,1	41	120	0,054
P. fennica , близкая P. obovata
2	Карелия, Сегежский	10,7 ± 0,27	11,0 / 15,5	II,0	31	100	0,060
20	Архангельская, Пинежский	10,0 ± 0,31	10,1 / 15,0	II,4	29	109	0,071
23	Архангельская, Холмогорский	10,0 ± 0,30	10,2 / 15,1	II,4	40	109	0,050
24	Вологодская, Череповецкий	12,3 ± 0,30	13,7 / 18,7	I,1	50	244	0,091
28	Кировская	9,4 ± 0,42	10,4 / 13,0	II,3	38	98	0,047
35	Удмуртия	9,2 ± 0,32	9,6 / 14,0	II,6	51	113	0,041
38	Пермская, Красновишерский	9,6 ± 0,29	9,6 / 14,8	II,6	42	95	0,042
40	Свердловская, Карпинский	12,1 ± 0,41	11,9 / 15,0	I,7	32	142	0,082
P. fennica
1А	Карелия, Медвежьегорский	11,2 ± 0,31	11,5 / 16,0	I,8	23	89	0,071
3	Карелия, Пряжинский	11,2 ± 0,39	12,8 / 18,5	I,4	45	186	0,077
21	Архангельская, Коношский	9,9 ± 0,24	11,4 / 16,0	I,8	43	123	0,053
22	Архангельская, Котласский	10,1±0,33	11,5 / 15,9	I,8	47	142	0,056
34	Татарстан	8,6 ± 0,22	9,4 / 13,7	II,6	47	87	0,034
P. fennica , близкая P. abies
4	Карелия, Пудожский	14,1 ± 0,41	13,9 / 19,3	I,0	40	267	0,124
5	Ленинградская	12,4±0,29	13,7 / 18,3	I,1	59	290	0,092
21А	Архангельская, Плесецкий	9,6 ± 0,33	10,4 / 15,0	II,3	43	106	0,045
27	Костромская	13,1 ± 0,42	12,8 / 16,5	I,4	37	208	0,104
29А	Московская, Загорский	14,4 ± 0,38	14,3 / 19,0	Iа	40	284	0,130
32	Калужская	13,8±0,40	14,2 / 18,8	Iа	54	352	0,120
P. abies var. abies
7	Псковская	14,0 ± 0,31	14,1 / 19,0	Iа	59	385	0,120
10	Латвия	12,2 ± 0,28	12,8 / 18,1	I,4	59	279	0,088
11	Витебская	13,3 ± 0,29	13,7 / 18,0	I,1	47	267	0,106
29	Московская, Солнечногорский	13,6 ± 0,40	13,8 / 18,8	I,0	57	359	0,117
30	Тверская	12,6 ± 0,34	13,4 / 18,4	I,2	46	239	0,096
31	Нижегородская	9,3 ± 0,29	9,8 / 14,5	II,5	46	103	0,042
32А	Новгородская	11,6 ± 0,32	12,6 / 16,0	I,5	61	242	0,074
P. abies var. acuminata
8	Эстония	14,9 ± 0,42	14,5 / 19,2	Iа	46	364	0,147
9	Литва	13,0 ± 0,43	13,3 / 18,4	I,2	34	186	0,103
17	Закарпатье	11,9 ± 0,32	12,5 / 16,5	I,5	44	193	0,081

Таксационная характеристика различных популяций (вариантов) 32-летних географических культур ели Тосненского лесничества

Примечание. D_{1 3} – диаметр на высоте груди (см); H_сред. / Н_верхн. – средняя и максимальная высота деревьев одного варианта (м); М – запас древо ^, стоя в м³/га; V ств. – средний объем одн ^. ого ст ^. вола, м³.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Таксономический анализ елей в географических культурах позволил выявить неоднородность ряда вариантов – популяций, в которых могли встречаться особи разных таксонов. Так как массовые таксационные измерения и уточнение таксономического состава проводились в разное время, анализ продуктивности древо- стоев был сделан по преобладающему таксону на уровне вида или внутривидового таксона (см. первую графу табл. 2). Подробный анализ таксационных показателей по преобладающим таксонам елей в популяциях показывает преимущество P. abies над P. obovata, при этом, чем в систематическом отношении таксон ближе к P. abies и дальше от P. obovata, тем он имеет большую продуктивность (табл. 2).

Таблица 2

Таксационная характеристика 32-летних географических культур Тосненского лесничества по преобладающим таксонам елей в популяциях

Таксон	№ климатипа	D1,3 , см	H/ сред. Н верхн. , м	М , м3/га	Бонитет
P. obovata	1, 25, 26, 39, 41, 42	9,0 ± 0,10	9,3/12,9	80	II,7
P. fennica , близкая P. obovata	2, 20, 23, 24, 28, 35, 38, 40	9,9 ± 0,11	10,8/15,1	126	II,3
P. fennica	1а, 3, 21, 22, 34	10,2 ± 0,13	11,3/16,0	125	I,9
P. fennica , близкая P. abies	4, 5, 21а, 27, 29а, 32	12,6 ± 0,14	13,2/17,8	251	I,1
P. abies var. abies	7, 10, 11, 29, 30, 31, 32а	12,7 ± 0,15	12,9/17,5	268	I,5
P. abies var. acuminata	8, 9, 17	13,5 ± 0,22	13,4/18,0	248	I,4

Примечание. Сокращения см. в примечании к табл. 1.

Лучшие таксационные показатели имеют посадки, в которых преобладает разновидность P. abies var. acuminata , созданная из семян, географическое происхождение которых территориально соответствует Эстонии (табл. 1). Также довольно высокие параметры имеют варианты культур с преобладанием P. abies var. abies из Псковской и Московской областей, посадки P. fen-nica , близкой к P . abies из Калужской области. Все эти древостои в 32-летнем возрасте достоверно превосходят по запасу сырорастущей древесины контрольные варианты, созданные из посадочного материала местного происхождения (Ленинградский климатип).

Если сравнивать исследуемые насаждения только по скорости роста в высоту и по диаметру, среднему объему одного ствола, без учета запаса древесины на 1 га и сохранности культур в варианте, то преимущество перед аборигенным таксоном, помимо ранее названных, имеют Карельский, Костромской, Витебский и Литовский климатипы, принадлежащие к трем уже названным таксонам ели.

Судя по географической принадлежности наиболее продуктивных таксонов в естественном ареале они произрастают в более благоприятных климатических условиях. Высокую скорость роста эти формы сохраняют и в менее благоприятных условиях Ленинградской области. Однако следует отметить, что наиболее продуктивные популяции произрастают на территори- ях, смежных с Ленинградской областью. Например, потомство довольно удаленной популяции P. abies var. acuminata из Закарпатья уступает по всем таксационным показателям местной P. fennica, близкой к P. abies.

Интересными также являются результаты анализа влияния на продуктивность типа ветвления кроны (табл. 3).

Как видно из табл. 3, в 21 из 35 исследованных вариантов преобладает промежуточный тип ветвления кроны – плоско-щетковидный. Такой тип ветвления встречается практически у всех изученных таксонов ели, кроме P. abies var. acuminata . Еловые насаждения с преобладанием этого признака показывают самую низкую продуктивность. В 9 случаях преобладающим типом ветвления является плоско-ветвистый, который также встречается практически у всех исследованных таксонов елей, кроме P. fennica , близкой P . abies , и также характеризуется сравнительно низкой продуктивностью искусственных древостоев.

Очень редко встречаются популяции с преобладанием гребенчатого и щетковидного типов ветвления кроны. Первый встречается только у двух разновидностей P. abies , второй – еще и у P. fennica. Насаждения с преобладанием этих типов ветвления кроны более продуктивны, особенно высокую продуктивность показывают популяции с преобладанием P. abies , имеющих гребенчатый тип ветвления кроны.

Возможно, более высокая продуктивность природных популяций P. abies по сравнению с P. fennica и P. obovata наряду с другими генетическими и фенотипическими особенностями определяется и типом ветвления кроны. Теоретически гребенчатый или щетковидный тип ветвления способствует лучшему доступу хвои к солнечному свету, чем плоско-ветвистый, что может влиять на продуктивность особи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате изучения таксономического разнообразия насаждений, созданных из семян различного происхождения в географических культурах елей Тосненского района Ленинградской области, были выявлены 3 вида ( Picea abies , P. fen-nica и P. obovata ); в составе Picea abies – 2 разновидности ( P. abies var. abies и P. abies var. acuminata ) c 6 формами. В пределах ели финской ( P. fen-nica ) выявлены 3 формы: типичная; P. fennica , близкая P. abies ; P. fennica , близкая P. obovata .

Анализ таксационных показателей популяции по преобладающим таксонам елей показывает преимущество P. abies над P. obovata , при этом чем таксон ближе в систематическом отношении к P. abies и дальше от P. obovata , тем большей продуктивностью он отличается. Для создания высокопродуктивных лесных культур в южной части Ленинградской области необходимо использовать семенной материал P. abies

Таблица 3

Таксационная характеристика 32-летних географических культур ели Тосненского лесничества по преобладающему типу ветвления кроны и таксонам

Таксон I № климатипа-варианта . I      D_1,3 , см I H сред. /Н верхн. , м J М , м³/га I Бонитет

Щетковидный тип ветвления

P. fennica	3	11,2 ± 0,35	12,8 / 18,5	186	I,4
P. abies var. abies	29	13,6 ± 0,42	13,8 / 18,8	359	I,0
P. abies var. acuminata	9	13,0 ± 0,37	13,3 / 18,4	186	I,2
Среднее		12,5 ± 0,22	13,3 / 18,6	244	I,2

Плоско-щетковидный тип ветвления

P. obovata	1, 25, 26, 41	8,4 ± 0,12	8,8/ 12,0	64	II,9
P. fennica , близкая P. obovata	2, 20, 35, 38, 40	10,3 ± 0,16	10,4 / 14,9	112	II,3
P. fennica	1а, 21, 34	10,6 ± 0,21	10,8 / 15,2	100	II,1
P. fennica близкая P. abies	4, 5 , 21а, 27, 29а, 32	12,9 ± 0,14	13,2 / 17,8	251	I,1
P. abies var. abies	11, 31, 32а	10,6 ± 0,20	12,0 / 16,2	204	I,7
Среднее		10,6 ± 0,08	11,1 / 15,2	146	II,0

Плосковетвистый тип ветвления

P. obovata	39, 42	10,2 ± 0,19	10,4 / 14,7	112	II,3
P. fennica, близкая P. obovata	23, 24, 28	10,6 ± 0,20	11,4 / 15,6	150	II,3
P. fennica	22	10,1 ± 0,31	11,5 / 15,9	142	I,8
P. abies var. abies	7, 30	12,3 ± 0,34	13,8 / 18,7	312	I,2
P. abies var. acuminata	17	11,8 ± 0,33	12,5 / 16,5	193	I,5
Среднее		11,4±0,12	11,9 / 16,3	182	I,8

Гребенчатый тип ветвления

P. abies var. abies 10 12,2 ± 0,33 12,8 / 18,1 279 I,4 P. abies var. acuminata 8 14,9 ± 0,37 14,5 / 19,2 364 Iа Среднее 13,7 ± 0,26 13,7 / 18,7 321 I,0 var. abies и P. fennica, близкой к P. abies из реги- Изучение типа ветвления кроны показало, что онов, расположенных южнее, – Калужской, Мос- популяции с преобладанием гребенчатого и щет-ковской, Псковской областей и Эстонии, кото- ковидного типа имеют лучшие таксационные по-рые, возможно, составляют единый лесосемен- казатели, чем с преобладанием плоско-ветвисто-ной район. го или плоско-щетковидного типа ветвления.