Прогнозирование дат наступления фенофаз сои в Приморском крае в условиях изменения климата

Введение . Изменение климата стало существенным фактором, влияющим на мировое производство сои ( Glycine Glycine max (L.) Merr.): потепление последних десятилетий избыточно и некомфортно для культуры в большинстве соепроизводящих стран [1–5], а для ряда регионов лимитирующим фактором является недостаток осадков [6, 7].

В России исторически традиционной зоной возделывания сои является Дальневосточный регион с муссонным климатом, близкий к СевероВосточному Китаю – исходному ареалу сои [4, 8]. В XX в. соя стала широко возделываться в умеренно континентальном климате европейской территории России. Лимитирующим фактором урожайности сои на юге европейской части России является дефицит осадков [9], а на Дальнем Востоке – дефицит тепла [7, 10]. С начала XXI в. интерес к сое в России резко вырос из-за ее высокой рентабельности [11, 12]. Потепление увеличило возможности для активного развития соеводства в России [11, 13].

Успехи селекции создали линейку ранних и сверхранних сортов, отличающихся параметрами климатической ниши, ранние образцы имеют более низкий температурный минимум всходов (7 °С) и цветения (15 °С), в то время как у более поздних эти значения могут достигать 11 и 17 °С соответственно [14, 15]. Современные сорта обладают пониженной фотопериодической чувствительностью для продвижения в более северные регионы.

Изменения климата усилили интерес к оценкам температурных требований сортов, в частности температурных минимумов фенофаз [16–18]. Температурным минимумом активной вегетации сои считается 10 °С, цветения – 15– 18 °С, плодоношения – 12–10 °С; оптимумом – диапазон 18–26 °С [8, 10, 19–21]. Развитие ускоряется с ростом температуры до 28–32 °С [5, 22, 23], однако у сортов северного экотипа предельная скорость развития достигается при 19 °С [24]. Большинство сортов сои значительно ускоряют развитие при сокращении длины дня [10, 25, 26]. При кратковременных засухах продолжительность вегетации сокращается, при длительных - возрастает [9, 27].

В условиях изменения климата смещаются как даты фенофаз, начиная с посева, так и сочетания лимитирующих факторов, что делает перспективным использование в качестве предикторов обобщенных факторов, не привязанных к конкретным месяцам. Показано, что у культур умеренного пояса - зерновых, зернобобовых, картофеля, капусты, винограда - фенодаты зависят от характеристик периодов с температурами выше 10 и 15 °С [14, 28, 29].

В частности для сои на Северном Кавказе показано [14, 29], что продолжительность вегетации зависит положительно от гидротермического коэффициента (ГТК) за период с температурами выше 15 °С и от продолжительности периода с температурами 15–10 °С осенью. Содержание белка в семенах сои увеличивалось в годы с большей суммой температур выше 22 °С и с меньшими осадками за период с температурами выше 18 °С, а содержание масла - от ГТК за период с температурами выше 19 °С и продолжительности осеннего периода с температурами 15–10 °C [30]. Для условий Дальнего Востока показано, что урожайность растет с ростом суммы температур выше 10 °С, но снижается избыточными осадками октября [7].

Понимание связи между фенофазами и факторами окружающей среды имеет важное значение для выяснения стратегии адаптации к флуктуациям климата [31]. Фенология сои моделируется разными способами: суммированием температур выше минимума фенофазы [9, 19, 24, 29, 32, 33], динамическими моделями разной степени детализации стадий развития и влияющих факторов - температуры, фотопериода, осадков [27, 34, 35].

Цель исследования - моделирование и прогнозирование динамики развития сои в Приморском крае в условиях изменения климата.

Объекты и методы. Использованы наблюдения 1990–2021 гг. за фенологией трех сортов сои на Дальневосточной опытной станции - филиале ВИР (ДВОС, г. Владивосток): Приморская

529 (к-4389, Россия, Приморский НИИСХ, в Гос-реестре с 1949 по 2008 г. по Дальневосточному региону; Ходсон (Канада, к-7135, в Госреестре с 1984 г. по Северо-Кавказскому и Дальневосточному регионам); Венера (к-7388, Россия, ФГБНУ «ФНЦ агробиотехнологий Дальнего Востока им. А.К. Чайки», в Госреестре с 1987 г. по Дальневосточному региону).

Изучены даты посева, начала (10 % растений) и полного вступления (75 %) в фенофазы: всходы, цветение, созревание и продолжительность вегетационного периода. Имеются пропуски: нет данных 2000, 2001, 2015, 2016, 2018 и 2020 гг., т. е. изучены 26 лет. Много пропусков в датах цветения, у сортов представлены по 9-13 лет.

В программе VTS [36] по суточным метеоданным рассчитаны ежегодные даты перехода температур через определенные пределы (10, 11, ..., 19, 20 °С) и показатели тепло- и вла-гообеспеченности периодов между ними.

Исследование скорости реакции культуры на изменение погоды при наличии данных нескольких синхронно наблюдаемых сортов можно проводить с помощью модели «среднего сорта», т. е. усредненных за год показателей нескольких сортов. «Средний сорт» показывает более сильную зависимость от агрометеорологических показателей, чем отдельные сорта, так как сорта здесь выступают как повторности [14, 37].

Статистическая обработка (расчет трендов и разностей временных рядов, дисперсионный, корреляционный, регрессионный анализ) выполнена в программе Statistica 13.3. Регрессионные модели построены методом последовательного включения переменных, при котором из множества предикторов в модель последовательно встраиваются наиболее значимые до исчерпания значимых предикторов [38]. В исследовании принят уровень значимости 5 %, если не указано иное.

Климат Приморского края - муссонный, с максимумом осадков в середине лета; почвы опытной станции - лугово-бурые, тяжелосуглинистые. Использованы метеоданные сайта ВНИИГМИ-Мировой центр данных (meteo.ru) для станции Владивосток (WMO ID = 31960), находящейся на расстоянии 18 км от пункта исследования.

Результаты и их обсуждение. В 1990– 2021 гг. сумма активных температур выше 10 °С увеличивалась на 7,6 °С/год (уровень значимости тренда р = 0,002) (рис. 1 а) за счет более раннего перехода температур выше 10 °С (на 0,25 сут/год, р = 0,034), увеличения продолжительности периода с температурами выше 10 °С (на 0,28 сут/год, р = 0,048), роста средней температуры выше 10 °С (на 0,02 °С/год, р = 0,026). Повышалась температура всех месяцев вегетации сои (май – октябрь), достоверно – августа (на 0,04 °С/год, р = 0,023) и сентября (на 0,03 °С/год, р = 0,008), значимо на 10 %-м уровне – мая (на 0,03 °С/год, р = 0,097) и июля (на 0,04 °С/год, р = 0,060).

В умеренном климате Владивостока даты устойчивого перехода наблюдались ежегодно для температуры ниже 18 °С. Даты устойчивого перехода через 18 и 19 °С наблюдались в 1990– 2021 гг. 30 лет, выше 20 °С – 18 лет. Даты перехода температур выше 10, 11, …18, 19, 20 °С смещались на более ранние сроки со скоростью 0,1–1,0 сут/год (не все тренды достоверны, 0,022 < р < 0,312). Сумма осадков за период с температурой выше 10 °С и ГТК снижались, но недостоверно (р > 0,442; рис. 1, в, г), тренды месячных осадков были разнонаправлены.

Рис. 1. Динамика характеристик периода с температурами выше 10 °С на Дальневосточной опытной станции в 1990–2021 гг.: А – продолжительность периода с температурами выше 10 °С; Б – сумма температур; В – сумма осадков; Г – ГТК

Dynamics of characteristics of the period with temperatures above 10 °C at the Far East Experiment Station in 1990–2021: A – duration of the period with temperatures above 10 °C; Б – sum of temperatures;

В – sum of precipitation; Г – HTC

В среднем за период наблюдений посев производился 31 мая (рис. 2). Начало всходов наблюдалось 12–13 июня, различия сортов недостоверны (р = 0,596). Начало цветения сорта Приморская 529 было 24 июля, сортов Ходсон и Венера – 21 июля, различия недостоверны (р = 0,260), даты полного цветения (31, 27 и 26 июня соответственно) различались достоверно (р = 0,044). Сорт Приморская 529 характеризовался достоверно (р = 0,001) более поздним началом созревания (30 сентября), чем Ходсон и Венера (26 и 25 сентября), на 5 сут более поздним полным созреванием (13 октября), чем Ходсон и Венера (8 октября у обоих, р = 0,000) и на 5 сут большей продолжительностью вегетации (122 сут против 117 сут, р = 0,000). Таким образом, динамика развития сортов до начала цветения достоверно не различалась, а даты начала и полного созревания различались на 5 сут.

В 1990–2021 гг. дата посева тренда не имела (р > 0,586). У всех сортов наблюдались тенденции к более раннему началу всходов (недостоверная, p > 0,163; см. рис. 2), полным всходам (на 0,17 сут/год; р < 0,043), началу созревания (на 0,05–0,12 сут/год, недостоверная, р > 0,212) и полному созреванию (на 0,16–0,18 сут/год, р < 0,065). Начало и полное цветение имели разнонаправленные недостоверные тренды (р > 0,447). У всех сортов сокращалась продолжительность «посев–всходы» на 0,05–0,10 сут/год (р < 0,055) и «посев–полное созревание» на 0,12– 0,23 сут/год (p < 0,086). Продолжительность периода «всходы – полное созревание» достоверных трендов ни у одного сорта не имела (р > 0,789). Таким образом, сорта показали одинаковую динамику фенодат за исследованный период.

Рис. 2. Динамика наступления дат фенофаз у сортов сои на Дальневосточной опытной станции в 1990–2021 гг.

Обозначения дат фенофаз:    посев;    начало всходов; полные всходы;

начало цветения; полное цветение;    начало созревания; полное созревание

Dynamics of the onset of phenophase dates in soybean varieties at the Far East Experiment Station in 1990–2021.

Phenophase date designations:     sowing;     beginning of emergence; full emergence;

beginning of flowering; full flowering;      beginning of maturity; full maturity

Поскольку фенология трех сортов близка, были рассмотрены модели фенодат «среднего сорта». Такие модели дают более устойчивые решения, уменьшая случайную ошибку показателей отдельных сортов. Модели строились с использованием агрометеорологических предикторов: средних месячных температур и суммы осадков, дат перехода температур выше и ниже 10, 11, …, 19, 20 °С, характеристик периодов с температурами выше 10, 15, 20 °С. При включении в качестве предикторов дат предыдущих фенофаз модели большинства фенодат показали зависимость только от одного предиктора - предыдущей фенодаты. Исключением стали даты начала и полного цветения. У «среднего сорта» начало всходов определялось датой посева (г = 0,78), полные всходы - датой начала всходов (г = 0,90), начало созревания -началом цветения (r = 0,82), полное созревание - началом созревания (г = 0,79). Дата начала цветения проявила зависимость от даты перехода температуры выше 18 °С (r = 0,82). Из исследованных фенодат начало цветения коррелировало с датой посева (r = 0,56, достоверна на 10 %-м уровне значимости, р = 0,072), а дата полного цветения не имела достоверных корреляций с другими фенодатами даже на 10 %-м уровне значимости.

Для моделирования и прогнозирования агрометеорологической реакции сои были построены модели фенодат «среднего сорта» без использования предыдущих фенодат. Даты выражены в номере дня от начала года.

Дата посева ( _п ) была раньше в годы с более ранней датой устойчивого перехода температур выше 10 °С ( ) и позже в годы с высокими осадками мая ( М_май ):

D n = 116,043 + 0,244 D 10 + 0,030 Р_май, R² = 0,36. (1)

Дата начала всходов ( D hb ) имела несильную зависимость от даты перехода температур выше 10°С:

D hb = 130,132 + 0,253 D 10 , R² = 0,23. (2)

Для дат полных всходов и полного цветения не получилось значимых агрометеорологических моделей.

Дата начала цветения ( D НЦ ) определялась датой перехода температур выше 18 °С ( D i8 ):

Dнц = 130,186 + 0,378Di8 ,      R2 = 0,67.

Даты начала созревания ( D hc ) и полного созревания ( D nc ) на 50 % и более определялись температурой июля ( Т июль ):

Dhc=318,925-2,668 Тиюль,        R2 = 0,57.

Dnc=322,069-2,119 ТиюЛь,        R2= 0,50.

Зависимость D нц от Т июль также была сильной:

Dнц=239,239-1,932 Тиюль,        R2= 0,54.

Т. е. температура июля более чем на 50 % детерминирует даты начала цветения, начала и полного созревания. Температура июля в годы исследования имела тренд 0,04 °С/год (р = 0,060), что позволяет прогнозировать скорость сдвига дат цветения, начала и полного созревания на 0,08, 0,11 и 0,08 сут/год соответственно по моделям (4)-(6).

Показатели, связанные с ходом температурной кривой, такие как даты перехода температур выше определенных пределов, имеют преимущества перед календарными показателями, такими как месячные характеристики, когда фенодаты показывают устойчивые тенденции к смещению на другие календарные сроки. Кроме того, связь с датой перехода температуры выше определенного предела может быть интерпретирована как физиологическая зависимость от температурного минимума начала цветения. Модели зависимости дат начала и полного созревания от D is на 5 % менее точны по сравнению с (4) и (5):

D hc =212,745+0,291 D is , R²= 0,52. (7) D nc =239,227+0,222 D is , R²= 0,45. (8)

В годы исследования D is сдвигалась на более ранние сроки со скоростью 0,33 сут/год (р = 0,088), т. е. в случае продолжения этой тенденции можно прогнозировать сдвиг дат начала цветения, начала и полного созревания на более ранние даты со скоростью 0,12 сут/год и на 0,10 и 0,07 сут/год по (3), (7) и (8). Т. е. по разным моделям скорость сдвига фенодат на более ранние сроки - около 0,1 сут/год.

Предполагая, что корреляция с датами перехода температур выше определенных пределов имеет физиологический смысл, для выявления возможных особенностей индивидуальной реакции сортов были рассмотрены корреляции фенодат и дат перехода температур выше определенных пределов всех трех сортов (табл.). Дата начала цветения была наиболее термочувствительной у всех сортов: у сорта Приморская 529 максимальный коэффициент корреляции составил r = 0,73 с датой перехода выше 20 °С, у Ходсон и Венера - с D is r = 0,78 и r = 0,80. Зависимость от более высокой температуры у более позднего сорта Приморская 529 может быть объяснена как более высоким температурным минимумом цветения, так и смещением из-за уменьшения выборки за счет выбывания холодных лет, когда переход выше 20 °С не наблюдался. Даты начала и полного созревания имели максимальные коэффициенты корреляции с датами перехода выше 17–18 °С, r = 0,62-0,72.

Корреляция дат наступления фенофаз сортов сои с датами перехода температуры выше определенных пределов на Дальневосточной опытной станции (1990–2021 гг.) Correlation of phenophase onset dates of soybean varieties and dates of temperature transition above certain limits at the Far East Experiment Station (1990–2021)

Фенодата	Температурный предел
	10 °С	11 °С	12 °С	13 °С	14 °С	15 °С	16 °С	17 °С	18 °С	19 °С	20 °С
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Сорт Приморская 529
Начало всходов	0,59*	0,51*	0,26	-0,11	-0,16	-0,20	-0,05	0,15	0,27	0,35	0,28
Начало цветения	0,20	0,15	0,10	0,16	0,20	0,21	0,44	0,51	0,64*	0,64*	0,73*
Начало созревания	0,23	0,24	0,34	0,41*	0,42*	0,47*	0,65*	0,69*	0,65*	0,53*	0,62*
Полное созревание	0,23	0,22	0,24	0,24	0,21	0,23	0,47*	0,55*	0,62*	0,49*	0,51

Окончание табл.

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
Сорт Ходсон
Начало всходов	0,49*	0,43*	0,33	0,11	0,07	0,05	0,20	0,26	0,26	0,12	0,20
Начало цветения	0,15	0,14	0,12	0,32	0,38	0,44	0,67*	0,74*	0,78*	0,76*	0,65
Начало созревания	0,08	0,08	0,17	0,28	0,32	0,41*	0,62*	0,70*	0,72*	0,62*	0,68*
Полное созревание	0,26	0,28	0,35	0,38	0,37	0,40*	0,63*	0,69*	0,65*	0,54*	0,57*
Сорт Венера
Начало всходов	0,39	0,29	0,16	0,01	0,01	0,00	0,14	0,18	0,17	0,04	–0,01
Начало цветения	0,10	0,22	0,16	0,13	0,21	0,28	0,58	0,69*	0,80*	0,72*	0,73
Начало созревания	0,05	0,07	0,18	0,25	0,31	0,40	0,64*	0,70*	0,69*	0,58*	0,62*
Полное созревание	0,24	0,27	0,34	0,32	0,32	0,36	0,63*	0,68*	0,63*	0,53*	0,54
«Средний сорт»
Начало всходов	0,49*	0,42*	0,33	0,11	0,08	0,06	0,20	0,27	0,26	0,12	0,20
Начало цветения	0,07	0,08	0,07	0,26	0,32	0,38	0,64*	0,72*	0,82*	0,81*	0,76*
Начало созревания	0,12	0,13	0,23	0,35	0,38	0,46*	0,67*	0,72*	0,72*	0,59*	0,66*
Полное созревание	0,25	0,25	0,31	0,35	0,34	0,37	0,61*	0,68*	0,67*	0,54*	0,56*

Примечание . (*) – отмечены достоверные на 5 %-м уровне значимости коэффициенты.

Скорости реакции даты начала цветения на изменения D 18 составили у сортов Приморская 529, Ходсон, Венера (см. рис. 2) 0,29, 0,41, 0,49 сут/сут соответственно; начала созревания – 0,27, 0,29, 0,29 сут/сут; полного созревания – 0,21, 0,22, 0,21.

Таким образом, несмотря на небольшие различия в продолжительности вегетации, в датах начала и полного созревания, изученные сорта реагировали на изменение D 18 с примерно одинаковой скоростью – 0,3 и 0,2 сут/сут соответственно. Скорости реакции даты начала цветения на D 18 варьировали от 0,3 до 0,5 сут/сут.

Рис.3. Зависимость дат наступления фенофаз от даты перехода температуры выше 18 °С на Дальневосточной опытной станции (1990–2021 гг.)

Обозначения сортов: X Приморская 529; X Ходсон; "x Венера; X "средний сорт" The dependence of phenophases onset dates on the date of temperature transition above 18°C at the Far Eastern Experiment Station (1990–2021)

Designations of varieties: X Primorskaya 529; X Hodgson; "x Venera; X. "medium variety"

Регрессионный анализ показал, что посев сои в Приморье происходил раньше в годы с более ранним переходом температуры выше 10 °С. В последний год наблюдений – 2021 г. посев был осуществлен в самый ранний за все годы исследования срок 24 мая, что может быть началом адаптации к климатическим реалиям. Смещение даты перехода температуры выше 10 °С весной на более ранние даты открывает возможности использования дополнительных ресурсов тепла при его дефиците для сои в Приморском крае. Известна тенденция к запаздыванию адаптации агротехники и меньшей скорости реакции фенологии агроценозов по сравнению с природными сообществами [39].

Дата начала цветения показала минимальную зависимость от сроков посева и наступления предыдущих фенофаз (начала и полных всходов) и максимальную – от хода температурной кривой. Температура 17–18 °С может быть интерпретирована как физиологический минимум для цветения сортов сои, адаптированных к условиям Приморья. Это немного отличается от данных, полученных ранее методом динамического моделирования: было показано, что у раннеспелых образцов сои в условиях Ленинградской области температурный минимум цветения 15–17 °C [30].

Темп развития растений сои во все исследованные межфазные периоды, кроме всходы – цветение, определялся в значительной степени эндогенными факторами, как показывают сильные корреляции фенодат с предыдущими. Ключевой точкой воздействия на динамику развития сои является дата начала цветения. Известно, что именно даты начала вегетации наиболее подвержены погодным воздействиям по сравнению с летними в естественных растительных сообществах [16, 31]. Зависимость дат начала и полного созревания от ^18 опосредована сильной зависимостью даты начала созревания от даты начала цветения. У «среднего сорта» начало цветения наступает в среднем через 13 сут после перехода температур выше темпе- ратурного предела 18 °С, начало созревания – через 73 сут, полное созревание – через 86 сут. Наибольшая скорость реакции на смещение D18 на более ранние сроки у даты цветения, в среднем 0,4 сут при смещении D18 на сутки, несколько меньше у даты начала созревания – 0,3 сут/сут, еще меньше у даты полного созревания – 0,2 сут/сут, т. е. влияние D18 на фенологические события ослабевает по мере удаления от этой даты.

Заключение. В 1990–2021 гг. наблюдалась тенденция к более раннему полному созреванию всех изученных в условиях Приморского края сортов сои – на 0,16–0,18 сут/год.

Темп развития растений сои после цветения определялся в значительной степени эндогенными факторами, что показали сильные корреляции даты начала созревания с датой начала цветения и полного созревания с началом созревания.

Даты начала цветения, начала и полного созревания сои в условиях дефицита теплообес-печенности Приморского края более чем на 50 % регулировались температурой. Выявлена сильная зависимость даты начала цветения сои от даты перехода температуры выше 18 °С. Можно предположить, что это температурный минимум цветения адаптированных к условиям Приморского края сортов. Более ранний переход температуры выше 18 °С на 1 сут вызывает ускорение цветения в среднем на 0,4 сут и ускорение созревания на 0,2 сут.

При сохранении наблюдающихся трендов агроклиматических показателей можно прогнозировать продолжение смещения цветения и созревания сои на более ранние сроки со скоростью 0,1 сут/год, или 1 сут/10 лет. Продолжительность периода «посев – полное созревание» сокращалась на 0,12–0,23 сут/год, а продолжительность вегетационного периода достоверных трендов не имела.

Диапазон температурных минимумов сои может быть расширен при увеличении выборки сортов.